МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ'Я УКРАЇНИ ЦЕНТРАЛЬНИЙ МЕТОДИЧНИЙ КАБІНЕТ З ВИЩОЇ МЕДИЧНОЇ ОСВІТИ НАЦІОНАЛЬНИЙ МЕДИЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ім. О.О. БОГОМОЛЬЦЯ ІВАНО-ФРАНКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ МЕДИЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ О.І. Дєльцова, Ю.Б. Чайковський, С.Б. Геращенко ГІСТОЛОГІЯ ТА ЕМБРІОГЕНЕЗ ОРГАНІВ РОТОВОЇ ПОРОЖНИНИ Навчальний посібник для студентів стоматологічних факультетів вищих медичних навчальних закладів ІІІ-ІV рівнів акредитації Івано-Франківськ, 2016 1 УДК 611.31-018+611.31-013 Гістологія та ембріогенез органів ротової порожнини. Навчальний посібник для студентів стоматологічних факультетів вищих медичних навчальних закладів. У 3х частинах. Дєльцова О.І., Чайковський Ю.Б., Геращенко С.Б.- 14-е видання, перероблене і доповнене. - Івано-Франківськ, 2016. - 80с., іл. Посібник присвячений питанням гістологічної будови органів ротової порожнини. Викладено відомості про розвиток ротової порожнини. Висвітлено структурні особливості будови слизової оболонки в різних відділах ротової порожнини: губі, щоці, піднебінні, яснах, язику. Розглянуто розвиток та гістофізіологію великих і малих слинних залоз. Приділена увага будові мигдаликів. Детально описана будова твердих і м’яких тканин зуба. Наведено відомості про розвиток зуба, закладку та гістогенез його тканин, зміну зубів. Посібник підготований згідно Типової навчальної програми з дисципліни “Гістологія, цитологія та ембріологія” для студентів стоматологічних факультетів вищих медичних закладів освіти ІІІ-IV рівнів акредитації, спеціальність 7.110106 “Стоматологія” (Київ: Центральний методичний кабінет з вищої медичної освіти МОЗ України, 2010). Іл. 38. Бібліогр.: 27 найм. Рецензенти: завідувач кафедри гістології, цитології та ембріології Харківського державного медичного університету, д.м.н., професор Є.Ю. ПАНКОВ ; завідувач кафедри гістології, цитології та ембріології Львівського національного медичного університету ім. Данила Галицького, д.м.н., професор О.Д. ЛУЦИК. ©Дєльцова О.І., Чайковський Ю.Б., Геращенко С.Б., 1994 ©Дєльцова О.І., Чайковський Ю.Б., Геращенко С.Б., 2016 2 ПЕРЕДМОВА Навчальний посібник написаний згідно Типової навчальної програми з дисципліни “Гістологія, цитологія та ембріологія” для студентів стоматологічних факультетів вищих медичних закладів освіти ІІІ-IV рівнів акредитації, спеціальність 7.110106 “Стоматологія” (Київ: Центральний методичний кабінет з вищої медичної освіти МОЗ України, 2010) з урахуванням українського списку Міжнародної гістологічної номенклатури (Дудок В.В., Іванова-Согомонян Ф.Й., Луцик О.Д., Чайковський Ю.Б., 2001). Автори намагалися стисло і конкретно викласти питання гістологічної будови та розвитку стінок і органів порожнини рота. Для ілюстрації використані рисунки з морфологічних підручників, атласів і спеціальної літератури з стоматології. Рисунки з оригіналів виконані О.І. Палюшок, за що автори висловлюють їй щиру подяку. Автори глибоко вдячні професору О.Д. Луцику та колективу кафедри гістології Львівського державного медичного університету за працю по рецензуванню посібника, зауваження і пропозиції, висловлені при ознайомленні з рукописом. Авторський колектив висловлює щиру подяку завідуючому кафедрою гістології Харківського державного медичного університету професору Є.Я. Панкову за рецензування роботи і висловлені зауваження. Автори будуть вдячні за всі зауваження та побажання, висловлені щодо змісту та оформлення посібника і врахують їх у подальшій роботі. Івано Франківськ -Київ, 2016 3 ЗМІСТ ЧАСТИНА І Ротова порожнина Розвиток. Первинна ротова ямка, її похідні................................................................ Загальна характеристика ротової порожнини.............................................................. Структурні та гістохімічні особливості епітелію слизової оболонки, його часткове зроговіння в окремих ділянках........................................ Будова епітелію слизової оболонки ротової порожнини............................................ Властивості та будова власної пластинки слизової оболонки................................ Губи Характеристика шкірної, проміжної та слизової частин. Губні залози....................................................................................................................... Щока ЇЇ максилярна, проміжна та мандибулярна зони. Щічні залози. Будова жирового тіла щоки............................................................................................. Ясна Епітелій та власна пластинка слизової оболонки. Міжзубні ясенні сосочки. Ясенна кишеня. Епітеліальне прикріплення.............................................. Тверде піднебіння Особливості будови......................................................................................................... М’яке піднебіння Характеристика слизової оболонки на його ротовій та носовій поверхнях............................................................................................................................... ЧАСТИНА ІІ Великі слинні залози ротової порожнини Розвиток та гістофізіологія............................................................................................ Особливості будови білкових, слизових та змішаних відділів................................ Мікро- та ультрамікроскопічна характеристика кінцевих відділів та вивідних проток............................................................................................ Будова привушної слинної залози.............................................................................. Будова піднижньощелепної та під'язикової залоз................................................ Язик Розвиток............................................................................................................................ Особливості слизової оболонки. Слинні залози язика........................................... Будова і функція сосочків язика. Орган смаку......................................................... Апоневроз і перегородка язика. М'язове тіло язика. Особливості іннервації та кровопостачання............................................................... Мигдалики Будова та розвиток. Ямки та крипти мигдаликів...................................................... Лімфатичні вузлики мигдаликів та їхні клітинні елементи........................................ Особливості будови язикового, глоткового, піднебінних та трубних мигдаликів. Лімфо-епітеліальне кільце...................................................................... 4 7 15 15 17 17 18 18 20 24 25 27 28 31 32 34 35 36 37 40 41 41 43 ЧАСТИНА ІІІ Зуби Загальна характеристика твердих і м'яких тканин зуба.......................................... Емаль...................................................................................................................................... Дентин............................................................................................................................... Цемент................................................................................................................................. Пульпа зуба..................................................................................................................... Підтримуючий апарат зубів Циркулярна зубна зв'язка............................................................................................. Періодонт.......................................................................................................................... Зубна альвеола............................................................................................................... Розвиток зубів Утворення щічно-губної та первинної зубної пластинок. Формування зубних зачатків...................................................................................... Зубний епітеліальний орган, зубний сосочок, зубний мішечок........................ Гістогенез тканин зуба. Дентинобласти. Гістогенез дентину.............................. Амелобласти, енамелобласти. Виникнення емалевих призм. Звапнування емалі........................................................................................................ Розвиток кореня зуба. Формотворча роль епітеліальної піхви.......................... Розвиток цементу. Розвиток пульпи.......................................................................... Розвиток періодонта і кісткової альвеоли................................................................ Прорізування молочних зубів.................................................................................... Закладка, розвиток і прорізування постійних зубів. Зміна зубів....................... Література ...................................................................................................................... 45 45 49 53 53 57 59 62 63 64 66 68 71 71 72 73 74 77 5 ×ÀÑÒÈÍÀ ² 6 РОТОВА ПОРОЖНИНА Розвиток. Первинна ротова ямка, її похідні Ротова порожнина - це передній відділ травної системи. Вона проходить складний шлях розвитку. Зачаток травної трубки на великому протязі розвивається з ендодерми. На ранніх етапах він має вигляд прямої трубки, закритої з обох боківтак званої первинної кишки. Лише в середній частині її порожнина сполучається з порожниною жовткового мішка (рис.1). Розвиток ротової порожнини починається з утворення на краніальному кінці зародка вростання шкірної ектодерми, яке рухається назустріч сліпому кінцю передньої кишки. Виникає ротова ямка або ротова бухта - майбутні ротова і носова порожнини (stomodeum). На третьому тижні ротова перетинка проривається і порожнина ротової ямки сполучається з порожниною передньої кишки (рис.2). Початковий відділ передньої кишки є місцем утворення зябрового апарату, який складається з п’яти пар зябрових кишень і такої ж кількості зябрових дуг і борозен, які беруть участь у розвитку порожнини рота і обличчя (рис.3,4,5). Першими з’являються зяброві кишені - вирости ендодерми в ділянці бічних стінок зябрового відділу первинної кишки. Назустріч їм ростуть впинання ектодерми шийної ділянки - зяброві борозни. Там, де верхівки вростань екто- і ендодерми сходяться, виникають зяброві перетинки. У людини вони, як правило, не прориваються. Усередині лежить мезенхіма, з якої потім розвиваються судини, скелет, м’язи. У сукупності - це зяброві дуги. Із кожної зябрової дуги виникають визначені структури, а саме: похідні зябрової борозни - з ектодерми; судини, м’язи, кістки - із мезенхіми; похідні зябрової кишені - з ендодерми (табл. 1). Основні похідні зябрових дуг показані на рис.6. Перша пара зябрових борозен служить джерелом розвитку зовнішнього слухового проходу та барабанної перетинки. Усі інші пари (ІІ-V) у процесі подальшого розвитку редукуються. Зяброві кишені (кишені Розенмюллера, горлові кишені, зяброві мішки) дають початок: I пара - порожнині середнього вуха і слухової труби, П пара - зачатку піднебінного мигдалика, вентральна стінка І-П пари - зачатку щитовидної залози, ПІ пара - зачаткам тимуса і прищитоподібних залоз, V пара ультимобранхіальному тільцю (джерелу розвитку кальцитоніноцитів щитоподібної залози). Із мезенхіми першої зябрової дуги виникають щелепи, тому вона називається також щелепною дугою. Уже на ранній стадії розвитку ця дуга роздвоюється на верхньощелепні і нижньощелепні відростки, з яких у результаті їхнього з’єднання утворюються закладки для обох щелеп і для відповідних м’яких тканин лиця. Друга дуга дає ночаток під’язиковій кістці і тому називається під’язиковою дугою. Решта дуг (III, IV, V) є частково рудиментарними і беруть участь, головним чином, в оформленні конфігурації шиї. У них закладаються, в основному, м’язи і судини. Із дорсального залишка первинного хрящового зачатка щелеп виникають дві слухові кісточки - молоточок і коваделко. Первинна хрящова закладка щелеп (хрящ Меккеля) зникає і замінюється кістками верхньої і нижньої щелеп, які розвиваються як 7 Рис.1. Закладка шлунково-кишкового тракту у зародка ссавцiв (за Л. Фалiним, 1963). 1-амнiон; 2-нервова трубка; 3-передня кишка; 4-хорда; 5-закладка серця; 6жовтковий канал; 7-задня кишка; 8-алантоїс; 9-жовтковий мiшок. Рис.2. Серединний розрiз через голову зародка людини довжиною 3 мм. Ротова ямка вiдокремлена вiд порожнини передньої кишки глотковою перетинкою (за Л. Фалiним, 1963). 1-пухир переднього мозку; 2-кишеня Ратке; 3-ротова ямка; 4-нижньо-щелепна дуга; 5-глоткова перетинка; 6-закладка серця; 7-передня кишка; 8-хорда. 8 Рис.3. Розвиток дiлянки глоткової кишки людини (I. Станек, 1977). Модель кишкового каналу чотирьохтижневого ембрiона, вигляд спереду. 1 -ротова порожнина, площина зрiзу; 2 -перша зяброва кишеня; 3 -закладка щитоподібної залози; 4 -друга зяброва кишеня; 5 -третя зяброва кишеня; 6 -четверта зяброва кишеня; 7 -закладка легень; 8 -закладка шлунка; 9 -нiжка закладки печiнки; 10 -вентральна закладка пiдшлункової залози; 11 -кишковий пупок; 12 -мезонефрос (первинна нирка); 13 -каналець мезонефроса; 14 -протока мезонефроса (Вольфова протока); 15 -задня кишка; 16 -алантоїс; 17 -клоака; 18 -хвостова кишка. 9 Рис.4. Розвиток дiлянки глоткової кишки людини, вид збоку (I. Станек, 1977). 1-хорда; 2-четверта зяброва кишеня; 3-третя зяброва кишеня; 4-друга зяброва кишеня; 5-перша зяброва кишеня; 6-закладка гiпофiза, кишеня Ратке; 7-закладка переднього мозку; 8-стравохiд; 9-закладка легень; 10-закладка щитоподібної залози. Рис.5. Схема розвитку зябрових кишень (I. Станек, 1977). 1-ротова порожнина, площина зрiзу; 2-перша зяброва кишеня; 3-закладка щитоподібної залози; 4-друга зяброва кишеня; 5-закладка прищитоподібної залози; 6-третя зяброва кишеня; 7-закладка тимуса; 8-четверта зяброва кишеня; 9бранхiогенне (ультимобранхiальне) тiльце; 10-закладка легень. 10 11 Рис.6. Схема основних похiдних зябрових дуг. А-зародок вiком 5 тижнiв. Б-плiд 4-5 мiсяцiв. В,Г-заштрихованi структури вiдповiдають зябровим дугам на рис.А. I, II, III, IV - номери зябрових дуг 1-трiйчастий нерв; 10-м’язи глотки; 2-лицевий нерв; 11-молоточок; 3-язикоглотковий нерв; 12-коваделко; 4-блукаючий нерв; 13-стремiнце; 5-мiмiчнi м’язи; 14-шилоподiбний вiдросток; 6-скроневий м’яз; 15-шилоподiбна зв’язка; 7-шилоглотковий м’яз; 16-великий рiг пiд’язикової 8-заднє черевце двохкiстки; черевцевого м’яза; 17-щитоподiбний хрящ; 9-жувальний м’яз; 18-перснеподiбний хрящ; 19-меккелiв хрящ. 12 первинні кістки на місці мезенхіми (десмогенннм шляхом). Із хрящової закладки другої зябрової дуги на вентральній стороні розвивається шилоподібний відросток, малі роги і частина тіла під’язикової кістки. Із відділів, які розташовані більш дорсально, утворюється третя слухова кісточка - стремінце. Із вентрального відділу третьої зябрової дуги виникає непарне тіло під’язикової кістки і її великі роги. Із четвертої зябрової дуги розвиваються хрящі гортані. Таким чином, із мезенхіми кожної зябрової дуги виникає хрящова закладка. Паралельно розвиваються м’язи, які іннервуються відповідним вростаючим сюди нервом і кровопостачаються однією з примітивних аортальних дуг. Останні з’єднують обидві парно закладені аорти - висхідну і нисхідну, які розміщуються по боках у шийній ділянці. Перша зяброва дуга іннервується трійчастим нервом, друга - лицевим нервом, третя - язикоглотковим, а четверту дугу іннервує блукаючий нерв. Зяброві дуги, зяброві борозни і кишені в людини є перехідними структурами. У процесі подальшого розвитку вони перетворюються на вказані вище утвори, які, у відповідності з латинською назвою зябрової дуги (arcus branchialis), називаються бранхіогенними. Що стосується розвитку ротової порожнини, слід зауважити, що ротова ямка служить одночасно зачатком і ротової, і носової порожнин. Формування цих порожнин - тісно пов’язані процеси. Спочатку вхід у ротову ямку має вигляд щілини, обмеженої п’ятьма валиками або відростками. Верхній край цієї щілини складаєтьєя з непарного лобового відростка і розташованих по боках від нього верхньощелепних відростків. Останні є виростами дорсального кінця нижньощелепної дуги. Нижній край утворений двома нижньощелепними відростками, які входять до складу першої зябрової дуги (рис.7). У латеральних відділах лобового відростка згодом виникають заглибини - нюхові ямки. Завдяки цьому лобовий відросток поділяється на кілька ділянок. Ділянка, розташована по середній лінії між нюховими ямками, залишається з назвою лобового відростка, а ділянки, які оточують нюхові ямки, перетворюються на медіальний і латеральний носові відростки. У свою чергу, латеральний носовий відросток відмежовуєтьєя від верхньощелепного за допомогою носо-сльозової борозни. Ця борозна з’єднує очні впадини з нюховими ямками і пізніше замикається в носо-сльозову протоку. Нюхові ямки поступово поглиблюються і їхні сліпі кінці досягають даху первинної ротової порожнини. У цьому місці утворюється тонка перетинка, яка потім проривається і дає початок двом отворам - первинним хоанам. Ділянка, яка відокремлює носові ходи від ротової порожнини, називається первиним піднебінням. Одночасно з утворенням первинних хоан починається швидкий ріст верхньощелепних відростків. Вони наближаються один до одного, зростаються 13 Рис.7. Дiлянка лиця в зародкiв людини, вид спереду (I.Станек, 1977). А - 4 тижнi розвитку (довжина зародка 3,6 мм). Б - 5 тижнiв розвитку (довжина зародка 6,5 мм). В - 6 тижнiв розвитку (довжина зародка 12 мм). 1-випинання, зумовлене 8 -третя зяброва дуга; середнiм мозковим пухирем; 9 -латеральний носовий 2-нюхова плакода; вiдросток; 3-лобовий вiдросток; 10-закладка носового отвору; 4-верхньощелепний 11-медiальний носовий вiдросток вiдросток; i кулястий вiдросток; 5-первинний ротовий отвiр; 12-трикутне поле; 6-нижньощелепний вiдросток; 13-закладка ока; 7-друга зяброва дуга; 14-закладка зовнiшнього вуха. 14 між собою і з медіальними носовими відростками. У результаті утворюється закладка верхньої щелепи і верхньої губи. Конкретно: середня частина верхньої щелепи і губи утворюються з медіального, а решта цієї ділянки - із латерального носового відростка. Подібний процес зростання відбувається в ділянці нижньої щелепи з утворенням нижньої губи і нижньої щелепи (рис.8). Протягом 6-7-го тижня ембріогенезу починається формування твердого і м’якого піднебіння і поділ первинної ротової порожнини на два відділи: ротову і носову порожнину. Це пов’язано з утворенням на внутрішніх поверхнях верхньощелепних відростків окремих виступів - піднебінних відростків. На початку сьомого тижня краї піднебінннх відростків спрямовані донизу і лежать по обидва боки від язика. Подалі, з опусканням язика донизу, краї піднебінних відростків зсуваються догори і досередини. Язик швидко опускається в результаті стрімкого розвитку і переміщення донизу нижньої щелепи. Наприкінці другого місяця краї піднебінних відростків зростаються між собою і утворюється перетинка, яка відокремлює носову і ротову порожнини. Загальна характеристика ротової порожнини Ротова порожнина належить до переднього відділу травної системи. Основною її функцією є механічна обробка їжі. Додатковими - хімічна переробка вуглеводів за допомогою амілази і мальтази слини, захисна. Слизова оболонка ротової порожнини має такі особливості: наявність багатошарового плоского незроговілого епітелію товщиною 180-600 мкм, власної пластинки, відсутність або слабкий розвиток м’язової пластинки, відсутність у деяких ділянках підслизової основи (підслизового прошарку, рис.9). За нормальних умов слизова оболонка має переважно гладку блискучу поверхню. Інтенсивність блиску залежить від ступеня її зволоження слиною. Колір коливається від блідо-рожевого до червоного, у залежності від ступеня васкуляризації. Через добре зволожений епітелій слизової оболонки можуть швидко всмоктуватись багато речовин, що використовується в лікарській практиці (введення нітрогліцерину, валідолу під язик тощо). Під епітелієм лежить власна пластинка слизової оболонки. Це пухка волокниста сполучна тканина. М’язова пластинка розвинена слабо. Підслизова основа (пухка волокниста сполучна тканина) з’єднує слизову оболонку з підлеглими структурами (м’язами, окістям). Рухомість і здатність до утворення складок слизової оболонки ротової порожнини залежать від ступеню розвитку підслизового прошарку. Найбільш рухомою є слизова оболонка губи, щоки, дна ротової порожнини і м’якого піднебіння, нерухомою - у ділянці ясен і твердого піднебіння. Функції слизової оболонки ротової порожнини: бар’єрна, механічна, всмоктувальна, рецепторна (смакова, температурна, тактильна, больова чутливість), буферна (підтримання постійного рН), захисна (імунна). 15 Рис.8. Схема розвитку лиця (за Корнiнгом). 1-трикутне поле; 2-медiальний носовий вiдросток; 3-латеральний носовий вiдросток; 4-верхньощелепний вiдросток 5нижньощелепний вiдросток. Рис.9. Будова слизової оболонки ротової порожнини. А - багатошаровий плоский незроговiлий епiтелiй. Б - багатошаровий плоский частково зроговiлий епiтелiй. 1-шар поверхневих плоских клiтин; 2-шипуватий (остистий) шар; 3-базальний шар; 4-власна пластинка слизової оболонки, кровоноснi судини; 5-малi слиннi залози; 6-зроговiлий шар епiтелiю;7-зернистий шар. 16 Структурні та гістохімічні особливості епітелію слизової оболонки, його часткове зроговіння в окремих ділянках Слизова оболонка ротової порожнини вистелена багатошаровим плоским епітелієм, кількість шарів якого неоднакова в різних ділянках. Основні шари епітеліюбазальний, остистий (шипуватий), плоских клітин (поверхневий). Зернистий шар виявляється лише при частковому зроговінні і менш виражений, у порівнянні з епідермісом. Зернистий шар спостерігається, зокрема, у слизовій оболонці ясен і твердого піднебіння, локалізується між остистим і роговим шарами. Якщо поверхневі клітини при цьому не мають ядер - це явище називається ортокератозом. Якщо поверхневі клітини містять ядра - це називається паракератозом. Ортокератоз виявляється в ділянках із постійним підвищеним навантаженням на епітелій (ясна, тверде піднебіння). У ділянках, де немає постійного механічного навантаження (щока), виявляються ознаки паракератозу. Будова епітелію слизової оболонки ротової порожнини Епітелій губ, щік, язика, дна ротової порожнини, м’якого піднебіння містить базальний (основний), остистий (прибазальний), проміжний і поверхневий шари. На твердому піднебінні, яснах виявляються базальний, остистий, зернистий, роговий шари. В епітелії слизової оболонки ротової порожнини відбуваються активні обмінні процеси, характеристику яких ми отримуємо за допомогою гістохімічних методів дослідження. У клітинах базального і остистого шарів спостерігається перевага процесів біологічного окислення над процесами гліколізу, міститься велика кількість ДНК і РНК, виявляється значна активність глюкозо-6фосфатдегідрогенази. Із наближенням до поверхневих шарів наростають процеси гліколізу, зменшується кількість глікогену і сукцинатдегідрогенази в клітинах. До особливостей будови епітелію слизової оболонки ротової порожнини належить також його проникність. Він пропускає через себе воду — це явище називається перспірацією. Властивості та будова власної пластинки слизової оболонки Власна пластинка слизової оболонки ротової порожнини лежить під епітелієм і підтримує епітеліальне вистелення. Із внутрішнього боку до власної пластинки прилягає тонкий шар гладких міоцитів, відомий під назвою м’язової пластинки. Сполучна тканина власної пластинки в більшості випадків дуже пухка, складається з тонких колагенових волокон, між якими розташовуються кровоносні судини, нерви, залози. Власна пластинка в ділянках губи, щоки, ясен, твердого і м’якого піднебіння утворює сосочки, які заглиблюються в епітелій. Сосочки мають різну висоту і товщину. Вони збільшують площу контакту з епітелієм, унаслідок чого інтенсифікується метаболізм у цих ділянках, зміцнюється зв’язок між епітелієм і підлеглою сполучною тканиною. Сполучна тканина власної пластинки має характерну будову. До її складу входять клітини, волокна і основна речовина. Серед клітин найчастіше спостерігаються фібробласти. Вони оточені колагеновими фібрилами і протофібрилами. Макрофаги і тканинні базофіли (мастоцити, лаброцити) цих 17 ділянок мають типову для сполучної тканини будову. Капіляри слизової оболонки ротової порожнини діаметром від 1 до 10 мкм належать до соматичного типу. У власній пластинці трапляються мієлінові і безмієлінові нервові волокна, вільні і не вільні нервові закінчення. ГУБИ Характеристика шкірної, проміжної та слизової частин. Губні залози У губі розрізняють три частини: шкірну, проміжну і слизову. Основу губи складають посмуговані м’язи (рис.10). Шкірна частина має будову, подібну до шкіри. Вона покрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Шари епітелію: базальний (основний), остистий (шипуватий), зернистий, роговий. Під базальною мембраною лежить пухка волокниста сполучна тканина, яка утворює високі сосочки, заходячи в епітелій. Це власне шкіра і вона має два шари - сосочковий і сітчастий. У сосочковому містяться тонкі колагенові, еластичні і ретикулярні волокна, і клітини - фібробласти, макрофаги, мастоцити, лейкоцити, адипоцити та інші. Тут трапляються гладкі міоцити, зв’язані з коренями волосся. У сітчастому шарі (щільна неоформлена волокниста сполучна тканина) пучки колагенових волокон товсті, еластичні волокна розташовуються у вигляді сітки і повторюють хід колагенових пучків. У сітчастому шарі містяться також потові і сальні залози, корені волосся. Проміжна частина лежить між шкірною і слизовою. У спеціальній стоматологічній літературі її часто називають червоною облямівкою губ. Вона складається з зовнішньої (гладкої) і внутрішньої (ворсинчастої) зон. У зовнішній зоні роговий шар епітелію зберігається, але стає тоншим і прозорим, волосся відсутнє, поступово зникають потові залози, сальні залози залишаються. Власна пластинка слизової оболонки цієї зони є продовженням сполучнотканинної частини шкіри. Внутрішня зона має сосочки (ворсинки), найкраще розвинені в новонароджених. Епітелій цієї ділянки не має рогового шару, залози відсутні. Слизова частина губи покрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Подекуди в поверхневих клітинах виявляються зерна кератину. Власна пластинка слизової оболонки утворює низькі сосочки. М’язова пластинка відсутня. Підслизовий прошарок добре розвинена і містить кінцеві секреторні відділи малих (губних) слинних залоз. Останні є складними альвеолярно-трубчастими залозами змішаного слизово-білкового типу. Їхні вивідні протоки вистелені багатошаровим плоским незроговілим епітелієм і відкриваються на поверхні губи. У підслизовому прошарку слизової частини губи розташовуються артеріальні і венозні сплетення, які переходять на ділянку червоної облямівки губи. ЩОКА Її максилярна, проміжна та мандибулярна зони. Щічні залози. Будова жирового тіла щоки Щоки являють собою м’язові утвори, зовні покриті шкірою, а зсередини слизовою оболонкою. 18 Рис.10. Будова губи. I - слизова частина. II - промiжна частина. III - шкiрна частина. 1-багатошаровий плоский незроговiлий епiтелiй; 2-власна пластинка слизової оболонки; 3-губнi слиннi залози; 4-посмугованi м’язовi волокна; 5-сальна залоза; 6-волосяний фолiкул; 7-епiдермiс. 19 У слизовій оболонці щоки розрізняють три зони: верхню (максилярну), нижню (мандибулярну) і середню (проміжну). М’язова пластинка відсутня в усіх зонах. Максилярна і мандибулярна зони мають будову, подібну до слизової частини губи. Епітелій цих зон - багатошаровий плоский незроговілий. Поверхневі клітини поступово злущуються і замінюються тими, які лежать глибше. Якщо провести шпателем по внутрішній поверхні щоки, то виявляється велика кількість плоских поверхневих клітин (рис.11). Із них можна зробити мазок, зафарбувати, підрахувати кількість нормальних і патологічно змінених клітин епітелію, а також тілець Барра (додаткова часточка ядра, тільце статевого хроматину). Власна пластинка слизової оболонки утворює невисокі сосочки. Підслизовий прошарок добре виражений, містить судинні і нервові сплетення, малі щічні залози і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини з перевагою еластичних волокон. Середня (проміжна) зона має ширину близько 10 мм і простягається від кута рота до гілки нижньої щелепи. Проміжна зона утворюється на місці контакту шкіри і слизової оболонки ротової порожнини в результаті зростання двох ембріональних закладок при формуванні ротового отвору. Епітелій тут багатошаровий плоский незроговілий. Сосочки власної пластинки довгі. Слинні залози відсутні. Спостерігаються редуковані сальні залози. Власна пластинка складається з відносно щільної фіброеластичної тканини. Найбільш глибокі її шари переходять у підслизовий прошарок, а численні фіброеластичні тяжі тягнуться від власної пластинки через нього аж до фасції щічного м’яза. Останні через визначені інтервали прикріплюють слизову оболонку до щічного м’яза і, коли щелепи зімкнуті, на слизовій оболонці утворюються дрібні складки. По лінії змикання зубів інколи виявляються вивідні протоки малих слинних залоз. Епітелій тут має схильність до зроговіння. Щічні залози - це малі слинні залози альвеолярно-трубчастого типу зі змішаним секретом. Найбільші з них лежать у ділянці кутніх зубів. По мірі віддалення в аборальному напрямку залози залягають усе глибше й глибше. Тобто, передні лежать у підслизовому прошарку, а задні - у товщі щічного м’яза або й більш назовні. Жирове тіло щоки розташовується в проміжку між шкірою і м’язом щоки, добре розвинене в новонароджених і дітей раннього віку. Під час смоктання воно перешкоджає втягуванню щік. ЯСНА Епітелій та власна пластинка слизової оболонки. Міжзубні ясенні сосочки. Ясенна кишеня. Епітеліальне прикріплення В яснах умовно розрізняють три ділянки: маргінальну (вільну), альвеолярну (прикріплену) і міжзубний ясенний сосочок (рис.12). Епітелій ясен багатошаровий плоский незроговілий. У ділянці вільної зони, яка звернена до ротової порожнини, виявляються ознаки зроговіння епітелію. На ділянці, зверненій до зуба (у стоматологічній літературі - сулькулярна ділянка), а також у прикріпленій зоні 20 Рис.11. Цитологiчна картина мазка слизової оболонки щоки (схема). 1-епiтелiоцити; 2-лiмфоцити; 3-нейтрофiльнi гранулоцити. 21 Рис.12. Схема будови ясен (за В. Iвановим, 1989). 1-епiтелiй ротової порожнини; 2-епiтелiй ясенної щiлини; 3-епiтелiй прикрiплення; 4-емаль; 5-ясенна борозна; 6-прикрiплена частина ясен; 7-вiльна частина ясен. 22 Рис.13. З’єднання редукованого емалевого епiтелiю з епiтелiєм ротової порожнини. Утворення епiтелiального прикрiплення. Схема (за В. Iвановим, 1989). 1-епiтелiй ротової порожнини; 2-редукований епiтелiй емалевого органу; 3-емаль зуба; 4-дентин зуба; 5-мiсце з’єднання емалевого i ясенного епiтелiю. 23 ясен зроговіння не спостерігається. У зонах зроговіння в цитоплазмі епітеліальних клітин зернистого шару, який тут з’являється, гранул кератогіаліну міститься значно менше, ніж у клітинах епідермісу. Роговий шар тут має меншу кількість клітин і нижчу електронну щільність. Між клітинами сулькулярного відділу ясен у нормі спостерігається велика кількість нейтрофільних гранулоцитів у неактивному стані. Наявність лейкоцитів указує на підвищену проникність у цих ділянках слизової оболонки ротової порожнини. Межею між вільною і прикріпленою зонами ясен є ясенна борозна, яка розташовується паралельно краю ясен на відстані 0,5 - 1,5 мм від нього. На гістологічних зрізах вона виявляється як V-подібне заглиблення. Міжзубні ясенні сосочки заповнюють трикутні простори між сусідніми зубами. Власна пластинка слизової оболонки утворює сосочки, які глибоко вростають в епітелій. Слизова оболонка в ділянці ясен нерухома і міцно прикріплена до періосту і альвеолярної кістки за допомогою пучків колагенових волокон. Виділяють чотири основні групи ясенних волокон: 1 ясенна зв’язка, натягнена між цементом зуба і власною пластинкою слизової оболонки; 2 - альвеолярна група волокон - від альвеолярних гребінців до власної пластинки; 3 - пришийкова група волокон, які оточують зуб; 4 - зубоперіостальні волокна, які йдуть від цементу до альвеолярного відростка. Залози у власній пластинці відсутні. Характерні скупчення тканинних базофілів (мастоцитів). М’язова пластинка і підслизова основа відсутні. Ясна добре іннервуються і кровопостачаються. Питання будови зубо-ясенного з’єднання до цього часу дискутуються (рис.13). Запропоновані назви - ясенна щілина, ясенна кишеня, фізіологічна кишеня, ясенна борозна та інші. Вважається, що це місце фагоцитарної активності клітин і вхідні ворота для молекул різних речовин, з одного боку, і вихід для лейкоцитів та сироваткового ексудату, багатого на імуноглобуліни, з іншого. Таким чином, ясенна кишеня забезпечує захист тканин зуба і ясен від патогенних мікроорганізмів. Як правило, ясенна кишеня буває заповнена зубним нальотом. У ньому знаходяться різні мікроби, які склеюються в комплекси, що мають форму неправильної кулі або зігнутої смужки (мікробна бляшка). Рідина, яка в нормі міститься в ясенній кишені, називається кревікулярною (ясенною) рідиною. Вона являє собою своєрідний секрет зубо-ясенної борозни. Це свідчить про те, що епітелій цієї ділянки проникливий для води (явище перспірації). Існує ще одна специфічна риса будови епітелію, який утворює стінку і дно зубоясенної борозни: він не має шару зроговілих клітин і представлений епітеліоцитамн, які контактують з пелікулою зубної емалі. ТВЕРДЕ ПІДНЕБІННЯ Особливості будови Піднебіння — це перегородка між ротовою і носовою порожнинами. Розрізняють тверде і м’яке піднебіння. Тверде піднебіння складається з кісткової основи, покритої слизовою оболонкою. Остання щільно зростається з окістям (особливо в ділянках переходу 24 твердого піднебіння в альвеолярну частину ясен і піднебінного шва). Підслизова основа тут відсутня. Епітелій багатошаровий плоский незроговілий, подекуди проявляє тенденцію до зроговіння. Власна пластинка слизової утворює сосочки, які впинаються в епітелій. У ній лежать товсті пучки колагенових волокон, котрі переплітаються між собою і вростають в окістя.У твердому піднебінні розрізняють чотири зони: жирову, залозисту, крайову і зону піднебінного шва. Жирова зона — це передня частина твердого піднебіння. У цій ділянці під слизовою оболонкою замість підслизової основи розміщується жирова клітковина. Залозиста зона — це задня частина твердого піднебіння. Свою назву вона отримала через те, що в цій ділянці між слизовою оболонкою та окістям локалізуються групи малих слинних залоз. Останні - альвеолярно-трубчасті, розгалужені, змішаного типу. Крайова зона є місцем переходу слизової оболонки твердого піднебіння в ясна верхньої щелепи. Зона піднебінного шва проходить уздовж серединної лінії твердого піднебіння. У ділянці шва епітелій інколи утворює потовщення, які мають вигляд характерних концентричних нашарувань епітеліоцитів. Вони найбільш виражені в дитячому віці і мають назву епітеліальних тілець піднебіння. М’ЯКЕ ПІДНЕБІННЯ Характеристика слизової оболонки на його ротовій та носовій поверхнях М’яке піднебіння і язичок складаються з сухожильно-м’язової основи, вкритої слизовою оболонкою. Розрізняють передню (ротову) і задню (носову) поверхні слизової оболонки. Слизова оболонка ротової поверхні покрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка слизової оболонки утворює високі сосочки. За нею міститься шар еластичних волокон. М’язова пластинка відсутня. Підслизовий прошарок добре розвинений, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, багатою на жирові клітини. Тут розміщуються малі слизові слинні залози. Вивідні протоки цих залоз відкриваються на ротовій поверхні м’якого піднебіння і язичка. Слизова оболонка носової поверхні вкрита псевдобагатошаровим (стовпчастим одношаровим багаторядним) миготливим епітелієм, подібним до епітелію дихальних шляхів. Власна пластинка слизової оболонки не утворює сосочків і відокремлена від епітелію товстою базальною мембраною. Наступним є шар еластичних волокон. М’язова пластинка і підслизова основа відсутні. Є дрібні залози слизового типу. 25 ×ÀÑÒÈÍÀ ²² 26 ВЕЛИКІ СЛИННІ ЗАЛОЗИ РОТОВОЇ ПОРОЖНИНИ Розвиток та гістофізіологія У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, піднижньощелепних і під’язикових. Слинні залози являють собою складні альвеолярні або альвеолярно-трубчасті залози. Вони побудовані з кінцевих відділів і проток, які виводять секрет. Кінцеві відділи за будовою і характером секреторних клітин бувають трьох типів: білкові (серозні), слизові і змішані. Вивідні протоки слинних залоз поділяються на внутрішньочасточкові, які включають вставні і посмуговані, міжчасточкові протоки і протоку залози. За механізмом виведення секрету з клітин усі слинні залози належать до мерокринового типу. Слинні залози мають екзокринні та ендокринні функції. Екзокринні вироблення слини, яка зволожує їжу; секреція ферментів слини, які беруть участь у розщепленні полісахаридів, білків, нуклеїнових кислот, клітинних оболонок. Зі слиною в зовнішнє середовище виділяються різні органічні і неорганічні речовини (сечова кислота, креатинін, залізо, йод та інші). Захисна функція слинних залоз полягає у виділенні бактерицидної речовини - лізоциму. Ендокринна функція забезпечується наявністю в слині речовин типу гормонів - інсуліну, паротину, фактору росту нервів, фактору росту епітелію, тимоциттрансформуючого фактору, фактору летальності та інших. Епітеліальні структури всіх залоз розвиваються з ектодерми (рис.14). Заклад- Рис. 14. Поперечний розрiз зачаткiв щелеп i пiднижньощелепної залози людини на другому мiсяцi розвитку (I. Станек, 1977). 1-ротова порожнина; 2-закладка ясен; 3-альвеоло-язикова борозна; 4-закладка привушної залози; 5-закладка пiднижньощелепної залози; 6-закладка пiд’язикової залози; 7-бiчна пiднебiнна пластинка; 8-язик; 9-капсула залози. 27 ка привушних залоз відбувається на восьмому тижні ембріогенезу. З епітелію ротової порожнини в мезенхіму починають рости епітеліальні тяжі в напрямку до правого і лівого вушних отворів. Від тяжів відгалужуються численні вирости, які спочатку формують вивідні протоки, а потім- кінцеві відділи. На 10 - 12 тижнях у залозі наявна система розгалужених епітеліальних тяжів, на 4 - 6 місяці формуються кінцеві відділи, на 8 - 9 місяці в них з’являються просвіти. Вставні протоки і кінцеві відділи в плодів і дітей до двохрічного віку містять слизові клітини (у дорослих серозні). Капсула і прошарки сполучної тканини диференціюються на п’ятому місяці з мезенхіми. Закладка піднижньощелепної залози відбувається на шостому тижні ембріогенезу. На восьмому тижні серед епітеліальних тяжів з’являються просвіти. Кінцеві відділи формуються на 16 тижні. Епітелій вивідних протоків спочатку двошаровий, а потім багатошаровий. Секреція починається в чотирьохмісячних плодів. Під’язикові залози закладаються на восьмому тижні ембріогенезу у вигляді відростків від піднижньощелепних залоз. Особливості будови білкових, слизових і змішаних відділів Великі слинні залози (привушна, піднижньощелепна, під’язикова) зовні оточені сполучнотканинною капсулою, мають часточкову будову. У прошарках сполучної тканини між часточками розташовані міжчасточкові протоки і кровоносні судини. У залежності від виду секрету залози (серозний, слизовий або змішаний) кінцеві відділи мають різну будову. Білкові кінцеві відділи (привушна залоза) складаються з секреторних клітин конічної форми - білкових клітин (сероцитів) і міоепітеліальних клітин. Сероцити мають вузьку апікальну частину, яка виступає в просвіт кінцевого відділу. Базальна частина сероцита — широка, містить ядро. У сероциті добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка (базальна частина), міститься різна кількість секреторних гранул (апікальна частина), у залежності від фази секреторного циклу (рис.15). Перша фаза - надходження в залозисту клітину сировини для синтезу, друга фаза - синтез, накопичення і оформлення секреторних гранул, третя фаза - виділення секрету з клітини, четверта фаза - відновлення початкового стану. Виділення секрету з клітин слинних залоз відбувається за мерокриновим типом (рис.16). Між сероцитами в ацинусі (кінцевому відділі) привушної залози є щілини - міжклітинні секреторні канальці. Сюди з клітин виділяється секрет, який далі поступає в просвіт кінцевого відділу. Міоепітеліальні клітини складають другий несуцільний шар клітин. За походженням - це епітеліальні клітини, за функцією — це скоротливі елементи, які нагадують міоцити. Вони мають зірчасту форму і своїми відростками охоплюють кінцеві секреторні відділи. Міоепітеліоцити розташовуються між сероцитами і базальною мембраною, яка оточує ацинус. У піднижньощелепній залозі кінцеві секреторні відділи належать до білкових і змішаних. Кінцеві білкові відділи складаються з 10-18 серозних клітин. Змішані 28 Рис.15. Змiни в будовi гландулоцита слинної залози на рiзних фазах секреторного циклу (схема за Герловiним). I - поглинання вихiдних продуктiв; II, III - синтез секрету; IV - накопичення секрету; V - виведення секрету з клiтини. 1-комплекс Гольджi; 2-ядро; 3-ядерце; 4-гранулярна ендоплазматична сiтка; 5-секреторнi гранули. 29 Рис.16. Типи виведення секрету із залозистої тканини (схема за Kurosumi, 1961, цит. за Шубніковою, 1961). 1-голокриновий; 2-макроапокриновий; 3-мікроапокриновий; 4-мерокриновий із виходом секрету через отвір у клітинній мембрані; 5-мероапокриновий із виходом секрету через непошкоджену плазмолему. 30 кінцеві відділи за розмірами більші, ніж білкові, і складаються з двох видів клітин слизових і білкових. Слизові клітини мають сплющене ядро, розміщене базально. Цитоплазма цих клітин прозора і містить у секреторних гранулах муцин. З органел у мукоцитах переважає агранулярна ендоплазматична сітка. До слизових клітин збоку може прилягати невелика кількість білкових клітин у вигляді півмісяця (“серозні півмісяці” Джіануцці). У під’язиковій залозі переважають змішані кінцеві відділи. Клітини півмісяцівсеромукозні, із добре розвиненою гранулярною ендоплазматичною сіткою, їхні секреторні гранули дають позитивну реакцію на муцин. Мікро- і ультрамікроскопічна характеристика кінцевих відділів та вивідних проток Кінцеві відділи слинних залоз мають форму ацинуса. Клітини ацинусів різної будови. Серозні кінцеві відділи містять сероцити, які виробляють білковий секрет. Слизові кінцеві відділи містять мукоцити, які продукують слизовий секрет. Змішані кінцеві відділи виробляють змішаний секрет (рис.17). Сероцити мають конічну форму, апікальний і базальний відділи. В апікальному містяться секреторні гранули, у базальному — ядро і добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, розміри і кількість гранул залежать від фази секреторного циклу. У секреторних гранулах виявляється альфа-амілаза, ДНКаза. Між сероцитами розміщуються міжклітинні секреторні канальці діаметром біля 1 мкм. Другий шар клітин кінцевих відділів – міоепітеліоцити. За походженнямце епітеліальні клітини, за функцією - це міоцити. Вони мають зірчасту форму, їхні відростки охоплюють кінцеві відділи, сприяють виділенню секрету з клітин. Мукоцити слизових кінцевих відділів більші за розмірами від сероцитів. Ядра сплющені і розташовуються базально. Цитоплазма містить слизовий секрет, гранули якого зафарбовуються муцикарміном. Серед органел найбільш розвинена агранулярна ендоплазматична сітка. Серомукоцити розташовуються найчастіше в півмісяцях під’язикової залози. Їхні секреторні гранули дають реакцію на муцин. Ці клітини одночасно виділяють серозний і білковий секрет. У них добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. Вивідні протоки слинних залоз починаються зі вставних проток, які вистелені плоским або кубічним епітелієм. Другий шар у них утворений міоепітеліоцитами. Посмуговані вивідні протоки є продовженням вставних і вистелені призматичним епітелієм. Міоепітеліоцити зберігаються. У базальних частинах епітеліальних клітин виявляється посмугованість, зумовлена мітохондріями, розташованими в складках плазмолеми перпендикулярно до базальної мембрани. Наступними за посмугованими є міжчасточкові протоки, які вистелені двошаровим епітелієм. Далі протоки збільшуються в діаметрі, вони оточені сполучною тканиною і вистилаються багатошаровим кубічним, а протоки залози багатошаровим плоским епітелієм при впадінні в ротову порожнину. 31 Рис.17. Схема кінцевих відділів і вивідних проток піднижньощелепної залози (W. Bloom, W. Fawcett, 1967). 1-міжклітинні канальці; 2-білковий півмісяць; 3-сероцит; 4-мукоцит; 5-вставна вивідна протока; 6-серозний кінцевий відділ; 7-посмугована вивідна протока; 8слизовий кінцевий відділ. У деяких тварин, окрім посмугованих проток, є гранулярні відділи. Їхні гранули містять трипсиноподібні протеази і деякі гормональні та рістстимулюючі фактори. Найліпше система вивідних проток розвинена в привушній залозі, найгіршеу під’язиковій. Будова привушної слинної залози Привушна слинна залоза - це складна альвеолярна залоза, яка виділяє білковий секрет у ротову порожнину. Закладка відбувається на восьмому тижні ембріогенезу. З епітелію ротової порожнини в підлеглу мезенхіму починають рости епітеліальні тяжі в напрямку до правого і лівого вушних отворів. Від тяжів відгалужуються вирости, з яких спочатку формуються вивідні протоки, а потім - кінцеві відділи. На 16—24 тижні формуються кінцеві відділи, на 8 - 9 місяці в них з’являються просвіти. Із мезенхіми на 5 - 6 місяці ембріогенезу диференціюється капсула і прошарки сполучної тканини. Спочатку секрет має слизовий характер. Привушна залоза вкрита сполучнотканинною капсулою. Від капсули всередину заглиблюються прошарки пухкої сполучної тканини, які розмежовують часточки і містять у собі міжчасточкові протоки, кровоносні і лімфатичні судини, нерви (рис.18). 32 Кінцеві відділи привушної залози (ацинуси) - білкові (серозні), складаються з секреторних (сероцитів) та міоепітеліальних клітин. Сероцити мають конічну форму, вузьку апікальну частину і широку базальну. Апікальна частина обмежує просвіт ацинуса. Базальна частина містить ядро і велику кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. В апікальній частині розташовуються секреторні гранули з різним вмістом секрету. У секреторних гранулах переважає білковий компонент і виявляється альфа-амілаза, ДНК-аза. Між сероцитами в кінцевих відділах розташовуються міжклітинні секреторні канальці, просвіт яких має діаметр близько 1 мкм. Із канальців секрет потрапляє в просвіт ацинуса, а далі - у систему проток: вставну, посмуговану, міжчасточкову і загальну протоку привушної залози (протока Стенона, протока Блазіуса). Вставні протоки вистелені плоским або кубічним епітелієм, посмуговані - циліндричним, міжчасточкові двошаровим, загальна протока - спочатку багатошаровим кубічним, а в кінцевій ділянці - багатошаровим плоским епітелієм, властивим для слизової оболонки ротової порожнини. Кінцеві відділи, вставні і посмуговані протоки містять несуцільний другий шар міоепітелюцитів. Останні мають зірчасту форму, охоплюють кошиками ці відділи залози та сприяють виведенню секрету. Рис. 18. Привушна залоза. 1-часточка залози; 2-посмугована протока; 3-вставна протока; 4-кінцеві секреторні відділи; 5-міжчасточкова вивідна протока; 6-міжчасточкова сполучна тканина; 7адипоцити (жирові клітини); 8-артерія. 33 Рис.19. Піднижньощелепна залоза. 1-міжчасточкова вивідна протока; 2-серозний кінцевий відділ; 3-кровоносні судини; 4-змішаний кінцевий відділ; 5-слизові клітини (мукоцити); 6-серозні клітини (сероцити); 7-посмугована вивідна протока; 8-вставна протока; 9-міоепітеліальна клітина; 10-серозні півмісяці. Будова піднижньощелепної та під’язикової залоз Піднижньощелепна слинна залоза - складна альвеолярна, місцями альвеолярно-трубчаста, розгалужена залоза. За характером секрету - змішана, білково-слизова. Зовні вона оточена сполучнотканинною капсулою, усередині містить прошарки пухкої сполучної тканини (строма) і між ними часточки (паренхіма). У часточках містяться кінцеві відділи, вставні і посмуговані вивідні протоки (рис.19). Кінцеві відділи двох типів: білкові і білково-слизові, тобто змішані. Переважають білкові кінцеві відділи. Кожен ацинус утворений 10 - 15 сероцитами, на периферії розміщені міоепітеліальні клітини, оточені базальною мембраною. Клітинисероцити нагадують однойменні клітини привушної залози. Змішані кінцеві відділи за розмірами більші від білкових і складаються з двох видів клітин - слизових і білкових. Слизові (мукоцити) більші від серозних, мають ущільнені і сплющені ядра. У цитоплазмі добре розвинена агранулярна ендоплазматична сітка. Гранули добре забарвлюються муцикарміном. Невелика кількість білкових клітин розміщуєтьсаі збоку в вигляді білкового півмісяця ("півмісяць" Джіануцці). Секрет поступає в міжклітинні секреторні канальці, а далі - у вставні протоки. Останні вистелені плоским або кубічним епітелієм і менш розгалужені, ніж у привушній 34 залозі. Наступні протоки - посмуговані, розвинені добре, вистелені призматичним епітелієм з темними, світлими дрібними малодиференційованими і дрібними трикутними клітинами. У деяких тварин, окрім посмугованих проток, є гранулярні відділи. В їхніх клітинах знаходять гранули з трипсиноподібними протеазами, гормональними і рістстимулюючими факторами (ендокринна функція). Кінцеві відділи, вставні і посмуговані протоки охоплюються міоепітеліоцитами. Загальна протока піднижньощелепної залози (протока Вартона) впадає в ротову порожнину на передньобічній поверхні вуздечки язика. Під’язикова залоза - складна альвеолярно-трубчаста розгалужена залоза, за типом секрету - змішана з перевагою слизового компоненту. Білкових відділів мало. Змішані ацинуси становлять переважну більшість кінцевих відділів цієї залози. Вони містять у білкових півмісяцях серомукозні клітини (мукосероцити), які, поряд із білковим секретом, можуть виробляти слиз. Вставні і посмуговані протоки виражені слабо. Строма розвинена краще, ніж у привушній і піднижньощелепній залозах. Секрет виводиться через малі протоки під’язикової залози (протоки Вальтера, протоки Ривінуса) - вивідні протоки часточок, які впадають у ротову порожнину по під’язиковій складці, і непостійну велику протоку (Бартоліна). Остання відкривається на передньомедіальній поверхні вуздечки язика спільно з протокою піднижньощелепної залози. Обидві залози закладаються на 6-8 тижні ембріогенезу. Кінцеві відділи формуються на 16 тижні. Секреція починається в чотирьохмісячних плодів. ЯЗИК Розвиток Язик - це орган, який бере участь у механічній переробці їжі, акті ковтання, забезпечує артикуляцію (звукотворення), дегустацію. Він складається з м’язового тіла язика, покритого слизовою оболонкою. Язик розвивається з двох зачатків, різних за походженням. Передній відділ (верхівка і тіло) виникає з ектодерми дна ротової порожнини, задній відділ (корінь язика) має ендодермальне походження. Передня закладка язика розташовується на внутрішній поверхні першої зябрової дуги і складається з трьох горбиків - правого, лівого і непарного середнього, розміщеного дещо позаду. У ділянці горбиків під поверхневим епітелієм знаходиться мезенхіма (рис.20). Задня закладка утворена горбиком, який розташовується на внутрішній поверхні глоткової кишки, між вентральними кінцями II і III зябрових дуг. Останні в цьому місці ніби з’єднуються, тому цей горбик має назву скоби (copula). Поверхня горбика вкрита ендодермальним епітелієм передньої кишки, під яким міститься мезенхіма. Горбики поступово розширюються, зливаються і зрощуються. Пізніше з’єднуються передня і задня закладки язика. На місці їхнього з’єднання утворюється борозна у вигляді латинської букви “V” - термінальна борозна. На верхівці борозни знаходиться залишок щитоподібно-язикової протоки - сліпа ямка. Біля борозни розвиваються жолобуваті сосочки, які мають ендодермальне походження. 35 Єдина закладка язика росте, потовщується. У зв’язку з цим місце її прикріплення переміщується на дно ротової порожнини, від якого язик поступово відокремлюється завдяки глибоким борознам, які проникають під бічні відділи язика. Тіло язика таким чином набуває рухомості. Сосочки язика утворюються на поверхні слизової оболонки вже на третьому місяці розвитку. Приблизно на восьмому тижні виникають зачатки смакових бруньок. Язиковий мигдалик розвивається на п’ятому місяці ембріогенезу шляхом міграції в мезенхіму лімфоцитів. Рис.20. Передній розріз в зябровій ділянці зародка людини на 5 тижні розвитку (І. Станек, 1977). 