Тема 5. Онтогенетический уровень организации жизни. 5.1. Онтогенез. Общее понятие об онтогенезе Определение и типы индивидуального развития. Периодизация онтогенеза. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от начала его существования до конца жизни. 5.2. Предэмбриональный период. Эмбриональное развитие. Оплодотворение. Дробление. Бластула. Гаструляция. Типы гаструл. Предэмбриональный период. Предэмбриональный период - это период образования и созревания половых клеток. Он весьма важен, так как от содержания в них нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во многом зависит «качество» будущих потомков Процесс образования половых клеток – гаметогенез. Протекает в половых железах (гонадах). ООГЕНЕЗ СПЕРМАТОГЕНЕЗ Размножение 2n2c оогонии протекает только в эмбриональный период Размножение спермогонии протекает и в эмбриональный период, и всю жизнь Рост 2n4c ооциты 1 порядка соответствует интерфазе первого мейотического деления Период соответствует эмбриональному периоду Рост сперматоциты первого порядка Созревание соответствует 2м последовательным делениям мейоза: ооциты 2 порядка 1 полноценная яйцеклетка и три направительных (редукционных) тельца. 1.Деление n2c 2.Деление nc Созревание сперматоциты 2 порядка Сперматид незрелых сперматозоидов (2 деление) - Формирование nc созревание и образование полноценного сперматозоида Образуется акросома (аппарат внедрения), жгутик Доставка генетического материала к яйцеклетке и её оплодотворения Прогенез завершается оплодотворением 1. Дистантная стадия (сближение). 2. Контактная: начинается реакция активации сперматозоида (акросомальная, происходит выделение ферментов, разрушающих оболочки яйцеклетки), и яйцеклетки (кортикальная, кортикальный слой – поверхностный слой цитоплазмы и яйцеклетки, контактирующий с цитоплазматической мембраной, образованной микрофиламентами и кортикальными гранулами) в результате кортикальной реакции образуется оболочка оплодотворения, что препятствует полиспермии. В результате кортикальной реакции в яйцеклетке изменяется вязкость цитоплазмы, её химический состав и оптические свойства мембраны. Внутреннюю разнокачественность участка цитоплазмы яйцеклетки называют овоплазматической сегрегацией, Эмбриональное которая усиливается наступлением развитие3 стадии. 3. Сперматозоид в яйцеклетке. Образуется мужской и женский пронуклеус, их слияние (кариогамия) и образование зиготы. 5.3. Образование тканей и органов. Эмбриональная индукция Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом. В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш, и построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы). Эмбриональная индукция Эмбриональная индукция — это взаимодействие между частями эмбриона, в процессе которого одна его часть — индуктор, — контактируя с другой частью — реагирующей системой, — определяет направление развития последней. Явление индукции было открыто Х. Шпеманом в 1901 г. при изучении образования хрусталика глаза из эктодермального эпителия у эмбрионов земноводных. Эмбриональная индукция: 1 — зачаток хордомезодермы; 2 — полость бластулы; 3 — индуцированная нервная трубка; 4 — индуцированная хорда; 5 — первичная нервная трубка; 6 — первичная хорда; 7 — формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином. В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Х. Шпемана и Г. Мангольда, считающихся классическим доказательством существования эмбриональной индукции. На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментированного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникали сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий. При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы, представляя собой индуктор нервной трубки, для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны