ТЕМА. ВСТУП 1. Сучасна теорія біологічної еволюції. 2. Біологічний вид, його критерії. Реальність і динамічність існування виду. 3. Генофонд (алелофонд) виду. 1. Еволюція органічного світу (біологічна, органічна еволюція) - процес історичного розвитку живої природи. Термін "еволюція" (лат. evolutio розгортання) вперше ввів у науку швейцарський натураліст Шарль Бонне (1762) для характеристики ембріонального розвитку, який тоді трактували як розгортання, збільшення в розмірах мініатюрних організмів, ніби вже сформованих у статевих клітинах (преформізм). Більше як 100 років цей термін вживається у значенні "історичний розвиток". Причини й основні закономірності історичного розвитку живого пояснює теорія еволюції, яка є визначним узагальненням біологічної науки, її теоретичним фундаментом. Одним з основних положень еволюційної теорії є положення про те, що складні організми утворилися від простих форм, які існували раніше, шляхом поступових змін пристосувального характеру і нагромадження в ряду поколінь. Цей процес супроводжувався зміною генетичного складу популяцій, виробленням адаптацій, виникненням одних і вимиранням інших видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери. На певному етапі біологічної еволюції створилися передумови для появи біосоціальної істоти - людини. Еволюція в загальному - процес поступовий, прогресивний, пристосувальний і необоротний. Результати еволюції - величезна різноманітність видів, пристосованість їх до середовища існування і складність будови багатьох з них. Еволюція відбувалася з часу виникнення життя на Землі понад 3,5 млрд років тому до наших днів у тісній єдності з неживою природою. Доказами еволюції, що була в минулому, є викопні рештки організмів. Еволюція має місце і в наш час, темпи її не тільки не сповільнилися, а навіть прискорилися в результаті збільшення антропогенного тиску на природні системи. Свідченням цього є зникнення багатьох видів рослин і тварин, наявність зникаючих і рідкісних видів, занесених до Червоної книги, виникнення штамів мікроорганізмів, резистентних до антибіотиків, популяцій комахпереносників збудників захворювань і комах-шкідників, на яких не діють інсектициди, раніше для них смертельні, - результати штучного добору і генної інженерії. У природознавстві додарвінівського періоду панував метафізичний світогляд, основу якого складала уява про абсолютну незмінність природи. Походження всього існуючого наука пояснювала з позицій креаціонізму вчення про акт творіння. Види вважалися абсолютно незмінними, встановленими раз і назавжди, не спорідненими між собою. Карл Лінней (17071778), визнаючи реальність видів, писав: "Species tot numeramus, quot diversae formae in principio createa sunt" (ми налічуємо стільки видів, скільки різних форм було створено спочатку). Органічну доцільність вважали одвічною властивістю організмів, що доводила мудрість Творця, який діяв з наперед визначеною метою. У боротьбі з метафізичним світоглядом і креаціонізмом у XVIII ст. сформувався трансформізм - учення про змінюваність видів і перетворення (трансформацію) одних форм в інші. Трансформізм був прогресивним ученням, мав матеріалістичну спрямованість, але не піднявся до розуміння розвитку природи як історичного процесу і розглядається як попередник еволюційних теорій, еволюціонізму - вчення про історичний розвиток природи. Першу цілісну еволюційну теорію розробив французький учений Жан Батіст Ламарк (1744-1829) її основні положення викладені у праці "Філософія зоології" (1809). Факт еволюції Ламарк підтверджував мінливістю видів. У природі, за Ламарком, існує зростаюча складність організації - "істинний порядок речей" (принцип градації). Розвиток природи відбувається від простого до складного, від нижчих ступенів організації до вищих. Основним чинником еволюції Ламарк вважав внутрішню силу - властиве всьому живому внутрішнє прагнення до вдосконалення, яке визначає прогресивний розвиток природи і не залежить від умов середовища. Дане пояснення причини еволюції показує ідеалістичність світогляду Ламарка, воно не витримує наукової перевірки і є помилковим. Другим, але менш важливим, чинником є вплив різноманітних зовнішніх умов, які порушують правильну градацію у межах кожної сходинки організації. Ламарк вважав, що ознаки, набуті в результаті прямого, безпосереднього впливу зовнішніх умов, внаслідок вправ або невправ органів, успадковуються. Наукова перевірка цього положення показала, що набуті ознаки (модифікації) не пов'язані зі зміною генотипу і не успадковуються через статеві клітини. Органічну доцільність Ламарк розглядав як одвічну властивість організмів адекватно відповідати на зміни середовища лише корисними, пристосувальними змінами, що теж було помилковим. Еволюційна теорія Ламарка не була визнана сучасниками, але вона стала підґрунтям для наступного розвитку еволюціонізму. Ч. Дарвін назвав Ж. Б. Ламарка одним зі своїх попередників. Наукову теорію еволюції обґрунтував англійський вчений Дарвін (1809-1882) її положення викладені у праці "Походження видів шляхом природного добору або виживання обраних порід у боротьбі за життя" (1859). За життя Дарвіна вийшло шість видань. У "Походженні видів" Дарвін не тільки навів численні і незаперечні докази еволюції, але й матеріалістично пояснив, як відбувається еволюційний процес. В основі еволюції, за Дарвіном, лежить взаємодія таких природних явищ: мінливості, спадковості, боротьби за існування і природного добору. Природному добору належить роль вирішального чинника в еволюції. Еволюційна теорія Дарвіна зробила переворот у біології, звільнивши її від панування метафізичних уявлень про природу, креаціонізму, телеології й теології. Дарвін утвердив історичний метод у біології, що викликало перебудову всіх біологічних наук на еволюційній основі. Теорія Дарвіна вказала шлях до побудови природної системи органічного світу на основі єдності походження груп організмів. Концепція природного добору витримала перевірку часом і стала складовою синтетичної теорії еволюції. У першій чверті XX ст. виникла криза дарвінізму, основною причиною якої було зародження генетики (1900) й та обставина, що засновники генетики (Гуго де Фріз, У. Бетсон, В. Йогансен) не змогли правильно оцінити значення своїх відкриттів для еволюційної теорії. Виникли нові еволюційні теорії, які у сукупності називаються "генетичним антидарвінізмом". Голландський генетик Гуго де Фріз (1848-1935) - один з трьох учених, які перевідкрили у 1900 р. закони Менделя, - виступив з мутаційною теорією еволюції (1901-1903), за якою нові види утворюються стрибкоподібно шляхом виникнення мутацій, без провідної ролі природного добору й незалежно від зовнішнього середовища (аутогенез). Подібні твердження розвивав раніше російський ботанік С. І. Коржинський (1861-1900). Англійський учений У.Бетсон висунув гіпотезу "присутності-відсутності", за якою еволюція - це "розпакування" початкового генокомплексу і його послідовне спрощення шляхом втрати домінантних генів. Дж. Лотсі (1916) абсолютизував еволюційну роль комбінативної мінливості й на цій основі запропонував теорію еволюції шляхом гібридизації (гібридогенез). Визнаючи незмінність генів і видів, він розглядав видоутворення як процес лише перекомбінування генів. Природному добору, за мутаційною і гібридогенною теоріями, відводилася другорядна роль бракувальника невдалих мутантів і гібридів. Синтетична теорія еволюції пізніше зняла ці протиріччя, встановивши: у виникненні нового виду беруть участь як мутаційний процес, так і природний добір у формі диференціального розмноження; крім поступового дивергентного способу видоутворення через диференціацію виду, існують форми миттєвого видоутворення шляхом мутацій і гібридизації (утворення аутополіплоїдів і алополіплоїдів). Серйозним виступом проти теорії природного добору була праця датського генетика В. Йогансена (1857-1927) "Про успадкування в популяціях і чистих лініях" (1903). Йогансен у дослідах на квасолі встановив неефективність природного добору в чистих лініях (потомство самозапильної рослини). Цей висновок, здавалося б, свідчив проти основи еволюційної теорії Дарвіна - нагромаджувальної ролі природного добору. Так інтерпретував свої