МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВО «ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМИКИ И ТОРГОВЛИ» Орел Издательство ОрелГУЭТ 2016 УДК 574 ББК 28.081 М 20 РЕЦЕНЗЕНТ: к.с-х.н, доцент кафедры почвоведения и прикладной биологии ФГБОУ ВО «ОГУ имени И.С. Тургенева» Тучкова Л.Е. Малыгина Н.С., Тихойкина И.М. Рабочая тетрадь по дисциплине «Экология» [Электронный ресурс]. - Орел: Издательство ОрелГУЭТ, 2016. Рабочая тетрадь по дисциплине «Экология» разработана в соответствии с требованиями Федерального государственного образовательного стандарта для студентов направлений подготовки: 38.03.07 – «Товароведение»; 43.03.02 «Туризм»; 38.03.06 – «Торговое дело», 42.03.01 – «Реклама и связи с общественностью», 38.03.03 – «Управление персоналом», 38.03.01 – «Экономика», 38.03.02 – «Менеджмент», 27.03.03 – «Системный анализ и управление», 09.03.02 – «Информационные системы и технологии». Количество часов и темы практических занятий соответствуют программе дисциплины «Экология». Библиография: 14 наименований. 4809 Кб Учебное электронное издание комбинированного распространения Технический редактор Кузина А.В. Издательство ОрелГУЭТ 302028, г. Орел, ул. Октябрьская, 12 E-mail: book-ogiet@mail.ru http://orelgiet.ru/ © Н.С. Малыгина, 2016 © И.М. Тихойкина, 2016 © ОрелГУЭТ, 2016 2 СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛ 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ ТЕМА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ….……………………………………………………………………………..4 ТЕМА 2. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР …………………………………...6 ТЕМА 3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ……………………...9 ТЕМА 4. ВЛАЖНОСТЬ (ВОДА) КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ……………. 12 РАЗДЕЛ 2. ГЛАВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ. АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ ТЕМА 1. ВОДНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГИДРОБИОНТОВ….……….………………………………………………………………18 ТЕМА 2. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПЕДОБИОНТОВ..…………..……………………………………………….……..………. 24 ТЕМА 3. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ ………………..………….28 РАЗДЕЛ 3. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ. ГРУППОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ – ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ …….………………….…………33 ТЕМА 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ) СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ……………………………………………………………………….………35 ТЕМА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ……………………………………………………………………………… 38 ТЕМА 4. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ ………………………..………………………...41 РАЗДЕЛ 4. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНЫ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ТЕМА 1. БИОЦЕНОЗЫ. БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ – ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ СЛОЖЕНИЯ. ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ ……………………………………………………………………………...43 ТЕМА 2. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ ……………………………………..……………………………………….49 ТЕМА 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ ……………..……. 58 РАЗДЕЛ 5. БИОСФЕРА – САМАЯ КРУПНАЯ ЭКОСИСТЕМА ЗЕМЛИ ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА ……….63 ТЕМА 2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ …………………………………………...66 ТЕМА 3. БИОСФЕРНЫЕ ЗАКОНЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ. УЧЕНИЕ В. И. ВЕРНАДСКОГО О НООСФЕРЕ …………..……....... 69 ТЕМА 4. НАСУЩНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ…………………………..72 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………….…………….……….76 3 РАЗДЕЛ 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ ТЕМА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ Любой живой организм существует в сложном и постоянно меняющемся мире, поэтому успех его жизнедеятельности определяется исторически сформировавшимися и постоянно совершенствующимися адаптациями, которые затрагивают всю его организацию и, в то же время, определяют характер взаимодействия со средой и с другими организмами. Отдельные свойства или компоненты среды, прямо или косвенно воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Задание 1. Раскройте понятия «абиотические факторы», «биотические факторы», «антропогенные факторы», приведите примеры. Рассмотрите рис. 1, дайте определения терминам «оптимум», «экологическая валентность», «экологический спектр вида», приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов растений и животных. Абиотические факторы__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биотические факторы___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Антропогенные факторы_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 1. Общая схема действия экологического фактора на живой организм 1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума 4 Оптимум_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологическая валентность ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологический спектр вида _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стенобионты___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эврибионты ____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Сформулируйте основные экологических факторов на живые организмы. закономерности, присущие действию Закон лимитирующих факторов (Блэкман, 1909)____________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон толерантности (Шелфорд, 1913)____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон неоднозначного действия фактора на различные функции организма ____________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон (эффект) компенсации факторов (Рюбель, 1930)_______________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильямс, 1949) __________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон совокупного действия факторов _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило экологической индивидуальности (Раменский, 1924) _________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило взаимодействия факторов _______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 5 ТЕМА 2. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Задание 1. Изучите схемы на рис. 2, 3. Как преобразуется солнечное излучение при прохождении через атмосферу, какие лучи достигают земной поверхности? Какова длина волн различных участков солнечного спектра? Какое действие на организмы они оказывают? Рис. 2. Баланс солнечной радиации на поверхности Земли Поглощение_____________ ________________________ Отражение_____________ ________________________ Прямая радиация________ ________________________ Рассеянная радиация_____ ________________________ Длинноволновые УФЛ____ ________________________ Видимый свет___________ ________________________ ФАР ___________________ ________________________ Инфракрасные лучи______ ________________________ Рис. 3. Прохождение УФЛ через атмосферу 6 Ультрафиолетовые лучи _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Физиологическая радиация _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Инфракрасные лучи______________________________________________________________ Задание 2. Как известно, основная роль света в жизни растений – служить источником энергии для фотосинтеза. В результате этого процесса происходит фотолиз воды с выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утилизируется для преобразования диоксида углерода в углеводы. Напишите основные уравнения для световой и темновой фазы фотосинтеза, указав массу выделяемого всеми растениями планеты кислорода и биомассу синтезируемых органических соединений за год (в сухом весе). Обратите внимание на рис. 4, где показано, что освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется так называемой кривой насыщения. У теневыносливых растений насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых. Минимальное освещение, при котором поглощение углекислого газа для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называется точкой компенсации (на рисунке соответственно К1 и К2). Реакция световой фазы: Реакция темновой фазы: Рис. 4. Кривые насыщения у светолюбивых и теневыносливых растений (по K. Kreeb, 1979) Задание 3. Что такое биолюминесценция, чем она обусловлена и для каких животных характерна? 7 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4. Каково значение света для животных, осуществляющих миграции? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Свет представляет собой первично-периоди-ческий фактор: закономерная смена дня и ночи, сезонные изменения длины светлой части суток происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими процессами и на проявления которой не могут повлиять условия на Земле. Поэтому фото-период (длина дня) наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Кратко охарактеризуйте основные типы адаптивных биологических ритмов и фотопериодических реакций, приведите примеры для растений и животных. Суточные ритмы________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Животные с дневной активностью_______________________________________________ ________________________________________________________________________________ Животные с ночной активностью________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Животные с круглосуточной активностью________________________________________ ________________________________________________________________________________ Циркадные ритмы_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Приливно-отливные ритмы ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сезонные ритмы ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Цирканные ритмы_______________________________________________________________ 8 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Короткодневный тип фотопериодических реакций__________________________________ ________________________________________________________________________________ Длиннодневный тип фотопериодических реакций___________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6. При изучении влияния света (в том числе и его действия совместно с другими абиотическими факторами) на основные процессы жизнедеятельности животных и растений, были установлены некоторые интересные явления и закономерности, имеющие важное общебиологическое и практическое значение. Раскройте сущность некоторых из них. Фототропизм___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фототаксис____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Компасовые реакции_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биологические часы и концепция хронона___________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Ашоффа________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило критической длины дня__________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биоклиматический закон Хопкинса________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ТЕМА 3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Температура окружающей среды наряду с солнечным излучением является одним из самых важных факторов, воздействующих на живые организмы. Известны, по крайней мере, четыре источника тепловой энергии, влияющих на температурное состояние организмов: 1) тепло среды, в которой они живут (вода, почва, воздух); 9 2) дополнительное тепло в виде прямого солнечного излучения для организмов, живущих на поверхности почвы (особенно большие количества тепловой энергии в области инфракрасного и видимого излучения); 3) тепло, выделяющееся при разложении органических остатков (компост, навоз, силос) в