Анатомия листа Лист – боковой орган растения, имеет ограниченный рост и обычно дорсовентральное строение. Главные функции листа: 1. Фотосинтез; 2. Газообмен; 3. Транспирация. Дополнительные функции: Запасающая (сочные чешуи луковицы); Вегетативное размножение (сенполия); Защитная (колючки кактуса). Анатомия листа Сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы располагается слой кутина. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм2 листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьев обычно отсутствуют. Внутреннее строение листа: 1 – кутикула; 2 – эпидерма; 3 – ксилема; 4 – флоэма; 5 – волокна; 6 – колленхима; 7 – устьица; 8 – столбчатая хлоренхима; 9 – губчатая хлоренхима; 10 – железистый волосок; 11 – кроющий волосок; 12 – межклетник. Эпидермис листа герани • 1 - основные клетки эпидермы, • 2 - замыкающие клетки устьица, • 3 - устьичная щель, • 4 - кроющий волосок, • 5 - железистый волосок (трихома), • 6 - околоволосковые клетки, • 7 - побочные клетки. Эпидермис листа кукурузы • А - вид с поверхности; • Б - устьичный аппарат; • В - поперечный разрез. 1 - замыкающие клетки, 2 - побочная клетка, 3 - воздушная полость, 4 - основные клетки эпидермы, 5 - кутикула, 6 - клетки мезофилла. • Фрагмент листовой пластинки фикуса. • Обозначения: • в.эп — трехслойная верхняя эпидерма, • г.мзф — губчатый мезофилл, к — кутикула, • кс — ксилема, • мж — межклетники, • о.п.п — обкладка проводящего пучка, • с.к — собирательные клетки, с.мзф — столбчатый мезофилл, фл — флоэма, • ц — цистолит Анатомия листа Амфистоматическая листовая пластинка (от греч. amphi — с обеих сторон и stoma — рот, устье) – устьица находятся на обеих сторонах листовой пластикни. Гипостоматическая листовая пластинка (от греч. hypo — внизу), если устьица имеются только на нижней стороне. Эпистоматическая листовая пластинка (от греч. epi —над, сверху), если они встречаются только на верхней стороне листовой пластинки. гиподерма гиподерма Мезофилл по объему превосходит все другие ткани листовой пластинки. У папоротниковидных и многих покрытосеменных он однородный, состоящий из более или менее одинаковых паренхимных клеток, между которыми всегда есть межклетники. У большинства покрытосеменных мезофилл дифференцирован на столбчатый, или палисадный, и губчатый, в котором много межклетников или воздухоносных полостей. Между столбчатым и губчатым мезофиллом может быть слой воронковидных или собирательных клеток. Собирательные клетки участвуют в отведении продуктов фотосинтеза из столбчатого мезофилла в губчатый. • Фрагмент листовой пластинки фикуса. • Обозначения: • в.эп — трехслойная верхняя эпидерма, • г.мзф — губчатый мезофилл, к — кутикула, • кс — ксилема, • мж — межклетники, • о.п.п — обкладка проводящего пучка, • с.к — собирательные клетки, с.мзф — столбчатый мезофилл, фл — флоэма, • ц — цистолит У однодольных покрытосеменных и у папоротников мезофилл чаще всего однородный, у двудольных растений – дифференцирован на столбчатый и губчатый. Наличие столбчатого мезофилла характерно для листьев, развивающихся в хороших условиях освещения. В затененных листьях преобладает губчатый мезофилл. В связи с этим различают «световую» и «теневую» структуру листьев. Существуют 3 основных типа листовых расположению в них столбчатого мезофилла: пластинок по Бифациальный (от лат. bi — состоящий из 2 частей, и facies — поверхность, форма), дорзинвентральный тип характеризуется приуроченностью столбчатого мезофилла к верхней стороне листовой пластинки.