1-верхньощелепний відросток; 2-перша зяброва дуга; 3-перша зяброва борозна; 4-друга зяброва дуга; 5-друга зяброва борозна; 6-ектодерма зябрових дуг; 7-третя зяброва дуга; 8-ендодерма зябрових дуг; 9-третя зяброва борозна; 10-четверта зяброва дуга; 11-бічний язиковий горбик; 12-середній язиковий горбик; 13-сліпий отвір; 14-скоба (copula); 15-закладка надгортанника; 16-черпакуваті горбики; 17вхід до гортані; 18-закладка стравоходу. Особливості слизової оболонки. Слинні залози язика Язик покритий слизовою оболонкою, яка має різний рельєф на нижній, бічних і верхній поверхнях органу. Найпростішу будову має слизова оболонка на нижній поверхні. Епітелій тут багатошаровий плоский незроговілий. Власна пластинка 36 (пухка волокниста сполучна тканина) вдається в епітелій і утворює короткі сосочки. Далі розташовується підслизовий прошарок (пухка волокниста сполучна тканина), яка прилягає безпосередньо до м’язів язика. Слизова оболонка нижньої поверхні язика легко зміщується. Слизова оболонка верхньої і бічних поверхонь язика нерухомо зрощена з його м’язовим тілом і містить особливі утворення - сосочки. Підслизовий прошарок відсутній. В язику є чотири види сосочків: ниткоподібні, грибоподібні, жолобкуваті і листоподібні. Усі сосочки є похідними слизової оболонки і побудовані за загальним планом. Слизова оболонка кореня язика характеризується відсутністю сосочків. Поверхня епітелію тут нерівна, має підвищення і заглиблення. Підвищення утворюються за рахунок скупчення у власній пластинці слизової оболонки лімфатичних вузликів (язиковий мигдалик). В язику розташовуються три види залоз: білкові, слизові і змішані. Білкові залози (Ебнера) розміщені біля жолобкуватих і листоподібних сосочків. Це прості трубчасті розгалужені залози, їхні вивідні протоки відкриваються в ровики жолобуватих або між листоподібними сосочками, і вистелені багатошаровим плоским епітелієм. Кінцеві відділи представлені розгалуженими трубочками з вузьким просвітом і сероцитами конічної форми. Слизові залози (Вебера) розташовані, головним чином, у корені язика і вздовж його бічних країв. Це поодинокі прості альвеолярно-трубчасті залози. Їхні протоки вистелені багатошаровим епітелієм. Кінцеві відділи містять слизові клітини - мукоцити. Змішані залози (Нуна) розміщуються в передньому відділі язика і відкриваються своїми вивідними протоками вздовж нижньої поверхні язика, часто на дні крипт язикового мигдалика. Будова і функція сосочків язика. Орган смаку На слизовій оболонці верхньої і бічних поверхонь язика розміщуються особливі утворення - сосочки. Є чотири види сосочків - ниткоподібні, грибоподібні, жолобуваті і листоподібні. Усі сосочки є похідними слизової оболонки і побудовані .за загальним планом. Ниткоподібні сосочки (рис.21) розподілені по спинці язика рівномірно, але найбільша кількість їх спостерігається в куті термінальної борозни. Довжина їх становить 0,3 мм. Різновидом ниткоподібних є конічні сосочки. Вони виявляються в плодів пізніх стадій розвитку і новонароджених дітей на передньобічній поверхні язика, мають ширшу основу, дещо вищі від інших. До моменту відлучення від грудей конічні сосочки редукуються. На місці кожного сосочка власна пластинка слизової оболонки утворює підвищення, яке в основі має форму підкови. Від цього підвищення відходять довгі вторинні сосочки, які глибоко вдаються в епітелій. Епітелій (багатошаровий плоский) покриває ці виступи. Поверхневі клітини епітелію, які розташовуються на найбільш виступаючих ділянках сосочків, зроговівають не в повній мірі, дещо відшаровуються від підлеглих шарів і нагадують черепицю білуватого кольору. Сукупність ниткоподібних сосочків зумовлює нормальну ”обкладеність” язика. 37 Рис.21. Ниткоподібний (І) і грибоподібний (ІІ) сосочки язика. 1-багатошаровий плоский епітелій; 2-вторинний сосочок; 3-зроговілий епітелій; 4-власна пластинка слизової оболонки; 5-кровоносна судина; 6-м'язи язика. Кількість грибоподібних сосочків значно менша, ніж ниткоподібних, вони розташовуються асиметрично. Грибоподібні сосочки довжиною 0,7-1,8 мм мають вузьку основу і широку верхівку, і, дійсно, нагадують за формою гриб. Основа кожного такого сосочка утворюється виростом власної пластинки. Епітелій багатошаровий плоский незроговілий. В епітелії інколи спостерігаються смакові бруньки. Жолобуваті сосочки розташовуються вздовж термінальної лінії, число їх 6-16. Довжина сосочка - 1-1,5 мм, діаметр 1-3 мм. Як і грибоподібні, вони мають вузьку основу, широку верхівку, занурені в товщу слизової оболонки і оточені ровиком. Потовщення слизової оболонки, яка оточує сосочок, називається валиком. На бічних поверхнях цих сосочків завжди спостерігаються смакові бруньки. У ділянках, де розміщуються жолобкуваті сосочки, під ними між м’язовими пучками язика містяться серозні залози. Їхні вивідні протоки відкриваються на дні ровиків. Водянистий білковий секрет цих залоз промиває ровики від речовин, які туди потрапляють. Листоподібні сосочки добре розвинені лише в дітей і розташовуються переважно по краях язика. Довжина сосочка 2-5 мм. В епітелії бічних поверхонь містяться смакові бруньки. У простори, якими розділені ці сосочки, відкриваються вивідні протоки серозних залоз язика (рис.22). У дорослих листоподібні сосочки редукуються. 38 Рис.22. Листоподібний сосочок язика. 1-багатошаровий плоский епітелій; 2-смакові бруньки; 3-власна пластинка слизової оболонки; 4-вивідна протока залози язика; 5-серозні залози язика; 6-м'язи язика; 7-слизові залози язика. Рис.23. Смакова брунька (Ю. Афанасьєв, 1989). 1-мікроворсинки; 2-епітеліоцит; 3-підтримуючі (опорні) епітеліоцити; 4-чутливі смакові епітеліоцити; 5-базальні клітини (основні епітеліоцити); 6-нервові волокна. 39 Орган смаку (із вторинно-чутливими, сенсорно-епітеліальними клітинами) представлений сукупністю смакових бруньок в епітелії жолобкуватих, листоподібних і грибоподібних сосочків язика. У дітей смакові бруньки можна знайти на губах, надгортаннику, голосових зв’язках. Смакова брунька має еліпсоїдну форму і складається з 10-60 клітин, які щільно прилягають одна до одної (рис.23). Серед них розрізняють рецепторні (чутливі), підтримуючі (опорні) і базальні (основні). Вони оточені базальною мембраною. Верхівка бруньки сполучається з поверхнею язика за допомогою отвору - смакової пори, яка закінчується досередини заглибленням - смаковою ямкою. Смакові чутливі епітеліоцити мають типові органели, ядро розташоване базально, на верхівці - мікроворсинки, якими сприймається подразнення. Збудження передається на нервові закінчення (біля 50 навкруги бруньки). Опорні епітеліоцити оточують сенсорні клітини, мають велике ядро і добре розвинену ендоплазматичну сітку. Вони являють собою малоспеціалізовані клітини, з яких розвиваються і чутливі, і опорні. Термін життя останніх - 10 діб. Апоневроз та перегородка язика. М’язове тіло язика. Особливості інервації та кровопостачання В основі язика лежать м’язи, які утворюють його тіло. М’язи розташовуються в трьох взаємоперпендикулярннх напрямках: вертикально, поздовжньо і поперечно. Вони поділені на праву і ліву половини за допомогою щільної сполучнотканинної перегородки. Між окремими м’язовими волокнами і пучками міститься пухка волокниста сполучна тканина, в якій багато адипоцитів і кінцевих відділів слинних залоз язика. На межі між м’язовим тілом і власною пластинкою слизової оболонки верхньої поверхні язика є добре розвинена сполучнотканинна пластинка, яка складається з пучків колагенових і еластичних волокон. Вона утворює сітчастий шар, який можна назвати апоневрозом язика. Останній найбільш виражений у ділянці жолобуватих сосочків. На верхівці і по краях язика його товщина зменшується. Посмуговані м’язові волокна проходять через отвори в сітчастому шарі і прикріплюються до маленьких сухожилків. Ці сухожилки утворені пучками колагенових волокон, які лежать у власній пластинці слизової оболонки. Язик кровопостачається язиковою артерією (із системи зовнішньої сонної артерії). Розгалуження язикової артерії утворюють густу сітку в м’язах язика. У сітчастому шарі (апоневрозі) судини розташовуються горизонтально, їх гілки вертикально направляються до сосочків слизової оболонки. У сосочках формується капілярна сітка і до кожного вторинного сосочка входить одна капілярна петля. Кров від поверхневих шарів відпливає у венозне сплетення, яке розміщується у власній пластинці слизової оболонки. Лімфатичне русло язика утворене дрібними судинами у вигляді сітки у власній пластинці слизової оболонки. У підслизовому прошарку розміщується сітка з більш крупних лімфатичних судин. М’язи язика іннервуються під’язиковим нервом (XII пара). Чутлива іннервація 40 передніх двох третин слизової оболонки забезпечується гілками трійчастого нерва (V пара), а задньої третини - язикоглоткового нерва (ІХ пара). Смакова іннервація передніх двох третин здійснюється від барабанної струни (гілка VII пари), задньої третини - від язикоглоткового нерва (ІХ пара). МИГДАЛИКИ Будова та розвиток. Ямки та крипти мигдаликів На межі ротової порожнини і глотки в слизовій оболонці розташовуються великі скупчення лімфоїдної тканини, найбільші з яких називаються мигдаликами. У сукупності вони утворюють лімфо-епітеліальне глоткове кільце, яке оточує вхід у дихальні і травні шляхи. За місцем локалізації розрізняють піднебінні, трубні (парні), глотковий, язиковий, і в шлуночку гортані — гортанний мигдалики. В основі мигдалика лежать складки слизової оболонки, у власній пластинці якої розміщуються численні лімфатичні вузлики (рис.24). Від поверхні мигдалика вглиб заходять 10-20 крипт, які розгалужуються й утворюють вторинні крипти. Слизова оболонка ротової порожнини над мигдаликом покрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. У криптах епітелій місцями інфільтрований лімфоцитами і зернистими лейкоцитами. Лейкоцити виходять на поверхню епітелію і пересуваються назустріч бактеріям, які з їжею і повітрям проникають у ротову порожнину. Мікроби активно фагоцитуються лейкоцитами, при цьому частина останніх гине. Власна пластинка слизової оболонки утворює сосочки, які заглиблюються в епітелій. Цей шар утворений пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною з численними лімфатичними вузликами. Останні відокремлені один від одного прошарками сполучної тканини. М’язова пластинка слизової оболонки не виражена. Підслизовий прошарок розташовується під лімфатичними вузликами і утворює навколо мигдалика капсулу. У ній зосереджуються основні кровоносні і лімфатичні судини та нерви. Піднебінні мигдалики закладаються на дев’ятому тижні, глотковий - на четвертому місяці, язиковий - на п’ятому місяці ембріогенезу. Закладка виглядає як заглиблення в епітелії, під яким лежать клітини мезенхіми і кровоносні судини. На 11-12 тижнях у піднебінному мигдалику формується тонзилярний синус. Він заселяється лімфоцитами. На 14 тижні серед лімфоцитів переважають Тлімфоцити. На 17-18 тижні з’являються перші лімфатичні вузлики. Мигдалики досягають максимального розвитку в дитинстві. Початок інволюції (зворотного розвитку) мигдаликів співпадає з періодом статевого дозрівання. Лімфоїдні вузлики мигдаликів та їхні клітинні елементи Лімфоїдні вузлики мигдаликів мають будову, подібну до таких у кірковій речовині лімфатичного вузла. Вони круглої форми розміром біля 0,5-1,0 мм. 41 Усередині міститься строма з товстих покручених ретикулярних волокон, які мають циркулярний напрямок. У петлях ретикулярних волокон залягають клітини лімфоцити, лімфобласти, макрофаги, ретикулоцити. У периферійній частині вузликів знаходяться малі лімфоцити у вигляді корони. Лімфоїдні вузлики покриті ретикулоендотеліальними клітинами, які лежать на ретикулярних волокнах. Серед них є багато макрофагів (“берегові макрофаги”). Центральна частина виглядає світлою і містить лімфобласти на різних стадіях розвитку, макрофаги, ретикулоподібні “дендритні клітини”, лімфоцити. Ця ділянка називається гермінативним центром, центром розмноження, реактивним центром. Рис.24. Піднебінний мигдалик (І. Алмазов, Л. Сутулов, 1978). 1-багатошаровий плоский епітелій; 2-власна пластинка слизової оболонки; 3лімфдні вузлики мигдалика; 4-крипта мигдалика; 5-інфільтрація епітелію крипт лейкоцитами; 6-виселення лейкоцитів на поверхню епітелію; 7-малі піднебінні залози (слизові). 42 Типові макрофаги перетворюють корпускулярний антиген у молекулярний і концентрують його до кількості, яка викликає проліферацію і диференціювання розташованих поруч В-лімфоцитів (при безпосередній участі Т-хелперів). Влімфоцити перетворюються в плазмоцити і виробляють антитіла. Різновидом макрофагів є відростчасті (“дендритні”) клітини реактивних центрів. Вони можуть накопичувати на своїй поверхні антигени, які активують і залучають до імунної реакції В-лімфоцити. Будова лімфоїдного вузлика змінюється в залежності від фізіологічного стану організму. Розрізняють чотири стадії таких змін: І стадія - формування центру розмноження. Клітини мітотично діляться, вони представлені, в основному, малодиференційованими елементами лімфопоетичного ряду. II стадія - реактивні центри стають великими і містять значну кількість клітин, які мітотично діляться. III стадія - навколо світлих центрів з’являється корона з малих лімфоцитів. Кількість молодих клітин і тих, що діляться, зменшується. IV стадія — у центрі фігури мітозу і макрофаги поодинокі. Корона добре виражена і складається з клітин В-пам’яті. Стадія відносного спокою. Виникнення і зникнення центрів відбувається протягом 2—3 діб. Особливості будови язикового, глоткового, піднебінних та трубних мигдаликів. Лімфо-епітеліальне кільце Скупчення лімфоїдної тканини на межі ротової і носової порожнин з глоткою утворюють лімфо-епітеліальне глоткове кільце Вальдейєра-Пирогова. Це мигдалики: два піднебінних, два трубних, глотковий, язиковий і в шлуночку гортані гортанний. Піднебінні мигдалики розміщуються між піднебінно-язиковими та піднебінно-глотковими дужками по обидва боки ротової частини глотки. Мигдалик має овальну форму і складається зі складок слизової оболонки. У власній пластинці складок розташовуються численні лімфоїдні вузлики. На поверхні мигдалика слизова оболонка утворює 10 - 20, інколи вторинно розгалужених, вростань (крипт). Епітелій інфільтрований лейкоцитами. Власна пластинка слизової оболонки - це пухка волокниста сполучна тканина. М’язова пластинка слизової оболонки не виражена. Підслизовий прошарок утворює навколо мигдалика сполучнотканинну капсулу. У ній зосереджені кровоносні і лімфатичні судини мигдаликів та їхні нерви. Язиковий мигдалик розташований в корені язика. Епітелій, що його покриваєбагатошаровий плоский незроговілий, інфільтрований лімфоцитами та гранулоцитами. На дні його крипт часто відкриваються вивідні протоки малих слинних залоз язика. Глотковий мигдалик знаходиться в ділянці дорсальної стінки глотки між отворами слухових труб. Епітелій багаторядний війчастий. Патологічне розростання тканин цього мигдалика при хронічному запаленні називається аденоїдами. Трубний мигдалик локалізований у ділянці слухових труб. 43 ×ÀÑÒÈÍÀ ²²² 44 ЗУБИ Загальна характеристика твердих та м’яких тканин зуба Зуби - це органи (тверді утворення) ротової порожнини, що знаходяться в коміркових (альвеолярних) відростках верхньої та нижньої щелеп. Їхня основна функція полягає в механічній обробці їжі. Анатомічно в зубі розрізняють коронку, шийку і корінь. Коронка виступає над поверхнею ясен, корінь втоплений у комірковий відросток. Ряд зубів на верхній і нижній щелепі утворює зубну дугу. Зуб побудований із твердих та м’яких тканин (рис.25). До твердих тканин належать емаль, дентин та цемент. М’якою тканиною є пульпа зуба. Тверда основа зуба являє собою особливого типу звапнену сполучну тканину, яка називається дентином. Він розміщений у ділянці коронки, шийки та кореня. Дентин у ділянці коронки зовні покритий емаллю. Частина зуба, яка покрита емаллю, називається анатомічною коронкою, решта зуба складає анатомічний корінь і покрита цементом. Ділянка з’єднання коронки і кореня зуба називається шийкою, а лінія в місці контакту емалі і цементу - шийковою лінією. Усередині кожного зуба міститься порожнина, яку називають порожниною зуба. Розширена частина порожнини зуба в ділянці коронки зуба називається пульпарною камерою, а звужена частина, яка орієнтована вздовж кореня, називається пульпарним (кореневим) каналом. Останній закінчується верхівковим отвором, через який у пульпу проникають нерви і судини. Пульпа утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною з великою кількістю нервових волокон і дрібних кровоносних судин. Під дентином у пульпі розташовується шар особливих клітин, які називаються дентинобластами. Їхня функція полягає в утворенні дентину. Корені зубів розміщуються в комірках щелеп. Зуби міцно закріплені в комірках пучками сполучнотканинних волокон, які в сукупності називаються періодонтом або періодонтальною зв’язкою. Слизова оболонка ротової порожнини покриває зовні коміркові відростки верхньої і нижньої щелеп. Ця її ділянка називається яснами. Частина ясен розташовується за межами гребеня коміркового відростка і контактує з зубом. Ділянка зуба, яка виступає в ротову порожнину і не покрита яснами, називається клінічною коронкою. Емаль Форма і будова емалевих призм. Лінії емалі (Ретциуса). Світлі і темні смуги емалі (Шрегера) Емаль — найтвердіша тканина людського тіла, яка покриває коронку зуба. За хімічним складом 96%-97% емалі становлять неорганічні сполуки, 3%-4 % органічні. Серед неорганічних речовин переважають фосфорнокислі солі кальцію, які в вигляді кристалів гідроксиапатиту [Са10(РО4)6(ОН)2] утворюють тверду основу емалі. Значно менший вміст в емалі карбонату та фториду кальцію. До органічних речовин належать білки - глікопротеїни, з яких побудований матрикс емалі. Діаметр глікопротеїнових фібрил становить близько 25 нм. 45 Рис.25. Схема будови зуба на сагітальному розрізі (нижній медіальний різець) та його прикріплення (А. Хем, Д. Кормак, 1983). 