Лекция № 6 Конечный мозг, его структуры . Кора (плащ) конечного мозга. Борозды и извилины долей полушария большого мозга. Локализация функций (ядер корковых концов анализаторов» по И.П. Павлову) в коре полушарий большого мозга. Конечный мозг (telencephalon) – производный переднего мозгового пузыря (prosencephalon) Представлен (Таблица 1) 2-мя полушариями большого мозга (hemispheriae); в каждом выделяют: 1) плащ (pallia) c его наружным слоем корой (cortex); 2) белое вещество (проводящие пути); 3) базальные ядра. Общие функции коры: содержит интеграционные нервные центры, обеспечивающие осознанную чувствительность и ответственные за произвольные (осознанные) движения, мыслительную деятельность, память; осуществляет анализ и синтез раздражений, поступающих из внешней и внутренней сред организма; 3) определяет высшую форму отражения внешнего мира и сознательную деятельность человека. Филогенез коры: у человека 3 вида коры: 1) древняя (paleocortex) – на вентральной (нижней) поверхности лобной доли в области обонятельной луковицы; 2) старая (archicortex) - гиппокамп (Аммопов рог); 3) новая (neocortex) – 95,4 % всей поверхности каждого полушария большого мозга. Онтогенез головного мозга и коры его больших полушарий: 1) цефализация ( стадия 3-х первичных мозговых пузырей); 2) теленцефализация (стадия 5-ти вторичных мозговых пузырей, в т.ч. конечного – теленцефалон); 3) кортиколизация – образование коры за счет миграции части нервных клеток из 2-го слоя стенки нервной трубки (теленцефалон) на его поверхность; 4) гиренцефализация - образование в каждом полушарии долей (lobi) (разделенных бороздами I порядка), а в каждой доле – извилин (дуri), ограниченных бороздами II порядка. Этот процесс обусловлен усиленным размножением нервных клеток на небольшой поверхности полушарий, что и вызвало их погружение в толщу мозга по склонам этих борозд с образованием макароноподобных извилин. Головной мозг с хорошо с хорошо выраженными извилинами называется гиренцефалическим, а мозг с небольшим их количеством – лизенцефалическим, что свидетельствует о его недоразвитии. Строение коры Кора – серое вещество головного мозга, состоит из нейронов и нейроглии. Толщина разная (1,3-4,5 мм, в среднем 2-3 мм) даже в различных участках одной извилины; наибольшая – в верхних отделах пред- и постцентральной извилин и в парацентральной дольке; на вершине извилин кора толще, чем в глубине борозд. Площадь коры поверхности полушарий в среднем 1550 см2; количество нейроцитов коры – 10-18 (в среднем 15) млрд, их вес 21 г, объем -240 см3 = 44% от всего объема полушарий. Нейроциты по объему = 1:27 от объема всей коры, а 26 частей – глиальные элементы, обеспечивающие опорную , защитную и трофическую функции по отношению к нейронам. Кора полушарий большого мозга взрослого человека состоит из 6 слоев (пластинок). (Таблица 2, рис. 3) 1. Молекулярный слой: мелкие мультиполярные клетки и большое количество волокон от клеток глубоких слоев; считается, что нейроны этой пластинки имеют отношение к процессам памяти. 2. Наружный зернистый слой: мелкие мульполярные клетки. 3. Наружный пираимдный слой: мелкие пирамидные клетки. По функции нейроны 2 и 3 слоев –ассотиативные , т.е. осуществляют внутрикорковые связи, обеспечивают аналитические мыслительные процессы. Наиболее развиты у человека. 4. Внутренний зернистый слой: мелкие звездчатые клетки. Главный афферентный (чувствительный) слой. На его нейронах заканчиваются проводящие пути общей чувствительности. Наиболее выражен в постцентральной извилине теменной доли. 5. Внутренний пирамидный путь (наиболее развит в предцентральной извилине лобной доли и парацентральной дольке): гигантские пирамидные клетки Беца. Их аксоны образуют пирамидные двигательные проводящие пути, управляющие сознательными, обдуманными движениями человека. 6. Полиморфный (мультиформный) слой: клетки разных размеров и форм. Их дендриты идут в наружный молекулярный слой; аксоны – в белое вещество мозга, образуя ассоциативные и комиссуральные проводящие пути. В различных извилинах и даже в разных участках одной из них слои (пластинки) коры выражены не одинаково; некоторые слои могут отсутствовать . Распределение нервных клеток в коре головного мозга называется «цитоархитектоникой» ; Начало ее изучения – работы киевского анатома В.А. Беца (1874). К. Бродман (англ) выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонического поля. (Таблица 2, рис. 4) В настоящее время установлены структурно-функциональные взаимосвязи клеток различных слоев (пластин) коры полушарий большого мозга. В связи с этим введено понятие «корковых колонок» или «модулей». Каждая корковая колонка представляет собой вертикально ориентированный ряд нейронов, проходящий через все слои коры. Колонка (модуль) имеет собственный вход и выход и предназначен для обработки поступающей информации. Число нейронов в корковых колонках составляет в большинстве полей 110, а в зрительных полях возрастает до 300-500. Изучение отростков (тел нервных клеток коры), покрытых миелиновой оболочкой (их виды, направления хода, толщина и т.