досліди Йогансен, і його аргументи на той час були переконливими. Пізніше з'ясувалося, що учений не врахував дві обставини: а) мінливість у чистих лініях не спадкова, а модифікаційна і зумовлена нормою реакції одного генотипу на різні умови зовнішнього середовища, а добір модифікацій не веде до зміни норми реакції; б) нові спадкові ознаки формуються на основі мутацій, які можуть виникати в будь-якій популяції, серед того і в чистих лініях. Виходом еволюційної теорії з кризи стало створення синтетичної теорії еволюції на основі синтезу дарвінізму, генетики та екології. Започаткував таке поєднання російський учений С. С. Четвериков (1880-1959) своєю працею "Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики" (1926). Виходячи із закону Харді - Вайнберга (1908), він показав: у природних популяціях відбувається мутаційний процес; природні популяції насичені рецесивними мутаціями у гетерозиготному стані. Цими дослідженнями С. С. Четвериков заклав генетичний фундамент еволюційної теорії і став засновником популяційної генетики - розділу генетики, який вивчає закономірності спадковості і мінливості на рівні популяцій (від лат. populatio, populus - населення, народ). У створенні синтетичної теорії еволюції брали участь учені з різних країн. Англійський генетик Р. А. Фішер (1930) і американець С. Райт (1931) встановили, що частоту генів у малих популяціях можуть змінювати випадкові процеси (дрейф генів). Такого висновку незалежно і майже одночасно у 1931-1932 pp. дійшли російські вчені М. П. Дубінін і Д. Д. Ромашов, які назвали це явище генетико-автоматичними процесами. М. В. Тимофєєв-Ресовський (1900-1981) ввів у науку поняття про елементарне еволюційне явище й елементарний еволюційний матеріал (мутації). Американський генетик - уродженець України (м. Немирів Вінницької області) - Ф. Г. Добжанський (1900-1975) встановив роль міграції та ізоляції в еволюційному процесі. Російський і український учений І.І. Шмальгаузен (1884-1963) описав форми природного добору і боротьби за існування; дослідив співвідношення між онтогенезом і філогенезом, основні напрями еволюційного процесу. Важливе значення мали праці М. І. Вавілова (18871943) про центри походження культурних рослин та його погляди на політипову структуру виду. Завдяки працям цих та інших учених було створене вчення про мікроеволюцію, яке складає основу синтетичної теорії еволюції. Заключний етап синтезу настав у 1940-1942 pp., коли були опубліковані колективна монографія "Нова систематика" (1940) і книга англійського еволюціоніста Дж. Гекслі "Еволюція. Сучасний синтез" (1942). Від назви книги Гекслі і бере початок термін "синтетична" теорія еволюції. Значення синтетичної теорії еволюції полягає у заміні типологічного мислення, за яким елементарною одиницею еволюції вважалася особина (індивідуум), на популяційне, що ґрунтується на визнанні популяції як елементарної одиниці еволюції. Синтетична теорія еволюції показала неспроможність попередніх еволюційних теорій пояснити еволюційний процес дією лише одного еволюційного чинника. За цією теорією, еволюція є результатом взаємодії всіх елементарних еволюційних чинників при інтегруючій і спрямовуючій ролі природного добору. Синтетична теорія еволюції сформувалася на початку 40-х років XX ст. Від того часу біологія перейшла на молекулярний рівень генетичних досліджень. Це стало можливим у зв'язку з використанням нових об'єктів мікроорганізмів. Нові об'єкти мали ту перевагу, що давали величезні популяції, надзвичайно швидко розмножувалися, мали простий генетичний апарат з однієї молекули ДНК, а їх мутанти були чіткими і добре піддавалися селекції. Синтез еволюціонізму з молекулярною генетикою призвів у 70-х роках до виникнення нового напрямку - молекулярної еволюції. З'явилася можливість аналізу нуклеїнових кислот і білків у філогенетично різних групах організмів. У першому випадку використовується метод молекулярної гібридизації. Чим ближчі філогенетично види, тим успішніше гібридизуються їх ДНК. Сучасний стан розвитку теорії еволюції характеризується появою ряду теорій "недарвінівської" еволюції. Їх прихильники захищають положення про виникнення адаптацій стрибкоподібно (сальтаційно), про появу вищих таксонів внаслідок макромутацій, про вибухи мінливості, індуковані транспозонами. Серед нових теорій можна назвати молекулярний варіант нейтралістської теорії еволюції (М. Кі-мура, 1968; Дж.