1-емаль; 2-дентин; 3-ясенна борозна; 4-епітеліальне прикріплення; 5-пульпа зуба; 6-комірковий відросток; 7-періодонтальна зв'язка; 8-безклітинний цемент; 9клітинний цемент; 10-лінії Гунтера-Шрегера; 11-лінії Ретциуса. Структурною і функціональною одиницею емалі є емалева призма товщиною 3-5 мкм. Кожна призма має S-подібну форму і складається з вищеописаних тонких фібрил, між якими знаходяться кристали гідроксиапатитів. Призми розташовуються пучками і залягають майже перпендикулярно до поверхні емалі. У зв’язку з цим у ділянці жувальних горбиків або ріжучого краю зубів вони лежать паралельно до довгої осі зуба, а на бокових поверхнях коронки - поступово переміщуються в площину, перпендикулярну до довгої осі зуба. Знання цих деталей будови важливе при препаруванні зуба. Кожна призма в процесі розвитку утворена в результаті діяльності клітин - енамелобластів (амелобластів, адамантобластів). На поперечних зрізах емалева призма має полігональну або гексагональну форму. Емалеві призми склеюються між собою за допомогою міжпризматичної речовини, яка менш звапнена, ніж сама призма. Завдяки S-подібній формі на поздовжньому зрізі (шліфі) емалі одні призми виявляються зрізаними поздовжньо, інші - поперечно. Цим самим створюється 46 чергування світлих і темних ліній (так звані лінії Гунтера-Шрегера). Вони перетинають товщу емалі в радіальному напрямку. Починаючись біля дентинноемалевої границі, ці смуги у вигляді світлих і темних дуг прямують назовні і закінчуються на деякій відстані від зовнішньої поверхні емалі. Крім вищеописаних утворень, на поздовжніх шліфах емалі можна розрізнити також тонкі паралельні лінії Ретциуса. Їхнє виникнення пов’язане з періодичністю росту і звапнування призм. Вони оперізують зуб паралельними рядами і закінчуються на поверхні емалі невеличкими валиками, розділеними борозенками, перетинаючи лінії Шрегера під прямим кутом. Валики називаються перикіматієм. В емалі молочних зубів розрізняється неонатальна лінія - темна смужка, яка відокремлює пренатальну емаль (утворену до народження) від постнатальної (утвореної після народження). Вона є різновидом ліній росту емалі, її виникнення зумовлене порушенням звапнування емалі в період пристосування новонародженої дитини до екзогенного харчування. Емаль являє собою досить інертну структуру, вона не містить клітин, оскільки після її утворення і прорізування зуба амелобласти дегенерують. Тому емаль не має здатності регенерувати при пошкодженні (наприклад, при карієсі). Однак має місце обмін неорганічними іонами між емаллю і слиною. Завдяки цьому на поверхні емалі може спостерігатися мінімальне додаткове звапнувапня. Емалеві пучки та емалеві пластинки. Емалеві веретена. Кутикула емалі. Пелікула емалі У нормальній емалі виявляються ділянки з низьким вмістом неорганічного компоненту (незвапновані ділянки), які мають назву емалевих пластин і пучків. Вони являють собою ділянки недостатньо звапнованої міжпризменної речовини і відрізняються за своєю формою і розташуванням у товщі емалі (рис.26). Емалеві пластинки - це тонкі листоподібні структури, які пронизують товщу емалі. Вони виглядають як тонкі перегородки, що спрямовані вздовж коронки і поділяють емаль на ряд сегментів, їх більше в ділянці шийки зуба. Ці утворення вдається виявити лише на поперечних шліфах зуба. Емалеві пластинки можна помилково прийняти за тріщини шліфа при його виготовленні. Для того, щоб їх віддиференціювати, можна під мікроскопом акуратно декальцинувати шліф. Після розчинення неорганічних речовин емалевих призм ми перестаємо бачити тріщини, а органічна речовина пластинок залишається. Емалеві пучки нагадують пучки трави і розташовуються біля дентинноемалевої границі у внутрішніх шарах емалі. Пластинки і пучки найчастіше стають місцем проникнення в зуб інфекції і початковими шляхами для розвитку карієсу. Емалеві веретена — це колбоподібні потовщення на кінцях відростків дентинобластів (Томса), які проникають в емаль і, поступово стоншуючись, закінчуються між емалевими призмами. Найчастіше вони спостерігаються в ділянках жувальних горбиків молярів і премолярів. Волокна Томса вростають у шар емалеутворюючих клітин ще до початку утворення емалі і поступово замуровуються в ній. 47 Рис. 26. Емалеві пластинки (1), емалеві веретена (2) і емалеві пучки (3) в емалі зуба (4) людини (за Г. Пахомовим, 1982). Шліф зуба. Поверхня емалі вкрита кутикулою - тонкою щільною оболонкою, утвореною залишками енамелобластів. Кутикула, або насмітова оболонка, є надзвичайно стійкою до дії кислот. У сформованому зубі вона зберігається лише на бічних поверхнях, на жувальній - швидко стирається (рис. 27). Рис.27. Структура поверхневих утворень зуба (Е. Боровський, В. Леонтьєв, 1991). Схема. 1-пігментований наліт; 2-пелікула, 3-кутикула; 4-м'який наліт; 5-камінь, 6-муцинова плівка. 48 Над кутикулою розташований тонкий шар глікопротеїнів - пелікула емалі. Це не вроджена, а набута структура ротової порожнини. Вона тісно зв’язана з поверхневим шаром емалі, може впливати на процес дифузії і проникності в зовнішніх шарах емалі, захищає її від підвищеної розчинності в кислому середовищі, відіграє певну роль у виникненні патологічних процесів. У літературі трапляються різні визначення структур, які розміщуються на поверхні емалі. При звичайному стоматологічному обстеженні ротової порожнини людини візуально спостерігається зубний наліт. Він являє собою білу м’яку речовину, яка локалізується в ділянці шийки зуба або на усій поверхні коронки. Зубний наліт складається з колоній мікроорганізмів, які заселяють ротову порожнину,із домішкою незначної кількості речовин органічної і неорганічної природи (вуглеводи, солі кальцію, натрію, калію, фосфору, злущені епітеліальні клітини тощо). Зубний наліт сприяє розвитку карієсу і захворювань пародонта. Унаслідок мінералізації зубного нальоту і відкладання в ньому неорганічних речовин утворюється зубний камінь. Слизову оболонку ротової порожнини і зуби з усіма їх поверхневими утвореннями покриває тонка муцинова плівка, яка виділяється з слини. Дентин. Основна речовина дентину. Радіальні і тангенціальні волокна дентину. Плащовий і припульпарний дентин. Контурні лінії дентину Дентин — тверда тканина зуба, що утворює його основу. Міститься в корені, шийці та коронці зуба. Складається з органічних (28%) і неорганічних (72%) речовин. Серед неорганічних речовин фосфорнокислі солі кальцію та магнію, незначна кількість фтористого кальцію. Органічним складником дентину є колаген І типу. За будовою дентин являє собою скупчення пучків колагенових волокон, між якими залягає основна речовина. Дентин пронизаний тонкими канальцями, в яких розташовуються відростки дентинобластів - відростки Томса (рис.28). Дентинні канальці мають вигляд трубочок діаметром 1-4 мкм. Основна речовина дентину має фібрилярну структуру, складається з колагенових волокон і однорідної склеюючої речовини. Розташування волокон відрізняється в різних відділах дентину. Відповідно виділяють два шари дентину: зовнішній (плащовий), і внутрішній (припульпарний). У зовнішньому переважають волокна, які прямують у радіальному напрямку (волокна Корфа). У внутрішньому вони мають тангенційний напрямок (волокна Ебнера). Волокна Корфа, у більшості, паралельні ходу канальців і мають радіальне розташування (верхівка коронки зуба). На бічних поверхнях коронки і в ділянці кореня вони набувають більш косого напрямку. Волокна Ебнера орієнтовані під прямим кутом до ходу дентинннх канальців. У дентині спостерігаються прояви ритмічного росту у вигляді ліній Оуена, хід яких паралельний до волокон Ебнера. Лінії Оуена відповідають періодам спокою в діяльності дентинобластів, їхнє виникнення співпадає в часі з періодами неповного звапнування дентину і утворення в цих ділянках дуже дрібних інтерглобулярних просторів. 49 Рис.28. Схема розташування волокон і дентинних канальців (за Г. Ясвоїним, 1936; Л. Фаліним, 1963). І-зовнішня зона дентину; ІІ-середня зона дентину; ІІІ-внутрішня зона дентину. 1-дентинні канальці; 2-тангенційні волокна (Ебнера) основної речовини дентину; 3радіальні волокна (Корфа). Утворення органічного матриксу та мінералізація дентину відбуваються у відповідності з біологічними ритмами організму. Відомо, що кожної доби відкладається шар предентину товщиною близько 4 мкм. Можна виявити незначну різницю між окремими шарами в орієнтації колагенових волокон. На ці добові коливання накладається п’ятитижневий цикл, у межах якого різниця в розміщенні колагенових волокон більш помітна. Завдяки цьому в сформованому дентині інтервал між лініями росту становить приблизно 20 мкм. Детальне вивчення мінералізації предентину показало, що пік активності цього процесу спостерігається кожні 12 годин. У молочних і перших постійних кутніх зубах можна побачити контурну лінію, яка відокремлює шар дентину, що утворився до народження, від дентину, утвореного після народження. Дентинні трубочки (канальці). Значення дентинобластів для життєдіяльності дентину Дентин складається з основної речовини і великої кількості тонких дентинннх канальців, які пронизують наскрізь основну речовину. У порожнині канальців розміщуються відростки дентинобластів (одонтобластів), або волокна Томса. Дентинні канальці мають вигляд тонких трубочок, які прямують у радіальному напрямку від пульпи зуба до емалі або до цементу. Діаметр канальців 1-4 мкм. Вони є ширшими у внутрішніх відділах дентину і вужчими - у зовнішніх. За нормальних умов дентинний каналець повністю заповнений волокном Томса. Дентинні канальці мають S-подібну покрученість і лише в корені зуба вони майже прямі. У товщі дентину канальці розгалужуються, віддають від себе бічні відростки, які анастомозують між собою. Особливо чітко розгалуження канальців і волокон 50 Томса ми бачимо на їхніх кінцях, при дентинно-емалевій (дентинно-цементній) границі, де кожен каналець ділиться на декілька термінальних гілок. Кінці окремих волокон Томса проникають в емаль, потоншуються і закінчуються між емалевими призмами. Деякі з них утворюють колбоподібиі потовщення - емалеві веретена. Волокна Томса вростають в шар амелобластів ще до початку утворення емалі і поступово замуровуються в ній. Функція волокон Томса полягає в живленні речовини дентину і постачанні його мінеральними солями. Відомо, що зуби дуже чутливі до подразнення, яке виникає на поверхні дентину. Чутливість дентину пов’язують із відростками дентинобластів, які лежать у дентинних канальцях і можуть передавати подразнення до нервових волокон, розміщених біля пульпарної границі. Чутливість дентину з віком знижується через звапнування дентинних канальців. Кількість дентинних канальців на одиницю площі дентину неоднакова в різних ділянках. Поблизу пульпи на 1мм2 дентину знаходиться близько 75000 дентинних канальців, а на периферії -15000-30000 на 1мм2. У коронці зуба їх більше, ніж у корені. У молярах їх в 1,5 раза менше, ніж у різцях. Звапнування дентину. Дентинні кульки. Інтерглобулярний дентин У процесі розвитку зуба дентин першим з’являється в коронці наприкінці четвертого місяця ембріогенезу. В утворенні дентину активну участь беруть дентинобласти. Вони синтезують фібрилярні структури дентину, тобто, колагенові волокна І типу, і складові частини основної речовини. Мінеральні солі відкладаються в основній речовині між колагеновими фібрилами. Звапнування самих колагенових волокон не відбувається. Кристали мінеральних солей можуть розташовуватись за ходом колагенових фібрил під прямим кутом до дентинних канальців. Поряд із цим, у дентині спостерігається інша форма відкладання кристалів вапна - у вигляді кульок. Така форма є найбільш типовою для звапнування дентину. Зливаючись між собою, кульки утворюють суцільний шар дентину. Звапнування дентину навіть у нормальних зубах відбувається нерівномірно. У результаті цього в зубах дорослої людини залишаються ділянки мало- або зовсім незвапненої основної речовини, обмежені характерними кулястими поверхнями. Ці ділянки отримали назву інтерглобулярного дентину. Він відрізняється від звичайного відсутністю в його складі солей кальцію. Дентинні канальці проходять через інтерглобулярний дентин, не змінюючи свого напрямку і не перериваючись. Особливо чітко ділянки інтерглобулярного дентину помітні в коронці зуба поблизу дентинно-емалевої границі. Кількість і розміри цих ділянок мають різну вираженість у залежності від ступеня звапнування дентину. Хоча ділянки незвапненого дентину спостерігаються в кожному нормальному зубі, збільшення їхньої чисельності можна розглядати як ознаку недостатнього звапнування речовини зуба. У корені зуба ділянки інтерглобулярного дентину мають вигляд тісно розташованих зернят чорного кольору, які широкою смугою тягнуться вздовж межі з цементом, утворюючи зернистий шар Томса. 51 Предентин. Вторинний дентин. Прозорий дентин. Реакція дентину на пошкодження У дентині сформованого зуба є ще одна зона, яка в нормі не звапнюється. Це внутрішня зона, найближча до пульпи частина припульпарного дентину, яка прилягає безпосередньо до шару дентинобластів. Через неї проходять дентинні канальці і волокна Томса, які далі прямують у звапнований дентин. Ця ділянка носить назву предентину і є місцем постійного росту дентину. Ріст не припиняється і в дорослої людини, тому спостерігається поступове звуження пульпарної порожнини. У зубах людей похилого віку солі вапна відкладаються не тільки в основній речовині дентину, але й у канальцях, викликаючи тим самим облітерацію (перекриття) просвіту частини з них. Через це показники заломлення канальців і основної речовини вирівнюються, і такі ділянки здаються прозорими. Це так званий прозорий, або склерозованнй дентин. Якщо в результаті патологічного процесу частина дентинобластів з відростками гине, внутрішні кінці канальців заповнюються іррегулярним (вторинним) дентином, а порожнини канальців унаслідок розпаду їхнього вмісту - повітрям. Такі канальці на шліфах при спостереженні в прохідному світлі здаються чорними. Вони названі “мертвими трактами” дентину і відповідають ділянкам із пониженою чутливістю (рис.29). Рис.29. "Мертві тракти" у дентині зуба людини, які виникли внаслідок загибелі дентинобластів у рогах пульпи і розкриття дентинних канальців у ділянці ерозії (за Л. Фаліним, 1963). Шліф зуба. 1-"мертві тракти"; 2-іррегулярний (вторинний дентин); 3-ерозія; 4-пульпа. 52 Дентин, який утворюється в зубі після його прорізування, називається вторинним. Він відрізняється від первинного менш правильною структурою (змінюється хід і число дентинних канальців, порушується звапнування - стає або сильнішим, або слабшим). Продукція вторинного дентину посилюється при подразненнях волокон Томса (карієс, підвищена стертість емалі, препарування порожнини зуба та інші). У пульпі можна бачити відкладання маси вторинного дентину з неправильним розташуванням волокон і канальців, тобто іррегулярного дентину (дентиклі або камені пульпи). Цемент Клітинний і безклітинний цемент. Цементоцити Цемент - це тверда тканина, яка покриває дентин кореня зуба. За будовою і хімічним складом нагадує грубоволокнисту кісткову тканину. 