Таковы листья многих двудольных растений. Изолатеральный (от греч. isos — равный, одинаковый и лат. lateralis — боковой) тип отличается от предыдущего расположением столбчатого мезофилла на обеих сторонах листовой пластинки. Это обычно для листьев, пластинки которых ориентированы не перпендикулярно, а более или менее параллельно солнечным лучам, чем достигается их двустороннее освещение. Примером изолатеральных листьев могут служить листья эвкалипта. Унифициалъный, или радиальный, тип листа представляет собой модификацию изолатерального типа. Он свойствен узким цилиндрическим или трубчатым листьям, развитие которых связано с редукцией их верхней (адаксиальной) поверхности, как у лука. Столбчатый мезофилл находится под эпидермой по всей окружности поперечного среза листа. У растений, имеющих вертикально ориентированные листья, мезофилл не имеет столбчатой ткани (ирисы, нарциссы). Расположение столбчатого мезофилла на поперечных срезах листьев покрытосеменных растений: А — бифациальный лист лимона; Б — изолатеральный лист эвкалипта; В — унифациальный лист лука; Г — фрагмент поперечного среза листа лука. Обозначения: аб.с — абаксиальная (нижняя) сторона листовой пластинки, ад.с — адаксиальная (верхняя) сторона, в.п — воздухоносная полость, г.мзф — губчатый мезофилл, к — кутикула, кс — ксилема, лз.в — лизигенное вместилище выделений, п.п — проводящие пучки, скл — склеренхима, с.мзф — столбчатый мезофилл, у — устьице, фл — флоэма, хлп — хлоропласты, эп — эпидерма Типы строения мезофилла у покрытосеменных растений: А — функия; Б — борец; В — лимон; Г — эвкалипт. Обозначения: в.эп — верхняя эпидерма, г.мзф — губчатый мезофилл, дл.к — дланевидные клетки, к — кутикула, кр — кристалл оксалата кальция, мжк — межклетники, н.эп — нижняя эпидерма, о.мзф — однородный мезофилл, с.мзф — столбчатый мезофилл, у — устьице Фрагмент поперечного среза листа ириса 1.- верхний эпидермис 2. – нижний эпидермис 3 – устьица 4. – мезофилл 5 – воздухоносная полость 6. – склеренхима 7. – флоэма 8. - ксилема • У растений, для которых характерен С4-тип фотосинтеза (в основном это злаки), мезофилл листа имеет особое строение – кранц-анатомию. • Вокруг проводящих пучков располагаются крупные клетки кранц-обкладки, содержащие большое количество хлоропластов, остальные клетки мезофилла располагаются радиально (кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо). • У водных или околоводных растений в мезофилле листа развивается аэренхима. • У листовых суккулентов в паренхиме мезофилла запасается вода; слизь накапливающаяся в слизевых клетках, препятствует испарению влаги Проводящая система листовой пластинки Проводящая система листовой пластинки представлена пучками, состоящими из первичных ксилемы и флоэмы. Проводящие пучки в листьях большинства семенных растений коллатеральные, закрытые. У папоротников проводящие пучки концентрические. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка : 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость. ХВОЯ СОСНЫ С ЦЕНТРИЧЕСКИМ ТИПОМ МЕЗОФИЛЛА • • • • • • • • • • • 1 - эпидермис, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима. Механическая система листовой пластинки В листовых пластинках развиты и специальные механические ткани — колленхима и склеренхима. Колленхима, встречающаяся только у двудольных растений, обычно располагается в виде субэпидермальных тяжей против наиболее крупных проводящих пучков и средней жилки, иногда, как у фикуса, тяжи этой ткани примыкают к проводящим пучкам сверху и снизу. Склеренхима также чаще всего ассоциирована с крупными проводящими пучками, ее тяжи с нижней стороны огибают флоэму. Иногда она развивается и над ксилемой, а у некоторых однодольных — окружает весь пучок. В листьях встречаются и склереиды разных размеров и очертаний. У чая, камелии они находятся в мезофилле. У растений с зубчатыми, пильчатыми и городчатыми краями листовых пластинок клетки с толстыми одревесневшими оболочками развиваются в глубине вырезов, предохраняя листовую пластинку от повреждений. ЛИСТ КАМЕЛИИ (CAMELIA JAPONICA) С ДОРСОВЕНТРАЛЬНЫМ ТИПОМ МЕЗОФИЛЛА • 1 - верхний эпидермис, • 2 - столбчатая паренхима, • 3 - губчатая паренхима, • 4 - клетка с друзой, • 5 - склереида, • 6 - проводящий пучок, • 7 - нижний эпидермис, • 8 - устьице. ЛИСТ ФИКУСА (FICUS ELASTICA) С ИЗОЛАТЕРАЛЬНОПАЛИСАДНЫМ ТИПОМ МЕЗОФИЛЛА • • • • • • • • • • 1 - верхний эпидермис, 2 - гиподерма, 3 - цистолит, 4 - столбчатая паренхима, 5 губчатая паренхима, 6 - ксилема, 7 - флоэма, 8 - склеренхима (6-8 - коллатеральный пучок), 9 - нижний эпидермис, 10 - устьичный аппарат. 1 4 5 3 6 2 Анатомия листа