результате бактериальной ферментации; 4) постоянный источник тепла в виде энергии, высвобождающейся в процессе метаболизма, главным образом, при катаболизме. При этом внутренние источники энергии у животных могут иметь важное значение для установления независимой от температуры окружающей среды температуры тела. В случае если тепла, выделяемого при катаболизме, недостаточно для устойчивого поддержания определенного уровня в организме, он оказывается зависимым от температуры окружающей среды. По этому признаку организмы делятся на две большие группы: эндотермных (гомойотермных) и экзотермных (пойкилотермных). Влияние температуры окружающей среды на организмы можно рассматривать с двух точек зрения. Качественное влияние температуры на организмы связано со спецификой их индивидуального развития. Для количественного воздействия температуры на организмы характерно наличие корреляционных связей между величиной действующего температурного стимула и масштабами биологических проявлений. Температура окружающей среды в таких случаях определяет интенсивность экологических явлений. Задание 1. Приведите примеры растений следующих экологических групп: Нехолодостойкие________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Неморозостойкие________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Морозоустойчивые ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закалка у морозоустойчивых растений____________________________________________ ________________________________________________________________________________ Нежаростойкие_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Жаровыносливые ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Жароустойчивые ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирофиты______________________________________________________________________ Задание 2. Все растения являются пойкилотермными организмами. Среди животных выделяются пойкилотермные, гомойотермные и гетеротермные виды (в период активности температура их тела постоянна, но во время отдыха, а особенно, во время зимней спячки, значительно понижается). Приведите примеры животных каждой из групп. Пойкилотермные________________________________________________________________ Гомойотермные_________________________________________________________________ Гетеротермные _________________________________________________________________ 10 Задание 3. Характерная особенность теплообмена пойкилотермных животных состоит в том, что главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло. Для таких животных свойственны некоторые адаптации: как к низкой, так и высокой температуре. Раскройте основные из этих приспособлений, приведите примеры. Приспособления к низкой температуре у пойкилотермных животных: «Биологические антифризы»_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Повышенная теплопродукция ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Артерио-венозные «теплообменники»_______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Адаптивное поведение ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Приспособления к высокой температуре у пойкилотермных животных: Подкожная сосудистая регуляция __________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Теплоотдача за счет испарения ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4. Гомойотермные животные гораздо меньше зависят от температурных условий среды. Ароморфные изменения строения (четырехкамерное сердце и наличие одной дуги аорты, обеспечивающее полное разделение артериального и венозного кровотока, интенсивный обмен веществ благодаря снабжению тканей артериальной кровью, перьевой или волосяной покров тела, регуляция теплоотдачи кожными сосудами, хорошо развитая высшая нервная деятельность) позволили птицам и млекопитающим сохранять активность при очень резких перепадах температур и освоить практически все местообитания. Для них также свойственны некоторые адаптации: как к низкой, так и высокой температуре. Раскройте основные из этих приспособлений, приведите примеры. Приспособления теплокровных животных к низким температурам: Дрожь__________________________________________________________________________ «Свободное» тканевое дыхание_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Наличие бурой жировой ткани_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Теплоизолирующие покровы________________________________________________________ Адаптивное поведение ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Приспособления теплокровных животных к высоким температурам: 11 Испарение воды__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сосудистые реакции______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Сформулируйте основные экологические правила, характеризующие адаптации гомойотермных животных к температурным условиям обитания. Правило Бергмана _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Аллена _________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Глогера_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Гессе___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон покровов тела _____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ТЕМА 4. ВЛАЖНОСТЬ (ВОДА) КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Связь организмов с водной средой обусловлена, прежде всего, историей жизни, зарождение и развитие которой на протяжении долгого периода было ограничено водной средой. Полное освобождение от водной среды в связи с выходом на сушу потребовало появления многих морфологических и физиологических адаптаций. Особенности поддержания водного баланса зависят от того, в какой экологической обстановке обитают организмы, насколько они могут использовать различные источники влаги и задерживать воду в теле. Эволюция животных и растений протекала в двух направлениях относительно роли воды в жизни организма. Первое из них – пойкилогидризм, второе – гомойогидризм. Пойкилогидричные организмы могут переносить значительные различия влажности окружающей среды и соответствующие им различия в содержании воды в клетках. Периоды высыхания такие организмы обычно переживают в состоянии покоя, при сильном обезвоживании тканей. У растений, например, с таким механизмом адаптации клетки не содержат вакуолей, поэтому при высыхании они сокращаются значительно меньше, чем клетки, имеющие вакуоли. Гомойогидрические организмы приспособлены к постоянному содержанию воды в клетках. У растений клетки имеют большие вакуоли, но если высыхание клеток превысит некоторую пороговую величину, изменения в протоплазме станут необратимыми и приведут к гибели растения. У животных содержание воды в организме более постоянно; полное высыхание может происходить только у тех, которые образуют споры или цисты. 12 Задание 1. Охарактеризуйте пути поступления воды в живые организмы. Для каких групп они характерны? Абсорбция воды из водной среды___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Получение воды из почвы _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Абсорбция водяных паров_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Получение воды из дождевых осадков ______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Питье__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Извлечение воды из сочной пищи __________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Высвобождение воды при метаболизме ____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Кратко опишите основные способы выведения воды из организма. Транспирация ___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Испарение воды с поверхности тела _______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Потери воды с дыханием _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Потери воды через экскрецию _____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3. Изучите анатомо-морфологические особенности растений из разных экологических групп, дайте определения и заполните таблицу 2. 13 Таблица 2 Экологические группы растений по отношению к воде Экологические группы Характерные представители Основные морфо-экологические адаптации Гидатофиты Гидрофиты Гигрофиты Мезофиты 14 Ксерофитысуккуленты (стеблевые, листовые, корневые) Эуксерофиты Стипаксерофиты Задание 4. Приведите примеры гигрофильных, ксерофильных и мезофильных животных и дайте характеристику способов (особенностей) регуляции водного баланса у наземных животных, обитающих в различных ландшафтно-климатических зонах (см. также рис. 5). Гигрофилы______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ксерофилы______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мезофилы ______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 15 Рис. 5. Водный баланс саранчи при употреблении в пищу свежей травы (А) и сухого сена (Б): стрелками, направленными к насекомому, обозначены составляющие водного прихода, от насекомого – потери воды (мг/особь за 1 час) (по E. P. Edney, 1977) 16 Рис. 6. Влияние относительной влажности воздуха на активность нападения комаров (Aedes dorsalis): а – активность комаров; б – относительная влажность воздуха (по F. Schwerdtfeger, 1963) Поведенческие особенности_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Морфологические особенности____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Физиологические особенности ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 17 РАЗДЕЛ 2. ГЛАВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ, АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ ТЕМА 1. ВОДНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГИДРОБИОНТОВ Водная оболочка Земли (гидросфера) включает Мировой океан, воды суши (реки, озера, болота, ледники) и подземные воды (таблица 3). Таблица 3 Запасы воды на Земле (по А.И. Ажгиревичу и др., 2006) Часть гидросферы Объем (тыс. куб. км) Мировой океан Подземные воды, в том числе пресные Ледники и снежный покров Подземные льды Воды озер пресные соленые Воды болот Воды в руслах рек Воды атмосферы Биологическая вода Общие запасы воды Запасы пресной воды 1338000 23400 10530 24064,1 300 176,4 91 85,4 11,47 2,12 12,90 1.12 1385984,61 35029,21 Доля мировых запасов от общих запасов от запасов пресной воды воды 96,5 – 1,7 – 0,76 30,1 1,74 68,7 0,022 0,86 0,013 – 0,007 6,26 0,006 – 0,0008 0,03 0,0002 0,006 0,001 0,04 0,0001 0,003 100 – 2,53 100 Мировой океан занимает почти 70% поверхности Земли, содержит около 96,5% от общих запасов воды и является уникальной экосистемой, которой присущи: а) гигантские размеры; б) огромные глубины, освоенные жизнью; в) непрерывность, так как все океаны связаны друг с другом; г) постоянная циркуляция водных масс; д) соленость и буферность; е) наличие растворенных биогенных элементов; ж) заметная периодичность жизни в связи с приливно-отливными ритмами; з) ярко выраженная зональность в градиенте закономерно изменяющихся экологических условий. Океаны и моря являются наиболее плотно, но неравномерно заселенными экосистемами: наряду с зонами высокой плотности жизни имеются и большие пустынные акватории. Океаносфера регулирует глобальный обмен энергии и веществ на суше, а геологические и геохимические процессы, протекающие в морях и океанах, оказывают очень сильное влияние на всю земную кору. Эустарии и морские побережья, как переходные зоны, характеризуются своеобразными экологическими условиями. Их важнейшие особенности: а) интенсивная циркуляция питательных веществ и конечных продуктов обмена, обусловленная приливами и отливами; б) очень тесные контакты автотрофов и гетеротрофов; в) высокая круглогодичная первичная продукция; г) огромное разнообразие организмов и их жизненных форм, не встречающихся ни в открытом море, ни в пресных водах. Реки и ручьи – пресноводные проточные водоемы – активно эксплуатируются человеком. Для организмов этих экосистем большое значение имеет подвижность воды (течения), способствующая перемешиванию, а также поступление органического вещества из примыкающих озерных и наземных экосистем. Озера и пруды характеризуются наличием стоячей пресной (иногда соленой) воды. Видовое разнообразие в них относительно невелико. Почти для всех озер и прудов свойственна достаточно четкая зональность и стратификация, т.