70% цементу складають неорганічні компоненти (фосфорнокислі та вуглекислі солі кальцію), 30% - органічні сполуки. Основна речовина цементу містить колагенові волокна, розташовані в різних напрямках. Деякі з них йдуть паралельно до поверхні цементу, інші, більш товсті, перетинають товщу цементу в радіальному напрямку, проходять через періодонт, вплітаються в окістя комірки (відповідають проривним, або шарпеєвським, волокнам). Цемент, який оточує бічні поверхні кореня, не містить клітин. Це безклітинний цемент (первинний). Цемент, який розташовується біля верхівки кореня, а в багатокореневих зубах - у міжкореневих ділянках, містить велику кількість клітин (цементоцитів). Цементоцити локалізуються в кісткових порожнинах і за будовою нагадують остеоцити. Цементоцити мають витягнуту полігональну форму, характеризуються наявністю численних відростків, які анастомозують з відростками сусідніх цементоцитів і дентинобластів. На відміну від кістки, у цементі немає кровоносних судин і живлення відбувається дифузно через судини періодонта. Циркуляція рідини в твердих частинах зуба здійснюється за рахунок тиску крові в судинах пульпи і періодонта. Зв’язок канальців цементу з канальцями дентину є додатковою системою живлення останнього в випадках порушення кровопостачання пульпи. Пульпа зуба Периферійний, проміжний та центральний шари пульпи Пульпа - це м’яка тканина зуба. Фізіологічні особливості пульпи зуба відповідають загальній уяві про сполучну тканину, її біологічні властивості і пластичні можливості. Будова пульпи і процеси життєдіяльності, які в ній відбуваються, різноманітні. Стоматолог повинен уміти оцінити стан пульпи зуба, ураховуючи вік, конституцію, захворювання організму та інші фактори. Пульпа побудована з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини. За місцем розташування розрізняють коронкову і кореневу пульпу. Вона має три зони: периферійну, проміжну і центральну. Периферійна зона пульпи побудована з незрілих колагенових волокон та дентинобластів, які відіграють вирішальну роль у розвитку і збереженні нормального 53 дентину. Дентинобласти звичайно розміщуються кількома (6-8) рядами. Клітини розташовуються паралельно і постійно дотикаються одна до одної. Міжклітинні щілини містять колагенові волокна Корфа. Довжина дентинобластів не перевищує 30 мкм, ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежить у базальній частині клітини, цитоплазма дрібнозерниста, базофільна. При вивченні в електронному мікроскопі видно (рис.30), що дентинобласти мають видовжене тіло і довгий відросток (Томса), спрямований до дентину. Тіло клітини містить добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, великий комплекс Гольджі. Відросток Томса розташовується назовні від замикальної пластинки, не містить ендоплазматичної сітки, а заповнений секреторними гранулами, окремими пухирцями, мікротрубочками і філаментами. Міжклітинний простір, який оточує основу відростків, містить матрикс предентину. Пізніше в предентині відкладаються солі вапна і він перетворюється в дентин. Матрикс дентину на 90% складається з колагену і на 10% - із фосфопротеїдів. Процес синтезу преколагену і його секреція відростками дептинобластів відбувається таким же чином, як і в фібробластах сполучної тканини. Вважають, що відростки дентинобластів беруть участь у постачанні мінеральними солями дентину і емалі. Деякі дослідники під шаром дентинобластів у коронковій пульпі виділяють вільну від клітин зону (шар Вейля), який, на їхню думку, містить нервові елементи. Наступним є проміжний шар пульпи, багатий на клітини. У цьому шарі розміщуються незрілі колагенові волокна і дрібні клітини мезенхімального походження, предентинобласти, які в результаті диференціювання замінюють дентинобласти, що гинуть. Внутрішній, центральний, шар пульпи складається з клітин і волокон пухкої сполучної тканини, кровоносних судин, нервових волокон і закінчень. Серед клітин (пульпоцитів) - фібробласти, макрофаги, адипоцити, тканинні базофіли, плазмоцити, адвентиційні клітини, лейкоцити (грануло- і агранулоцити). Серед волокон переважають колагенові, довкола кровоносних судин і дентинобластів розміщуються ретикулярні і вищезгадані волокна Корфа. Еластичні волокна відсутні. Склад основної (аморфної) речовини пульпи типовий для пухкої сполучної тканини (вода, білки, ліпіди, полісахариди, мінеральні речовини). Вміст полісахаридів - 0,5%-5,0%, (глікозаміноглікани сульфатовані і несульфатовані). Основна речовина створює умови для пересування клітин, здатних до руху, є шляхом транспорту поживних речовин і продуктів метаболізму. Пульпа тісно пов’язана з дентином, має зв’язки з цементом і пародонтом. Відомо, що пульпа живить тверді тканини зуба, забезпечуючи їхню високу резистентність. Неповноцінність пульпи сприяє крихкості твердих тканин, відлому емалі, а також ураженню карієсом. Особливу увагу привертає система пульпадентин. Канальці дентину заповнені циркулюючою дентинною рідиною, яка живить тверді тканини з боку пульпи. Кровоносні судини пульпи віддають в оточуючу тканину плазму, постачаючи дентинні капальці розчиненими в ній речовинами через відростки дентинобластів. У рідині містяться всі сполуки, необхідні для транскапілярного обміну і збереження захисної функції пульпи. 54 Рис.30. Будова дентинобласта (А. Хем, Д. Кормак, 1983). Схема. 1-дентин; 2-зона мінералізації; 3-відросток Томса; 4-предентин; 5-замикальна пластинка; 6-гранулярна ендоплазматична сітка; 7-комплекс Гольджі; 8-ядро. 55 Пульпа, завдяки її структурі, виконує такі функції: дентиноутворення, захисну, адаптаційну, поглинаючу, імунну, реактивну. Тобто, пульпа, яка є сполучною тканиною, має властиві цій тканині загальні функції, і специфічні (дентиноутворення), що надає їй особливого значення в організмі людини. Пульпоцити, дентинобласти, інші клітини пульпи Пульпа, або зубний м’якуш, розташовується в коронковій порожнині зуба і кореневих каналах. Вона складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, до складу якої входять клітини, волокна та основна (аморфна) речовина. Клітинний склад пульпи: фібробласти, макрофаги, спеціалізовані клітини дентинобласти і предентинобласти, адипоцити, адвентиційні клітини, лімфоцити, нейтрофільні, базофільні і еозинофільні гранулоцити, плазмоцити. Клітинний склад різний у залежності від шару пульпи. У периферійному шарі найбільше дентинобластів, у проміжному - предентинобластів, у центральному переважають фібробласти, макрофаги, плазмоцити, адвентиційні клітини. Дентинобласти - це спеціалізовані клітини пульпи, які розташовуються в її периферійному шарі в 2-4 ряди. Клітини мають довгасту або грушоподібну форму. Ядро розміщується в базальній частині клітини. У цитоплазмі добре розвинена ендоплазматична сітка, мітохондрії, рибосоми. Дентинобласти мають центральний і периферійний відростки . Центральний не виходить за межі пульпи, дентинний, або периферійний, проникає в дентин, проходить у канальцях і, досягнувши емалево-дентинної межі, ділиться на дві гілочки. На своєму шляху дентинні відростки обмежені плазмолемою і повністю заповнюють просвіт дентинного канальця. У відростках знаходяться фібрили, вільні рибосоми, ліпідні гранули, мікротрубочки, мікропіноцитозні везикули. Між собою дентинобласти з’єднані за допомогою десмосом. Предентинобласти, або малодиференційовані дентинобласти, лежать у проміжному шарі. Вони мають зірчасту форму за рахунок численних відростків, які з’єднуються з відростками сусідніх клітин; утворюючи синцитій. До пульпоцитів належать усі клітини пульпи, крім дентинобластів, - фібробласти, макрофаги, адипоцити. плазмоцити. адвентиційні клітини, гранулоцити і агранулоцити, які виселились із крові. Ці клітини мають типову для кожного виду будову. Коронкова та коренева пульпа. Реактивні властивості та кровопостачання пульпи. Дентиклі Пульпа зуба розташовується в його порожнині, у цілому повторює зовнішні анатомічні контури зуба і поділяється на коронкову і кореневу. В однокореневих зубах коронкова пульпа непомітно переходить у кореневу, у багатокореневих між кореневою і коронковою є виражена межа. У коронковій пульпі колагенові волокна дуже тонкі і не утворюють пучків. Деяке згущення колагенових і ретикулярних волокон спостерігається лише вздовж стінок кровоносних судин. Коренева пульпа побудована по типу досить щільної сполучної 56 тканини з перевагою пучків колагенових волокон над клітинними елементами. За своєю будовою коренева пульпа нагадує сполучну тканину періодонта, з якою вона зливається в ділянці верхівкового отвору кореня. Стосовно клітинних елементів, то в кореневій пульпі шар дентинобластів значно тонший, ніж у коронковій. Самі клітини тут менші за розмірами і лежать тісно одна при одній. Проміжний шар добре виражений у коронковій і менше - у кореневій пульпі. Макрофаги та інші пульпоцити рівномірно розподілені в центральному шарі пульпи як у кореневій, так і в коронковій її частинах. Судини разом із нервовими волокнами проникають у порожнину зуба через основний і додаткові канали, розміщені в корені зуба. Судини представлені артеріолами, прекапілярами, капілярами, посткапілярами і венулами. Капілярна сітка густа і петлі капілярів широко анастомозують між собою. До реактивних властивостей пульпи належить здатність швидко реагувати на вплив різних факторів. Найчастіше зміни відбуваються в дентинобластах: вакуолізація з подальшою дистрофією, їхнє переміщення, збільшення кількості предентинобластів (поява реактивних центрів у пульпі). Фізіологічні подразнення ведуть до проявів захисної функції дентинобластів, патологічні - до реактивних, “вторинних” проявів. Пульпа бере також участь в імунних реакціях. Як відповідь на травматичне пошкодження пульпи може спостерігатись утворення в ній дентиноподібних структур - дентиклів. За локалізацією дентиклі поділяються на вільно розташовані, оточені з усіх боків пульпою, і пристінкові - які стикаються зі стінкою порожнини зуба і замуровані серед вторинного дентину. У залежності від структури, розрізняють високоорганізовані, або каналізовані, і малоорганізовані, або дентиклі без канальців. Несправжні дентиклі - це ділянки обмеженого звапнування в тканині пульпи. ПІДТРИМУЮЧИЙ АПАРАТ ЗУБІВ Підтримуючий апарат зубів, або, за даними різних авторів, “зубоутримуючий апарат”, “опорний апарат зуба”, “функціонально-тканинний комплекс”, включає в себе тканини, які оточують зуб і нерозривно зв’язані з ним. Ясна, комірка, періодонт і зуб становлять функцioнaльнy і морфологічну єдність. Життєдіяльність кожного компонента - це взаємозв’язані і взаємозалежні процеси. Сукупність навколозубних тканин (ясна, періодонт, комірка) ще називають пародонтом. Циркулярна зубна зв’язка Термін “циркулярна зубна зв’язка” був запропонований Kolliker в 1835 році для позначення глибокого надкоміркового шару функціонально орієнтованих колагенових волокон в яснах, який без різкої межі переходить у періодонт. Періодонт є сполучною тканиною, що оточує корінь зуба. На основі гістологічного вивчення надкоміркового шару волокон ясен Fenais (1952) розрізняв у ньому більш, ніж 10 груп тяжів сполучної тканини (рис.31). 57 1. Fibrae interdentales decussate забезпечують щільне прилягання міжзубного сосочка ясен до коміркової перегородки. 2. Fibrae dento-interdentales слабо розвинені, з’єднують цемент зуба з міжзубними сосочками. 3. Fibrae interdentales medio-distales являють собою зв’язки між окремими зубами. Вони розміщені на окісті міжзубних перегородок комірок. 4. Fibrae circulo-apicales притримують край ясен щільно притиснутим до коміркового відростка. 5. Fibrae alveolo-gingivales переходять від окістя на комірку, ці волокна з’єднують ясна з комірковим відростком щелепи і забезпечують нерухомість ясен. 6. Fibrae circulo-gingivales розташовані на язиковій і щічній сторонах комірки і з’єднують її з епітелієм ясен, щільно прикріплюючи його до шийки зуба. 7. Fibrae circulares зі всіх боків охоплюють зуб, вигинаючись у залежності від форми ясен. Вони протидіють рухові зуба в комірці та утримують кріплення епітелію ясен до шийки зуба. 8. Fibrae dento-gingivales виходять з екстраальвеолярного цементу у вигляді віяла в напрямку до ясен і утримують їх притиснутими до шийки зуба. Між вказаними групами волокон у власній пластинці слизової оболонки ясен міститься пухка сполучна тканина з численними клітинами - фібробластами, Рис.31. Схематичне зображення різних пучків волокон маргінального пародонта (за Fenals, цит. за Є. Гавриловим, 1969). 1-волокна міжзубні перехресні; 2-волокна зубо-міжзубні; 3-волокна міжзубні медіо-дистальні; 4-волокна циркулярно-апікальні; 5-волокна комірково-ясенні; 6волокна циркулярно-ясенні; 6-волокна циркулярні; 7-волокна зубо-ясенні. 58 макрофагами (гістіоцитами), тканинними базофілами (мастоцитами), лімфоцитами і нейтрофільними гранулоцитами (зернистими лейкоцитами). Періодонт Періодонт є сполучною тканиною, яка оточує корінь зуба. Цю тканину називають по-різному - періодонтальна мембрана, коренева оболонка, окістя зуба, перицемент, комірково-дентальна мембрана, періодонтальна зв’язка, періодонт. Місце розташування періодонта отримало умовну назву періодонтальної щілини. Ширина періодонтальної щілини є свого роду об’єктивним критерієм стану підтримуючого апарату зуба. Її розміри неоднакові в різних ділянках і залежать від віку людини і функціонального навантаження на зуб. Ширина періодонтальної щілини зубів людини (за даними Є. Гаврилова, 1969) біля краю комірки дорівнює 0,23-0,26 мм, у пришийковій третині - 0,17-0,19 мм, у середній третині – 0,08-0,14 мм, у біляверхівковій третині - 0,16-0,19 мм і на дні комірки - 0,23-0,28 мм. Виходячи з цих розмірів, вважається, що форма періодонтальної щілини наближається до форми піскового годинника (рис.32). Таку форму дослідники схильні пояснити мікрорухами зуба в комірці. Зуб є важелем першого виду з центром обертання, розміщеним приблизно в середній частині кореня зуба. Велике плече важеля включає коронку і корінь зуба до пункту обертання, менше плече - корінь зуба від його середньої третини до верхівки. Тому розмах руху є більшим у верхній частині комірки і, відповідно до цього, періодонтальпа щілина тут ширша, ніж у нижній її частині. Зрозуміло, що біля пункту обертання періодонтальна щілина найвужча. У багатокореневих зубах кожен корінь має свою періодонтальиу щілину. Рис.32. Схема залежності форми періодонтальної щілини від мікрорухів зуба в комірці (за Shour, цит. за Є. Гавриловим, 1969). Періодонт представлений щільною волокнистою оформленою (зв’язки) і пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, яка виповнює порожнини між зв’язками. Топографічно розрізняють маргінальний періодонт (на межі з яснами) і власне періодонт (у ділянці кореня зуба). Серед зв’язок маргінальної частини на вестибулярній і оральній поверхнях розрізняють чотири основні групи волокон. 59 Перша група - зубо-ясенні волокна (рис.33.”3”), які беруть початок від цементу зуба біля ясенної кишені, прямують назовні у вигляді віяла і закінчуються в сполучній тканині ясен. При цьому частина волокон огинає ясенну кишеню в поверхневому напрямку, інші орієнтовані горизонтально від цементу зуба до сполучної тканини ясен. Деякі волокна від цементу прямують углиб у надкоміркову ділянку ясен. Друга група волокон, зубо-періостальні (рис.33.”11”), утворює більш потужні пучки. Вони починаються нижче від виходу зубо-ясенних волокон, прямуючи косо вниз (якщо це нижній зуб), огинають верхівку коміркового відростка і вплітаються в періост. Третя і четверта групи волокон - зубо-коміркові і зубо-гребінцеві (рис.33.”5”) спостерігаються непостійно. Вони починаються нижче від зубо-періостальних, мають горизонтальний напрямок і прикріплюються до верхівки коміркового гребеня. На контактних сторонах зуба розрізняють найбільш розвинені зубо-ясенну і міжзубну групи волокон. У власне періодонті на поздовжніх зрізах виявляються дві групи функціонально орієнтованих волокон: косих зубо-коміркових і верхівкових. Косі зубо-коміркові волокна складають основну масу фібрил періодонта (рис.33.”8”). Вони йдуть, не перериваючись, від цементу зуба косо вгору до кістки комірки. Волокна одним кінцем вплітаються в кісткову тканину комірки, іншим- у речовину цементу. Кут нахилу волокон до довгої осі зуба поступово збільшується в напрямку від верхівки комірки до верхівки кореня. У верхній частині періодон- Рис.33. Схема будови пародонту людини (Є. Гаврилов, 1969). 1-дентин; 2-ясна; 3-зубо-ясенні волокна маргінального пародонта; 4-міжзубні волокна; 5-зубо-коміркові горизонтальні волокна; 6-періодонт; 7-кістка альвеоли; 8-косі зубо-коміркові волокна; 9-цемент; 10-верхівкові волокна; 11-зубо-періостальні волокна. 60 тальної щілини (для нижніх зубів) кут між пучками волокон і довгою віссю зуба складає приблизно 60о, у нижній (біляверхівковій) - 35-40о. Унаслідок такого розташування волокна ніби підвішують зуб в комірці. Верхівкові волокна (рис.33.”10”) тягнуться від верхівки кореня зуба до дна комірки. На поперечних зрізах пародонта зубів людини виявляються два види волокон: одні з них мають радіальний напрям, інші - тангенційний (як за ходом годинникової стрілки, так і проти). Пучки колагенових фібрил періодонта, які починаються в цементі, отримали назву проривних (шарпеєвських) волокон. За своїм хімічним складом колагенові волокна періодонта ідентичні фібрилам щільної сполучної тканини інших органів. Крім колагенових, у ньому зтрапляються також ретикулярні, еластичні і окситаланові волокна. Ретикулярні волокна розташовуються між пучками колагенових і повторюють їхній хід. Еластичних волокон у періодонті невелика кількість. Вони також містяться між колагеновими, але частіше зв’язані зі стінками кровоносних судин. Окситаланові волокна виявлені в періодонті недавно. Цю назву вони отримали через свою стійкість до дії кислот, їхній амінокислотний склад близький до еластичних волокон. Окситаланові волокна також частіше повторюють хід пучків колагенових фібрил. Частина з них пов’язана зі стінкою кровоносних судин, їхні скупчення містяться в пришийковій і біляверхівковій ділянках. Довкола верхівки кореня окситаланові волокна формують складну сітку. Встановлено, що їхня кількість зростає з підвищенням функціонального навантаження на зуб. У проміжках між пучками колагенових волокон періодонта розміщені прошарки пухкої сполучної тканини, в яких проходять кровоносні і лімфатичні судини. Основна речовина періодонта являє собою аморфне середовище, яке заповнює простори між клітинами і волокнами. До його складу входять високомолекулярні глікозаміноглікани, зв’язані з білками. Клітини сполучної тканини періодонта різноманітні, а саме: фібробласти, тканинні базофіли (мастоцити), макрофаги, плазмоцити, остеобласти, остеокласти. Із функцією фібробластів пов’язане утворення волокон і основної речовини періодонта; макрофагів - знищення залишків зруйнованих тканин; тканинних базофілів - регуляція місцевого гомеостазу (синтез гепарину, гістаміну) ; плазмоцитів - вироблення імуноглобулінів (антитіл); остеобластів - оновлення кісткової тканини комірки. До особливостей сполучної тканини періодонта належить наявність у ній скупчень епітеліальних клітин - залишків епітелію зубного емалевого органу (острівці Малассе) і цементиклів - як гомогенних, без видимої структури, так і структурованих, які мають ядро і розташовані навколо нього шари цементу. Періодонт виконує такі функції: 1. Механостатична (анатомічна) функція - механічне утримання зубів у щелепах і передача зусиль, які виникають при жуванні, від коронки зуба або від щік, язика і губ через коронку до кореня. Сполучнотканинні елементи орієнтовані 61 так, щоб протидіяти напрямку силових моментів, які виникають при функціонуванні зуба. При цьому радіальні пучки перешкоджають розхитуванню зуба, тангенційні попереджують обертання, косі (від комірки до кореня) запобігають впиранню верхівки кореня при жуванні в дно комірки. Пучки, які проходять від комірки до шийки, роблять неможливим виштовхування зуба при жуванні дуже твердої їжі. 2. Розподільчо-регулююча - у момент жування еластичні волокна приймають на себе і рівномірно розподіляють зусилля, які при цьому виникають. Наявна в періодонті рідина (приблизно 60%) відіграє роль своєрідної гідравлічної прокладки, що покращує функцію періодонта як зв’язкового і амортизуючого апарату. Тиск, який при жувальному зусиллі чинить на судини періодонт, викликає зменшення в останньому об’єму крові та лімфи. Коли тиск зникає, спостерігається новий приплив рідини в періодонт, що сприяє відновленню положення зуба. Таким чином, жувальні зусилля є необхідною передумовою нормального перебігу обмінних і трофічних процесів в періодонті. 