Кінг, 1969), яка ґрунтується на припущенні селективної нейтральності багатьох мутацій. Як відомо, генетичний код є надлишковим. Синтез більшості амінокислот кодується не одним, а кількома триплетами. За цих умов зміни в одному з триплетів не позначаться на результатах синтезу. Таких нейтральних мутацій нараховується не менше ЗО % від тих, що виникли. Вони не контролюються природним добором, оскільки фенотипно не проявляються. Мутації у "пасивній" частині білка-фермента менш небезпечні або зовсім не позначаються на його функціональній активності, а мутації в "активній" частині часто призводять до летальних наслідків. Тому функціонально менш важливі молекули або частини молекул еволюціонують швидше, ніж більш важливі. Цей факт встановлений для багатьох білків, але особливо точно для гемоглобіну, в якому швидкість еволюції пасивної частини молекули приблизно в 10 разів вища, ніж активної. Багато ознак не мають адаптивного значення. Це відноситься і до молекулярного рівня будови. Молекулярна еволюція не співпадає з біологічною. Нейтральні мутації розглядаються як вихідний матеріал для еволюції, а тому теорія нейтральності не суперечить теорії Дарвіна про природний добір як рушійну силу еволюції. Створення нейтралістської теорії молекулярної еволюції, відкриття транспозонів, непостійності геному, горизонтального перенесення генів у прокаріотів означає необхідність нового теоретичного синтезу. 2. Поняття виду є одним з основних у біології. Розуміння природи виду є необхідною умовою опанування еволюційного процесу. Термін "вид" (species) ввів у науку англійський ботанік Джон Рей (1693). Із часів Ліннея вид прийнятий за основну одиницю систематики рослинного і тваринного світу (1735). Особливе положення виду серед інших систематичних одиниць (таксонів) зумовлене тим, що в цьому угрупованні окремі особини існують реально. На відміну від виду, таксони надвидового рівня (рід, родина, ряд, клас, тип) не є ареною реального життя організмів. Розподіл організмів за надвидовими таксонами вказує на ступінь їх філогенетичної спорідненості. За сучасною уявою - політиповою або біологічною концепцією - види реальні, характеризуються певними біологічними властивостями, мають єдину генетичну програму і складаються з популяцій. Вид - дискретна одиниця живої природи, репродуктивно ізольована від інших видів, здатна до самовідтворення й організмів, характеризуються що морфофізіологічними еволюції. та Вид - сукупність певними, близькоспоріднених тільки еколого-географічними їм властивими особливостями. В ієрархічній системі рівнів організації органічного світу він утворює популяційно-видовий рівень. Вид - категорія історична. Види виникли в результаті еволюції від видів, що існували в минулі геологічні епохи. Одночасно вид являє собою якісний етап еволюції і реально існує на цьому етапі, допоки не зміняться умови. У разі їх зміни вид або дає початок новим видам і надвидовим таксонам, або вимирає. Вид - діалектично суперечливий. Як результат еволюції вид - дискретний, репродуктивно ізольований від інших видів, стабільний, цілісний, пристосований до певних умов середовища. Як етап еволюції - вид динамічний, лабільний, має розпливчасті межі, здатний змінюватися, пристосовуватися до мінливих умов середовища, еволюціонувати. Видом називають сукупність особин, які подібні між собою за будовою, функціями, каріотипом, екологічними потребами, мають спільне походження, населяють певну територію (ареал), у природних умовах схрещуються виключно між собою і дають плодюче потомство. Слід вказати, що універсального визначення виду не існує, що пояснюється величезною різноманітністю видів (описано 1,5 млн видів тварин і близько 500 тис. видів рослин) і широкою внутрішньовидовою мінливістю. Дана характеристика певною мірою властива тільки для