п.) называется «миелоархитектоникой» Ф. и О. Фогт, по результатам исследований волоконного строения головного мозга выделили в нем 150 различных миелоархитектонических участков. Борозды и извилины полушария большого мозга Борозды I порядка – разделяют доли (Таблица 3). 1. Латеральная (сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. 2. Центральная (Роландова) борозда разделяет лобную и теменную доли. 3. Теменно-затылочная борозда, разделяющие одноименные доли, хорошо выражена на медиальной поверхности полушария. Эти борозды формируются на 5-6 месяцах внутриутробного периода развития. Борозды II порядка На дорсальной поверхности полушария имеются в лобной доле: предцентральная, верхняя и нижняя лобные борозды, выделяющие соответственно предцентральную, верхнюю, среднюю, нижнюю лобные извилины; в теменной доле: постцентральная и внутритеменная борозды, выделяющие в ней постцентральную извилину, верхнюю и нижнюю теменные дольки; в нижней теменной дольке заканчиваются латеральная и верхняя височная борозды, которые подковообразно замыкаются соответственно надкраевой и угловой извилинами, принадлежащими теменной доле; в затылочной доле: верхняя и латеральные затылочные борозды, разделяющие одноименные извилины; в височной доле: верхняя, средняя, нижняя височные борозды, отделяющие соименные извилины. На медиальной поверхности полушария (Таблица 4) борозды распространяются по всем его долям с одной по другие. Наиболее выражена борозда мозолистого тела, переходящая в борозду гиппокампа. Параллельно и выше-поясная борозда , от которой отходят краевая ветвь и парацентральная борозда. На медиальной поверхности затылочной доли – шпорная борозда. Эти борозды ограничивают околоцентральную дольку, предклинье, клин. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой поясная извилина. Поясная извилина + перешеек + парагиппокампальная извилина с ее крючком составляют сводчатую извилину или лимбическую долю. На нижней поверхности полушария : обонятельная борозда, глазничные борозды, которые ограничивают прямую и глазничные извилины. На височной доле: парагиппокампальная , латеральная затылочновисочная и нижняя височная извилины, на затылочной доле – медиальная затылочно-височная извилина. Образование борозд II порядка и ограничиваемых ими извилин начинается на 7 месяце пренатального периода развития и к рождению рельеф поверхности полушарий большого мозга - ребенка в основном сформирован. После рождения могут появляться третичные борозды, которые определяют индивидуальные особенности внешнего строения полушарий. В коре полушарий большого мозга располагаются центры, имеющие особую цито- и миелоархитектонику , регулирующие выполнение определенных функций . Поражение нервных центров проявляется в утрате этих функций. И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Анализатор – это сложный нервный комплекс, состоящий из: 1) воспринимающего раздражения внешней и внутренней сред организма рецепторного аппарата; 2) проводников нервных импульсов (нервные волокна – отростки тел нервных клеток); 3) мозговой центр или корковый конец анализатора, в котором происходит анализ и синтез всей поступившей информации (раздражений). И.П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов (центров) всех видов анализаторов. Однако, корковый центр (каждого анализатора) – это не какая -либо строго ограниченная зона коры той или иной извилины. В коре различают ядро и рассеянные вокруг него нервные структуры. Ядро – это скопление (концентрация) нейронов коры, структурно и функционально связанных с определенным видом рецепторов . В клетках ядра (центра) происходит высший анализ и синтез (обобщение) поступившей информации и интеграция функций. Рассеянные структуры (нервные элементы) могут находится как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В клетках рассеянных элементов также происходит анализ и синтез поступившей информации, но на более простом уровне. Они при повреждении (разрушении) клеток ядра (например, при кровоизлиянии или ишемии соответствующего отдела извилины) могут частично компенсировать нарушенную функцию ядра (центра) этого анализатора. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных по функциям анализаторов могут наслаиваться, перекрывая друг друга. В этом, по И.П. Павлову, проявляется «динамическая локализация функций в коре полушарий большого мозга.» Нервные центры могут быть разделены на: 1) Проекционные – участки коры полушарий большого мозга, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через афферентные (чувствительные) или эфферентные (двигательные, секреторные) проводящие нервные пути с нейронами подкорковых центров; 2) 2) Ассоциативные – участки коры полушарий большого мозга, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми центрами, но связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют главную роль в высшей нервной деятельности.