3. Захисна функція - імунний захист від чужорідних білків (антигенів) забезпечується наявними в періодонті макрофагами, Т- і В-лімфоцитами. 4. Трофічна функція - добре розвинена сітка кровоносних судин сприяє нормальному живленню і обміну речовин в періодонті і цементі. 5. Пластична функція - типовим проявом є формування кісткової тканини комірки остеобластами і утворення вторинного цементу цементоцитами. 6. Сенсорна функція - періодонт сприймає різного виду подразнення завдяки наявності в ньому численних нервових закінчень. Вони розміщуються як між пучками колагенових волокон, так і в прошарках пухкої сполучної тканини. Це вільні нервові закінчення кущикового типу і в вигляді клубочків (поодиноких і подвійних). Найбільше їх знаходиться в періодонті периапікальиої зони, значно менше - у пришийковій ділянці. Зубна альвеола Ділянки верхньої і нижньої щелеп, в яких розміщуються корені зубів, називаються комірковими відростками, ямки для кожного зуба - комірками або чарунками. Стінки комірки утворені кістковою тканиною, яка мало чим відрізняється від інших кісток тіла людини. Комірка має зовнішню (щічну або губну) і внутрішню (ротову або язикову) стінки. Між цими стінками перпендикулярно до них розміщені міжзубні перегородки. Комірки, в яких розміщені багатокореневі зуби, розділені міжкореневими перегородками. Комірковий відросток складається з зовнішньої і внутрішньої кортикальних пластинок, між якими міститься губчаста речовина. Кортикальні пластинки являють собою пластинчасту кістку, яка складається з поздовжніх кісткових пластинок і гаверсових систем (остеонів). Останні мають прямовисний напрям. Губчаста кістка щелеп утворена системою переплетених між собою кісткових балок, простори між якими заповнені кістковим мозком. У дітей це червоний кістковий мозок, у дорослих він замінюється на жовтий. Особливість губчастої кістки щелеп (substantia spongiosa) полягає в тому, що її тонкі перекладини не містять гаверсових каналів. 62 РОЗВИТОК ЗУБІВ Утворення щічно-губної та первинної зубної пластинок. Формування зубних зачатків Історично зуби є похідними слизової оболонки ротової порожнини. Багатошаровий плоский епітелій дає початок емалевим органам, які беруть участь в утворенні емалі, а підлегла мезенхіма йде на утворення дентину, пульпи, цементу, а також твердих і м’яких тканин, які оточують зуб. Таким чином, більша частина тканин зуба має мезенхімальне походження, і тільки емаль виникає з ектодермального епітелію. У розвитку зуба розрізняють три етапи, які нерізко відмежовані один від одного: перший - закладка і утворення зубних зачатків, другий - диференціація зубних зачатків, третій - гістогенез тканин зуба. Перші ознаки розвитку зубів з’являються на 6 - 7 тижнях ембріогенезу. Багатошаровий плоский епітелій утворює вздовж верхнього і нижнього краю первинної ротової щілини потовщення, яке потім вростає вглиб підлягаючої мезенхіми. Епітеліальна пластинка, яка при цьому виникає, поділяється потім на дві: передню, або щічно-губну, і розташовану під прямим кутом до неї зубну пластинку. У бічних відділах ротової порожнини ці обидві пластинки виникають незалежно одна від одної і беруть початок від епітелію ротової порожнини. Щічно-губна, або вестибулярна пластинка, яка лежить більш вертикально, невдовзі розщеплюється і перетворюється у відкриту щічно-губну борозну. Ця борозна, або щілина, дає початок присінку ротової порожнини. Зубні пластинки одночасно набувають форми дуг, які закладені в мезенхімі верхньої і нижньої щелеп (рис. 34). По вільному краю зубних пластинок на їхній передній, оберненій до губи або щоки, поверхні утворюються розростання епітелію, що мають форму колбоподібних виростів, спочатку зубних бруньок, пізніше ковпачків, які надалі перетворюються в емалеві органи зубів. Для молочних зубів зверху і знизу з’являється по 10 таких утворень. На десятому тижні ембріогенезу в кожний емалевий орган починає вростати мезенхіма і він стає схожим на дзвін або келих. Мезенхіма дає початок зубним сосочкам. У процесі росту емалевий орган поступово відокремлюється від зубної пластинки і наприкінці третього місяця з’єднується з нею лише за допомогою тонкого епітеліального тяжа. Останній отримав назву шийки емалевого органа. Одночасно з цим навкруги утворюється ущільнення мезенхіми, яке охоплює зачаток і називається зубним мішечком. На цьому закінчується перший етап розвитку зуба. 63 Рис.34. Пластичне зображення перших зачатків зуба (І. Станек, 1977). 1-епітелій ротової порожнини; 2-зубна смужка; 3-губний бік смужки; 4-емалевий орган; 5-зубна борозенка; 6-закладка постійного зуба. Зубний епітеліальний орган, зубний сосочок, зубний мішечок Після першого етапу - закладки і утворення зубних зачатків, останні вступають у другий етап - диференціювання. Протягом цього етапу відбуваються важливі зміни як у зубних зачатках, так і в тканинах, що їх оточують (рис.35). Спочатку емалевий орган має однорідну будову - всі клітини однакові і розташовані шарами. Між клітинами центральної частини емалевого органу починає накопичуватися білкова рідина, яка розшаровує і відсуває їх одну від одної. Між ними залишається зв’язок за допомогою протоплазматичних відростків. Завдяки цьому клітини центральної частини емалевого органу набувають зірчастої форми і нагадують клітини ретикулярної тканини. Ця ділянка називається пульпою (м’якушем) емалевого органа або зірчастою сіткою. Клітини емалевого органа, які прилягають до поверхні зубного сосочка, утворюють шар внутрішніх емалевих клітин. Це високі клітини циліндричної форми, з яких потім утворюються амелобласти (енамелобласти, адамантобласти), тобто клітини, які утворюють емаль. По краю 64 Рис.35. Рання стадія розвитку зуба. 1-епітелій слизової оболонки ротової порожнини; 2-шийка емалевого органа; 3-зовнішній емалевий епітелій; 4-пульпа емалевого органа; 5-внутрішній емалевий епітелій; 6-зубний сосочок; 7-зубний мішечок; 8-трабекули новоутвореної кістки; 9-мезенхіма. емалевого органа внутрішні емалеві клітини переходять у зовнішні емалеві клітини, які лежать на поверхні емалевого органу і мають плоску форму. Частина клітин пульпи емалевого органа, які локалізуються між внутрішніми і зовнішніми, утворюють проміжний шар з 2 - 3 рядів плоских або кубічних клітин. Клітини емалевого органа зовні вкриті базальною мембраною, яка називається емалевою базальною пластинкою і відмежовує емалевий епітелій від оточуючої мезенхіми. Майже одночасно починається процес диференціації зубного сосочка. Він збільшується в розмірах і ще глибше вростає в емалевий орган, у нього проникають кровоносні судини. На поверхні зубного сосочка з клітин мезенхіми утворюється декілька рядів тісно розташованих клітин із темною базофільною цитоплазмою, які отримали назву дентинобластів (одонтобластів). Шар дентинобластів безпосередньо прилягає до внутрішніх емалевих клітин і відокремлюється від них лише за допомогою тонкої базальної мембрани. До кінця третього місяця шийка емалевого органа проростає мезенхімою і поступово розсмоктується. Зубні зачатки втрачають зв’язок з зубною пластинкою, яка також частково розсмоктується. В оточенні зубних зачатків у мезенхімі продовжують формуватися перекладини кісткової тканини для стінки комірок. 65 Гістогенез тканин зуба. Дентинобласти. Гістогенез дентину Другий етап (диференціація зубних зачатків) на кінець четвертого місяця змінюється на період гістогенезу, протягом якого виникають тканини зуба - дентин і емаль, а також пульпа зуба. Цемент утворюється пізніше, на 4 - 5 місяці постембріонального періоду, коли відбувається розвиток коренів і за ним починається прорізування зубів (рис. 36). Рис.36. Пізня стадія розвитку зуба. Гістогенез тканин. 1-епітелій слизової оболонки ротової порожнини; 2-енамелобласти; 3-емаль; 4-дентин; 5-предентин; 6-дентинобласти; 7-зубна пластинка і закладка постійного зуба; 8-пульпа зуба; 9-залишок емалевого органа; 10-кісткові трабекули; 11-мезенхіма. При розвитку коронки молочного зуба, перш за все, на кінець четвертого місяця ембріогенезу з’являється дентин. В утворенні дентину активну участь беруть дентинобласти. Їхня функція полягає в тому, що в цитоплазмі цих клітин утворюються тонкі преколагенові волокна, які прямують у радіальному напрямку між дентинобластами. Відкладання перших колагенових волокон відбувається безпосередньо в аморфну міжклітинну речовину зубного сосочка. Пізніше до неї додаються протеоглікани, синтезовані дентинобластами. Зростання активності 66 синтетичних процесів в останніх викликає збільшення їхніх розмірів (до 35 мкм у довжину) і зникнення між ними міжклітинних просторів. Тому подальше виділення молекул колагену та протеогліканів спостерігається лише в апікальних частинах дентинобластів. Периферійні кінці згаданих волокон, обернені до внутрішніх емалевих клітин, утворюють щіточку з радіальних волоконець, які в своїй сукупності дають початок базальній мембрані. Остання на цьому етапі розвитку розмежовує внутрішні клітини емалевого органу і шар дентинобластів. Центральні кінці цих радіальних волокон (їх ще називають волокнами Корфа) губляться в мезенхімі зубного сосочка. Ці волокна разом з основною речовиною утворюють предентин. Предентин на препаратах, забарвлених гематоксиліном і еозином, має вигляд вузької рожевої смужки, яка розташовується на верхівці зубного сосочка між шаром дентинобластів і внутрішніми емалевими клітинами. Коли шар предентину з волокнами Корфа досягає товщини 40 - 80 мкм, він відтісняється на периферію новими шарами предентину, в яких волокна вже орієнтовані в тангенційному напрямку, тобто паралельно до поверхні зубного сосочка (волокна Ебнера). У подальшому внутрішні шари дентину, багаті на тангенційні волокна, утворюють припульпарний шар дорослого зуба, а радіальні волокна лежать в зовнішніх шарах (плащовий дентин). По мірі розвитку основної речовини дентину дентинобласти залишають у ньому свої тонкі відростки - волокна Томса, які розміщуються в порожнинах дентинних канальців. Із потовщенням шару дентину відростки ростуть, подовжуються і починають розгалужуватися. Самі дентинобласти в склад утвореної ними основної речовини не входять, а залишаються в зовнішніх відділах зубного сосочка, а в дорослому зубі - у зовнішніх шарах пульпи. Це характерна особливість розвитку і будови дентину, який протягом усього часу свого існування є безклітинною тканиною. Дентинобласти відіграють важливу роль і в процесі звапнування дентину. За допомогою своїх відростків вони сприяють доставці мінеральних солей з крові в основну речовину дентину, що розвивається. Електронномікроскопічні дослідження показали, що навколо дентинобластів у міжклітинній речовині спостерігаються невеликі пухирці, які відокремлюються від плазматичної мембрани цих клітин. Пухирці містять кальцій-зв’язувальні ліпіди та лужну фосфатазу. Вважають, що вони створюють мікрооточення, в якому можливе утворення перших голкоподібних кристалів гідроксиапатиту. Так починається мінералізація міжклітинної речовини. Перші кристали гідроксиапатиту, що з’явилися в пухирцях, розривають їхню мембрану, ростуть, досягаючи розмірів 10-20 х 5 х 5 нм, і відкладаються на колагенових волокнах. Звапнування дентину починається в кінці п’ятого місяця ембріогенезу. Звапнування відстає від утворення основної речовини дентину і тому на внутрішній поверхні зуба завжди є шар незвапненого дентину, який зберігається і в сформованому зубі. Перш за все, відкладання солей вапна спостерігається в дентині, який покриває верхівку зубного сосочка, тобто, у ділянці майбутнього ріжучого краю зуба або його жувальних горбиків. Пластинка звапненого дентину, яка при цьому виникає, носить назву зубного “черепка”. В однокореневих зубах на ріжучому 67 краї коронки виникає один такий черепок. У кутніх зубах кількість черепків відповідає кількості горбиків. У подальшому острівці звапнування збільшуються в розмірах і зливаються між собою. Почавшись на верхівці зубного сосочка, процес звап-нування розповсюджується далі на бічні відділи коронки, шийку і корінь зуба. Мінералізація дентину відбувається таким чином, що в ньому утворюються дискретні ділянки звапнування сферичної форми (дентинні кульки, калькосферити), які повністю не зливаються. Між цими кульками можуть залишатися ділянки мало або зовсім незвапненого дентину, які отримали назву інтерглобулярного дентину. Амелобласти, енамелобласти. Виникнення емалевих призм. Звапнування емалі Невдовзі після початку діяльності дентинобластів і відкладення дентину на верхівці зубного сосочка починають функціонувати енамелобласти (амелобласти, адамантобласти), які диференціюються з внутрішніх клітин епітеліального зубного органу. Утворення дентину передує початку амелогенезу. Проліферація і відокремлення внутрішніх емалевих клітин дають поштовх до диференціації шару дентинобластів на верхівці сосочка, а відкладання тонкого шару дентину, у свою чергу, є необхідною умовою для початку утворення емалі. Початок амелогенезу характеризується змінами як в амелобластах, так і в інших ділянках емалевого органу. Зовнішня поверхня емалевого органу, яка раніше була гладкою, стає нерівною внаслідок утворення численних складок. Ці складки, покриті зовнішніми емалевими клітинами, заглиблюються в оточуючу мезенхіму. У свою чергу, мезенхіма зубного мішечка з великою кількістю кровоносних капілярів заходить у проміжки між цими складками, через що поверхня стикання емалевого органу з оточуючою мезенхімою значно збільшується. У зв’язку з цим зростає приплив крові до емалевого органу, який сам по собі є безсудинним утворенням. До цього часу верхівка зубного сосочка, покрита шаром дентину, глибоко вростає в речовину емалевого органу, стискаючи і відтісняючи його пульпу вбік. Завдяки цьому внутрішні емалеві клітини, розташовані над верхівкою зубного сосочка, дуже щільно стикаються з зовнішнім емалевим епітелієм і кровоносними капілярами зубного мішечка, звідки вони отримують необхідні для побудови емалі речовини. Зменшення об’єму пульпи емалевого органу внаслідок зближення шару амелобластів і зовнішнього емалевого епітелію називається колапсом емалевого органу. На цьому етапі спостерігається зміна морфологічної і фізіологічної полярності амелобластів, пов’язана з тим, що поживні речовини починають поступати з боку зубного мішечка. Ядро при цьому переміщується ближче до судин. Протилежний полюс амелобласта, який прилягає до базальної мембрани і дентину, містить органели для синтезу органічної речовини емалі. Можливо, переміщення полюсів амелобластів пов’язане ще й з тим, що новоутворений шар дентину ніби 68 “відрізає” ці клітини від їхнього попереднього джерела живлення - кровоносних судин зубного сосочка. Процес утворення емалі, як і розвиток дентину, починається в ділянці ріжучого краю різців або жувальних горбиків кутніх зубів і звідси розповсюджується на бічні поверхні коронки. У процесі розвитку емалі розрізняють дві фази (стадії): 1) утворення органічної основи емалевих призм (матриці емалі) і її первинне звапнування; 2) дозрівання емалі, яке полягає в остаточному звапнуванні емалевих призм. Протягом першої стадії розвитку кожний амелобласт перетворюється в емалеву призму, яка є структурною одиницею емалі. Цей процес починається з того, що апікальні відділи енамелобластів, обернені до дентину, витягуються в довжину і утворюють на своїх кіпцях короткі цитоплазматичні відростки Томса. Окремі амелобласти мають вигляд високих циліндричних клітин (рис.37). Мітохондрії розташовуються в базальній частині. Вузькі цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки заповнюють над’ядерну частину клітини до рівня, дещо нижчого від апікальної замикальної пластинки. Тут синтезуються білки емалі амелогеніни і енамеліни. Комплекс Гольджі добре розвинений, має видовжену форму. У ньому білки емалі дозрівають, конденсуються і оточуються мембранами, формуючи секреторні гранули. Останні відокремлюються від мішечків комплекса Гольджі і локалізуються, головним чином, у відростку Томса. В основі амелобласта можна розрізнити базальну замикальну пластинку. Замикальні пластинки утримують амелобласти в близькому контакті між собою. Одночасно амелобласти виробляють основну склеюючу речовину, яка оточує з усіх боків відростки Томса. Коли довжина останніх досягає 20 мкм, починається їхнє звапнування і утворення передемалевих призм. Звапнування починається від поверхні емалевих призм і розповсюджується до їхньої центральних частин. По мірі того, як призми емалі стають довшими, об’єм цитоплазми амелобластів зменшується. Перед початком прорізування останні редукуються, майже повністю перетворившись у призми. У формуванні відростків Томса та їхньому перетворенні в речовину емалевих призм спостерігається визначений ритм, і тому вздовж кожної призми з’являються темні і світлі смужки, які відповідають періодам більш і менш інтенсивного відкладання солей вапна. Відстань між смужками становить близько 4 мкм. Оскільки процес звапнування поширюється від ріжучого краю (жувальних горбиків) до бокових поверхонь коронки, смужки в своїй сукупності утворюють в емалі лінії Ретциуса. Вони розміщені під прямим кутом до осі призми. Лінії Ретциуса відповідають періодам відносного спокою в процесі званпування емалевих призм. Молода емаль зуба, який ще не прорізався, за хімічним складом аналогічна зрілій емалі. На 65% вона складається з води, вміст органічних речовин становить 20%, мінеральних речовин - менше 15% (так звана м’яка емаль). Кристали гідроксиапатиту мають розміри 29,0 x 3,1 нм, а щільність їхнього розташування - 1240 на мкм2. Дозрівання емалі полягає в збільшенні кількості мінеральних речовин до 97%, розміри кристалів зростають до 140 х 80 нм, а щільність розташування зменшується до 560 на мкм 2. Вищезазначені процеси відбуваються після прорізування зуба. 69 Рис.37. Ультраструктура амелобласту (А. Хем, Д.