організмів із статевим розмноженням і не прийнятна для агам-них (безстатевого розмноження), самозаплідних і облігатно партеногенетичних форм. Не існує також універсального видового критерію. Види і належність особини до певного виду визначають за сукупністю критеріїв, які взаємно доповнюють один одного. Критерії виду: морфологічний, фізіологічний, біохімічний, генетичний, географічний, екологічний, етологічний (поведінковий) та ін. Найзручнішим для користування є морфологічний критерій. Він встановлює подібність видів за будовою, але єдиним видовим критерієм не може бути через дві обставини. По-перше, у деяких тварин (птахів) самки можуть за виглядом більше відрізнятися від самців свого виду, ніж від самок споріднених видів. Так, самка і самець крижня (птах з родини качачих) настільки відмінні, що Лінней спочатку описав їх як різні види: самця як Anas boschas, а самку як A. platyrhynchos. По-друге, особини можуть бути морфологічно подібні і навіть ідентичні, але якщо вони не схрещуються між собою, систематики відносять їх до різних видів, до так званих видів-двійників. Останні відкриті в багатьох групах рослин і тварин, особливо серед комах, які мають медичне значення. Так, раніше вважали, що збудника малярії в Європі переносить один вид малярійного комара Anopheles maculipennis. Тепер встановлено, що А. тасиїіре-nnis - це збірна група із шести видів малярійних комарів, які морфологічно подібні, з них тільки три види переносять малярійного плазмодія. Основний критерій виду полягає в його генетичній єдності і репродуктивній ізоляції від інших видів (несхрещуваність). Кожний вид має певний набір хромосом (каріотип), який визначає його унікальність. Вид найменша неподільна генетично закрита система. Будь-який вид являє собою захищений генофонд, репродуктивно ізольований від потоку генів з інших генофондів. Обмін алелями відбувається лише всередині виду. Особини одного виду займають тільки їм властиві місця у біогеоценозах. У природі не існує двох видів з абсолютно однаковими адаптаціями. Вид формує певні екологічні ніші. Під терміном "екологічна ніша" розуміють не тільки територію, а цілий комплекс біотичних і абіотичних чинників середовища разом з даним видом, які відповідають екологічним потребам виду і до яких у нього еволюційно виробився набір адаптацій. Чинником, який об'єднує організми у види, є статевий процес. Особини одного виду вільно схрещуються між собою, обмінюються спадковим матеріалом, і це веде до перекомбінації у кожному поколінні алелів, які складають генотипи окремих особин. Завдяки статевому процесу відбувається об'єднання генів (алелів), які розміщені у генотипах різних особин, у загальний генофонд виду. 3. Біологічний вид, який складається з численних особин, що мають генетичні родинні зв'язки, але різняться за комбінаціями спадкових ознак, складає цілісну біологічну макросистему. Завдяки дії природного добору генофонд виду збалансований і має оптимальні якості щодо умов існування виду. Генофонд утворюють особини одного виду тварин або рослин, у генних локусах яких міститься багато алелів. Внаслідок вільного схрещу- вання виникають високогетерозиготні диплоїдні особини. Багато з алелів у кожному з локусів уже зазнали в попередніх поколіннях добору на комбінативну здатність у диплоїдних гетерозиготних генотипах. Стабільність розвитку, або морфоге-нетичний гомеостаз, - результат гетерозиготності (Лернер, 1954). Новий вид виникає з популяції або групи популяцій батьківського виду. І тому генофонд популяції є складовою генофонду виду, який істотно різноманітніший за генетичну інформацію окремої популяції або навіть групи популяцій. Не кожна популяція (група популяцій) перетворюється на новий вид, оскільки не завжди складаються відповідні умови, які були оптимальними для даної популяції, створюються необхідні ізоляційні бар'єри, які захищають перетворення популяції у вид і т. д. Генофонду виду приналежить виняткова роль в еволюції. Вид - якісний етап еволюції, її вузловий момент. Проте вид еволюціонує, опосередковано через популяції, які здатні існувати необмежено в часі.