Кормак, 1983). 1-матрикс емалі; 2-відросток Томса; 3-секреторні гранули; 4-апікальна замикальна пластинка; 5-комплекс Гольджі; 6-гранулярна ендоплазматична сітка; 7-ядро; 8-мітохондрії; 9-базальна замикальна пластинка. 70 Розвиток кореня зуба. Формотворча роль епітеліальної піхви Розвиток кореня зуба відбувається перед прорізуванням, тобто, у постембріональному періоді. На цей час коронки молочних зубів, в основному, сформовані. Поверх шару емалі, який одягає коронку зуба, розташовуються залишки емалевого органу. Його клітини редукуються, але в ділянці країв емалевого органу вони зберігаються, інтенсивно розмножуються і перетворюються в так звану епітеліальну кореневу піхву Гертвіга, яка відіграє важливу роль в утворенні кореня зуба. Гертвіговська піхва складається з двох шарів клітин — внутрішніх і зовнішніх клітин емалевого органу. Пульпа емалевого органу тут відсутня. Внутрішні клітини - низькі кубічні і не перетворюються в амелобласти. Значення епітеліальної піхви полягає в тому, що її клітини глибоко вростають у підлеглу мезенхіму, відокремлюючи ту ділянку, з якої згодом утворюється корінь зуба. Таким чином, емалевий орган, який, в основному, відповідає за утворення емалі, відіграє важливу роль у визначенні зовнішньої форми коронки і коренів майбутнього зуба. Мезенхімні клітини зубного сосочка, які зсередини прилягають до гертвіговської піхви, перетворюються в дентинобласти, що беруть участь в утворенні дентину кореня. Після виникнення шару дентину через гертвіговську піхву проростають мезенхімні клітини з зубного мішечка. Шар клітин втрачає свою безперервність і розпадається на окремі епітеліальні острівці, зв’язані між собою перетинками. Більшість острівців потім розсмоктується і зникає. Деякі з них залишаються і формують так звані острівці Малассе (епітеліальні перлини) - епітеліальні залишки на поверхні кореня в періодонті. Вони можуть бути джерелом розвитку кіст. Більш складно розвиток кореня перебігає в багатокореневих зубах. Спочатку утворюється єдиний широкий кореневий канал, який у процесі розвитку підрозділяється на два або три рукави, у залежності від виду зуба. При порушенні утворення цементу можуть виникати тіла кулястої форми, які мають пошарову будову, розвиваються з цементобластів і називаються цементиклями. Можуть з’являтися псевдоцементиклі - ділянки гіалінізованої сполучної тканини або просочені солями вапна залишки дегенеруючого епітелію гертвіговської піхви. Розвиток цементу. Розвиток пульпи У процесі утворення кореня зуба після розпаду гертвіговської піхви мезенхімні клітини зубного мішечка стикаються з дентином кореня. При цьому вони диференціюються в цементобласти (клітини, аналогічні остеобластам), які починають відкладати цемент на поверхню кореня зуба. Утворення цементу починається в постембріональному періоді безпосередньо перед прорізуванням зуба і відбувається по типу періостальпого остеогенезу. Цемент за своєю структурою подібний до грубоволокнистої кістки. Цементобласти за своєю будовою практично не відрізняються від остеобластів. Вони утворюють колагенові волокна та основну речовину, що мінералізується з утворенням кристалів гідроксиапатиту. 71 Із розвитком міжклітинної речовини цементобласти перетворюються в цементоцити. Тіла останніх локалізуються в лакунах, а відростки - у канальцях. Утворення цементу, як й іших твердих тканин зуба, відбувається ритмічно. У зв’язку з цим у цементі також визначаються лінії росту - аналоги відповідних ліній емалі та дентину. Пульпа розвивається з мезенхіми зубного сосочка. Цей процес починається з його верхівки, де спочатку з’являються дентинобласти. Одночасно починається диференціація мезенхімних клітин у центральній частині зубного сосочка. Мезенхімні клітини збільшуються в розмірах, відсуваються одна від одної. Поступово мезенхіма центральних відділів перетворюється в пухку сполучну тканину, багату на фібробласти, макрофаги та інші пульпоцити. Із розвитком зубного зачатка процес диференціації мезенхіми зубного сосочка і перетворення її в пухку сполучну тканину поширюється від його верхівки до основи. Паралельно ця сполучна тканина проростає кровоносними судинами і нервами. Розвиток періодонту і кісткової альвеоли Утворення періодонта відбувається з мезенхіми зубного мішечка паралельно з утворенням кореня зуба. Після утворення цементу з мезенхімних клітин внутрішнього шару зубного мішечка, решта клітин, які містяться в зовнішньому шарі, періодонтобластичній пластинці, дають початок щільній сполучній тканині періодонта. Пучки колагенових волокон періодонта (перицементу) одним кінцем замуровуються в основну речовину цементу, другим переходять до основної речовини коміркової кістки. Завдяки цьому корінь щільно прикріплюється до стінки кісткової комірки. Кісткові комірки виникають у ході розвитку верхньої і нижньої щелеп. Верхня щелепа має десмогениий шлях розвитку (мезенхіма — кістка), у нижній щелепі спочатку в мезенхімі розвивається її хрящова модель (меккелів хрящ). Але хрящ прямо не перетворюється в кістку, а дегенерує, і на його місці внаслідок десмогенного скостеніння навкруги залишків меккелевого хряща виникає з двох закладок нижня щелепа. Таким чином, меккелевий хрящ не окостеніває, а зазнає зворотного розвитку і, нарешті, зникає. Процес прямого остеогенезу (десмогенне скостеніння) відбувається, в основному, шляхом утворення спочатку первинної, “перетинчастої”, остеоїдної кісткової тканини з наступним відкладенням в ній солей кальцію, фосфору і т.п. Він перебігає в чотири стадії. І стадія - утворення скелетогенного острівця. У місцях розвитку майбутньої кістки відбувається вогнищеве розмноження мезенхімальних клітин і васкуляризація цієї ділянки. II стадія - диференціація клітин остеогенного острівця на остеобласти і остеоцити. Ці клітини продукують оксифільну міжклітинну речовину з колагеновими фібрилами. Остеобласти функціонують надзвичайно інтенсивно, оточують себе міжклітинною речовиною, тим самим ніби “замуровуючись”. Такі клітини 72 втрачають здатність розмножуватись і перетворюються в остеоцити. Решта остеобластів розташовується на периферії острівця, ділиться і поповнює популяцію цих клітин. III стадія - кальцифікація міжклітинної речовини. У результаті цього процесу утворюються кісткові перекладки або балки, формується грубоволокниста кісткова тканина. IV стадія — заміна вторинною губчастою кісткою, або пластинчастою кістковою тканиною. Прорізування молочних зубів Молочні зуби починають прорізуватись у дитини у віці 6 - 8 місяців. До цього часу закінчується розвиток коронки молочного зуба і починається формування його кореня. Одночасно з цим відбувається ряд змін у тканинах, які оточують зуб. Сполучна тканина ясен, що лежить на шляху пересування зуба, який прорізується, поступово стискається і атрофується. Редукований емалевий епітелій, який покриває коронку зуба, стикається з епітелієм ясен і зливається з ним. Слід за цим відбувається прорив епітелію над верхівкою коронки і вона з’являється в ротовій порожнині. Із прорізуванням зуба довкола нього по краю ясен епітелій ротової порожнини переходить у редукований емалевий епітелій. Він покриває ділянки коронки, які ще не прорізалися. Одна з перших теорій, які пояснювали прорізування зубів, запропонована Хантером (1870). Він вважав, що причиною прорізування зубів є ріст і розвиток їхніх коренів. Корені, які ростуть, впираються в нерухоме дно кісткової комірки і ніби виштовхують зуб із неї. Під час прорізування коронка вкрита залишками амелобластів та інших клітин емалевого органу, які в цей час утворюють декілька шарів кубічного епітелію. Кісткова тканина над коронкою резорбується. Залишки епітелію емалевого органу зливаються з епітелієм ротової порожнини, утворюючи щільний епітеліальний вузол. Його центральні клітини дегенерують, унаслідок чого формується канал проростання, через який проходить коронка. Таким чином, під час прорізування зуб практично не контактує зі сполучною тканиною власної пластинки слизової оболонки, не руйнує її структури, зокрема, кровоносних судин. Саме тому процес прорізування зуба не супроводжується кровотечею. У процесі прорізування над емаллю утворюється кутикула за рахунок залишків епітелію емалевого органу і епітелію слизової оболонки ротової порожнини. Кутикула забезпечує зв’язок емалі з яснами. Від щільності зубо-ясенного з’єднання залежить нормальний стан і ясен, і періодонта. На противагу цьому, Ясвоїн (1929,1936) вважав, що не ріст кореня викликає прорізування зуба, а, навпаки, корінь розвивається в зв’язку з прорізуванням. Причина прорізування, на його думку, закладена в самій тканині зубного сосочка, яка диференціюється. Клітини мезенхіми перетворюються в дентинобласти, фібробласти. Останні виробляють велику кількість основної речовини, об’єм 73 тканини на верхівці сосочка збільшується, створюється тиск усередині зубного зачатка, що примушує зуб рухатись до вільного краю ясен. Момент повного прорізування коронки співпадає з часом остаточного формування пульпи зуба. Кац (1940) вказує, що однією з причин прорізування є відкладання утвореної кісткової тканини на дні зубної комірки і довкола зуба, що розвивається, - попереду і позаду від зубного зачатка при одночасному зростанні напруження в базальній його частині. Підвищення внутрішньососочкового тиску і наростання кісткової тканини на дні комірки викликають рух зубного зачатка в бік меншого опору. Останнім часом привернули до себе увагу особливості будови періодонтальної зв’язки. Фібробласти, які знаходяться в її складі, розташовуються ланцюжками, сполучаючись між собою за допомогою десмосом. У них добре розвинені елементи цитоскелету з особливо вираженою сіткою актинових філаментів. Останні зв’язані з певними ділянками цитолеми, до яких приєднується фібронектин (адгезивний глікопротеїн позаклітинного матриксу) і колагенові волокна. Така конструкція передбачає можливість скорочення фібробластів. Зусилля, яке розвивається при цьому, передається на ділянки прикріплення колагенових волокон. У результаті зуб може рухатися відносно стінок зубної комірки. Однак прорізування зубів не можна пояснити тільки впливом місцевих факторів. Як і інші біологічні процеси, воно відбувається під впливом нейрогуморальних факторів, тобто, це багатофакторне явище. Терміни прорізування молочних зубів: 6-8 місяць - медіальні різці, 8-10 місяць - латеральні різці, 16-20 місяць - ікла, 10-16 місяць - перші кутні, 20-30 місяць - другі кутні зуби. Закладка, розвиток і прорізування постійних зубів. Зміна зубів Джерелом утворення постійних зубів є та ж сама зубна пластинка, з якої розвиваються зачатки молочних зубів (рис.38). Починаючи з п’ятого місяця ембріогенезу, уздовж нижнього краю зубної пластинки, позаду кожного зачатка молочного зуба утворюються емалеві органи постійних зубів. Ці зуби ще називають замінюючими, оскільки вони замінюють відповідні молочні зуби. Необхідно пам’ятати, що в дітей немає премолярів, тому молочні моляри в подальшому замінюються на постійні премоляри.Так, як і при розвитку молочних зубів, в емалеві органи постійних зубів вростає мезенхіма і утворюється зубний сосочок. Навкруги виникає зубний мішечок. Раніше за інші закладаються різці та ікла. Усього ж є 10 зачатків замінюючих постійних зубів. Спочатку зачатки цих зубів лежать у кісткових коміркакх, спільних із зачатками молочних зубів. Але згодом між ними виростає кісткова перегородка. Таким чином утворюються окремі камірки для молочного і постійного зуба. Одночасно зубна пластинка продовжує рости в обох щелепах дозаду. По її краю утворюються емалеві органи великих кутніх зубів. У них немає поперед74 Рис.38. Схема розвитку і прорізування нижнього молочного різця і постійного зуба, який його замінює. А-Г - послідовні стадії. 1-зубна пластинка; 2-емалевий орган; 3-емаль; 4-дентин; 5-пульпа зуба; 6-закладка постійного зуба. 75 ників серед молочних зубів, тому їх ще називають додатковими постійними зубами. Зачаток першого кутнього зуба з’являється на п’ятому місяці ембріогенезу, другого - у середині першого року життя дитини, третього- на 4 - 5 році життя. Така пізня поява обумовлюється, напевно, необхідністю відповідного росту щелеп у довжину. З ембріональної точки зору великі кутні зуби є молочними, оскільки виникають безпосередньо від зубної пластинки і не мають попередників. Зачаток постійного зуба, який лежить у спільній із молочним зубом комірці, у процесі свого розвитку і росту починає тиснути на кісткову перегородку, яка їх відокремлює. У сполучній тканині з’являються гігантські багатоядерні клітиниостеокласти, які руйнують цю перегородку. Такі ж клітини з’являються навколо кореня молочного зуба і починають його руйнувати. Спочатку резорбується цемент, потім дентин кореня. Пульпа замінюється грануляційною тканиною. Від молочного зуба залишається лише порожня коронка, яка легко витісняється постійним зубом, що росте. Дані про терміни прорізування постійних зубів наведені в таблиці: Строки прорізування ЗУБИ 76 Нижня щелепа Верхня щелепа Медіальні різці 6 - 7 років 7 - 8 років Латеральні різці 7 - 8 років 8 - 9 років Ікла 9 - 11 років 10 - 12 років Перший премоляр 9 - 10 років 10 - 11 років Другий премоляр 11 - 12 років 10 - 12 років Перший моляр 5 - 7 років 5 - 7 років Другий моляр 10 - 12 років 11 - 13 років Третій моляр 12 - 35 років 15 - 24 роки ЛІТЕРАТУРА Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии.-М.: Медицина, 1978. - 544 с. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология. - М: Медицина, 1989. - 672 с. Боровский Е.В. Терапевтическая стоматология. Учебник. - М.: Медицина, 1988. 560 с. Боровский Е.B., Данилевский Н.Ф. Атлас заболеваний слизистой оболочки рта. М.: Медицина, 1991. - 319 с. Боровский Е.В., Леонтьев В.К. Биология полости рта. - М.: Медицина, 1991. - 304 с. Гаврилов Е. Биология пародонта и пульпы зуба. - М.: Медицина, 1969. - 214 с. Зельтцер О., Бендер И. Пульпа зуба. Пер. с англ. - М.: Медицина, 1971. - 223 с. Иванов B.C. Заболевания пародонта. - М.: Медицина, 1989. - 272 с. Иванов B.C., Овруцкий Г.Д., Гемонов В.В. Практическая эндодонтия. - М.: Медицина, 1984. - 224 с. Иванов B.C., Урбанович Л.И., Бережной В.П. Воспаление пульпы зуба. - М: Медицина, 1990. - 208 с. Іванова А.Й., Чайковський Ю.Б., Луцик О.Д. Міжнародна гістологічна та ембріологічна номенклатура. - Львів: Львівський медичний інститут, 1993. - 172 с. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттэну. Т.2. - М.: Мир, 1983. - 390 с. Кодукова А., Величкова П., Дачев Б. Периодонтиты. - М.: Медицина, 1989. - 256 с. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. Гістологія людини. - Львів: Мир, 1992. - 400 с. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. Гістологічний тлумачний словник. - Львів: Львівський медичний інститут, 1994. - 320 с. Магид Е.И., Мухин Н.А. Фантомный курс терапевтической стоматологии. Атлас. - М.: Медицина, 1987. - 304 с. Орфографічний словник української мови. - Уклад.: С.І. Головащук, М.М. Пещак, В.М. Русанівський, О.О. Тараненко. - К.: Довіра, 1994. - 864 с. Орфографічний словник українських медичних термінів. Уклад.: Л.І. Петрух, І.М. Головко, О.Я. Томашевська. - Львів: Видавнича спілка “Словник” Львівського державного медичного інституту, 1993. - 480 с. Пахомов Г. Н. Первичная профилактика в стоматологии. - М.: Медицина, 1982. 240 с. Руководство по клинической лабораторной диагностике. - Киев: Вища школа, 1991. - 616 с. Станек И. Эмбриология человека. Братислава: Веда, 1977. - 440 с. Фалин Л. Н. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. - М.: Медгиз, 1963. 219 с. Хэм Л., Кормак Д. Гистология. Т.4. Пер. с англ. - М.: Мир, 1983. - 244 с. Шарова Т.В., Рогожников Г.И. Ортопедическая стоматология детского возраста.М.: Медицина, 1991. - 288 с. 77 Яковлева В.И., Давидович Т.П., Трофимова Е.К., Просверяк Г.П. Диагностика стоматологических заболеваний. - Минск: Вышэйшая школа, 1986. - 208 с. Bloom W., Fawcett W. Histologia. - Warszawa, 1967. - 768 S. Ten Cate A.R. Oral Histology. Development, Structure and Function. - St. Louis, Baltimore, Toronto: The C.V.Mosby Company, 1989. - 466 p. 78 ДЛЯ НОТАТОК 79 Навчальне видання О.І. Дєльцова, Ю.Б.Чайковський, С.Б. Геращенко ГІСТОЛОГІЯ ТА ЕМБРІОГЕНЕЗ ОРГАНІВ РОТОВОЇ ПОРОЖНИНИ Навчальний посібник для студентів стоматологічних факультетів вищих медичних навчальних закладів ІІІ-IV рівнів акредитації Гістологія та ембріогенез органів ротової порожнини. Навчальний посібник для студентів стоматологічних факультетів вищих медичних навчальних закладів. У 3-х частинах. Дєльцова О.І., Чайковський Ю.Б., Геращенко С.Б. - 14-е видання, перероблене і доповнене. - Івано-Франківськ, 2016. - 80 с., іл. Технічний редактор Коректор Художник Т. Дольницький О. Янишівська О. Палюшок Підписано до друку 12.01.2016 р. Формат 60х84/16. Папір офсетний №1. Друк офсетний. Гарнітура Times New Roman.Умовн.друк.арк. 5. 80