е. разделение водной толщи на слои 18 различной плотности, что препятствует перемешиванию вод. Озера разделяются на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (высокопродуктивные). Пресноводным болотам присущи периодические колебания уровня воды; потенциально они обладают высоким плодородием и стабильностью. Характеризуются преобразованием мертвых неразложившихся растительных остатков в запасы торфа. Болота поддерживают гидрологический режим, биологический круговорот и экологический баланс на больших территориях. В процессе естественной сукцессии болота вытесняются наземной древесной растительностью. Задание 1. Дайте краткую характеристику основных свойств водной среды. Плотность и давление ___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Кислородный режим _____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Солевой режим__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пресные воды _________________________________________________________________ Солоноватые воды_____________________________________________________________ Соленые воды _________________________________________________________________ Рассолы ______________________________________________________________________ Световой режим ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Температурный режим __________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Четко различающиеся по природным условиям крупные структурные части океана или его морей называются экологическими зонами Мирового океана. Главнейшими из них являются водная масса – пелагиаль и дно – бенталь. В составе бентали различают супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль. Обобщающее название для организмов, живущих в биотопах бентали, – бентос. Пелагиаль по вертикали делят на эвфотическую зону, или собственно пелагиаль (эпипелагиаль), дисфотическую зону, или батипелагиаль, и афотическую зону, или абиссопелагиаль. По горизонтали пелагиаль разделяют на неритическую и океаническую области, или районы. Поскольку океан – трехмерное образование – толща воды неритической области совпадает с эвфотической зоной, а океанической – с дисфотической и афотической. Организмы и сообщества пелагиали называют пелагическими (пелагос). Рассмотрите рис. 9 и дайте определения экологических зон Мирового океана. 19 Рис. 9. Экологические зоны (области) Мирового океана (по Н. Ф. Реймерсу, 1991) Супралитораль__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Литораль_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сублитораль____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Батиаль________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Абиссаль________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ультраабиссаль_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эпипелагиаль___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Батипелагиаль__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Абиссопелагиаль_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 20 Задание 3. Рассмотрите рис. 10 и поместите изображенных животных в соответствующую экологическую группу. Дополните эти сведения литературными данными. Нейстон _________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Плейстон ________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Планктон________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Нектон __________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Перифитон_______ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Бентос___________ _________________ _________________ _________________ _________________ Рис. 10. Обитатели пруда (пресного водоема) умеренной зоны 21 Задание 4. Опишите некоторые основные способы ориентации животных в водной среде и назовите три–четыре вида, для которых такой способ ориентации является преобладающим. Зрительная ориентация__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ориентация на звук______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эхолокация_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Восприятие гидростатического давления __________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Восприятие химизма среды_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Восприятие инфракрасного излучения _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Что такое фильтрация (как особый тип питания многих гидробионтов), и каково значение организмов-фильтраторов в водных экосистемах? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 22 Рис. 11. Способы ориентации акулы в морской среде («1000 чудес природы», 2007) 23 ТЕМА 2. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПЕДОБИОНТОВ Почва – самый поверхностный слой суши Земли, возникающий в результате изменения горных пород под воздействием живых и мертвых организмов (растительных, животных и микроорганизмов), солнечного тепла и атмосферных осадков. Почва обладает присущим только ей строением, составом и свойствами, является важнейшим компонентом всех наземных экосистем и биосферы Земли в целом и представляет главную среду обитания огромного числа живых существ. Учение о почве разработано в знаменитом труде В. В. Докучаева «Русский чернозем» (1883), а затем последовательно развито в работах Н. М. Сибирцева, В. И. Вернадского, К. Д. Глинки, Г. И. Танфильева и др. По мнению академика М. С. Гилярова (1949), почва явилась промежуточной средой обитания между водной и наземновоздушной и обеспечила выход многих групп животных на сушу. Задание 1. Строение почвы представляет результат ее генезиса, постепенного развития почвы из материнской породы, которая дифференцируется на горизонты в процессе почвообразования. Каждый тип почвы имеет вполне определенный характер почвенного профиля и, зная это, можно определить название почвы в полевых условиях. Изучите строение почвенного профиля (рис. 12) и дайте характеристику генетических горизонтов и слоев почвы. Рис. 12. Обобщенная схема почвенного профиля (по Э. Либберту, 1982) Перегнойно-аккумулятивный горизонт (А) _________________________________________ 24 ________________________________________________________________________________ Подстилка (А0)________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Гумусовый слой (А1)____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Подзолистый слой (А2) _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Иллювиальный горизонт (В) ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Материнская порода (С)__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Почва – сложная трехфазная система, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Рассмотрите рис. 17 и опишите формы присутствия воды в почве. Связанная вода ________________ ______________________________ Капиллярная вода______________ ______________________________ Гравитационная вода __________ ______________________________ Парообразная вода_____________ ______________________________ Рис. 13. Состояния воды в почве Задние 3. В почве возможно обитание организмов, дышащих как по водному, так и воздушному типу; имеет также место вертикальный градиент для таких параметров как свет, газовый состав среды, температура и др. Все это определяет распространение жизни в почве: если микроорганизмы встречаются по всей ее толщине (для них на протяжении несколько метров в глубину характерна мелкая очаговость), то растения своей корневой системой связаны лишь с наружными горизонтами (лишь у некоторых деревьев корни проникают до 8–10 м). Беспозвоночные животные обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Норы и ходы грызунов, некоторых насекомых и червей проникают в почву на глубину обычно не более 5–7 м. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. В связи с этим выделяют микрофауну, мезофауну, макрофауну и мегафауну почвы. Рассмотрите рис. 18–20, дайте краткую характеристику населения почвы и приведите примеры организмов из каждой экологической группы. 25 Рис. 14. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974) 2–4 – голые амебы, 5–6 – раковинные амебы; 7–10 – жгутиковые; 11–13 – инфузории; 14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки Микрофауна____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мезофауна______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Макрофауна_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мегафауна______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 26 Рис. 15. Мезофауна почвы (по W. Dunger, 1974) 1 – лжескорпион; 2 – гамазовый клещ; 3, 4 – панцирные клещи; 5 – многоножка-пауропода; 6, 7 – коллемболы; 8 – жук из семейства Ptiliidae; 9 – личинка комара-хирономиды Рис. 16. Макрофауна почвы (по W. Dunger, 1974) 1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарноногая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща 27 ТЕМА 3. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ Выход организмов на сушу сопровождался грандиозной адаптивной радиацией, охватившей все таксоны живых существ. В наземно-воздушной среде, на фоне колоссального разнообразия условий для жизни, происходили крупнейшие ароморфные преобразования и возникали специфические идиоадаптации у животных, растений, грибов. На суше особенно сильно выражено влияние сил гравитации. В сочетании с низкой плотностью воздуха эти факторы предопределили наибольшую концентрацию жизни именно вблизи поверхности Земли, т.е. в тесной связи с определенным субстратом даже у видов, способных к полету (а их более 75%). Поэтому, говоря об обитателях воздушной среды, мы всегда имеем в виду наземные формы животных и растений, подразумевая в их составе представителей разнообразных экологических групп (например, если говорить о животных, – типично наземные, древесные, полудревесные, наземно-водные и т.д.). Задание 1. Качество наземно-воздушной среды определяется, прежде всего, свойствами газовой оболочки Земли – атмосферы. Обратите внимание на рис. 17 и укажите современный газовый состав атмосферы (в %). Рис. 17. Изменение газового состава атмосферы в геологической истории Земли Задание 2. Температура, влажность (режим выпадения осадков), освещенность, давление и некоторые другие абиотические факторы, действуя совместно, в значительной мере определяют условия существования организмов на суше. Как изменяется интенсивность этих факторов? Световой режим ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 28 Амплитуда температурных колебаний ____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Изменение величины давления в зависимости от высоты над уровнем моря (по вертикали)___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Изменение величины давления в зависимости от температурных процессов (по горизонтали)________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Климат местности является результирующей, с одной стороны, общих географических условий данного района (географическая широта, высота над уровнем моря, взаимное расположение морей и суши, влияние морских течений, орография Земли, высота снежного покрова зимой и др.), с другой – осуществления трех климатообразующих циклов: теплообмена, круговорота воды и общей атмосферной циркуляции. Задание 3. Продукты атмосферной конденсации, доставляемые в виде осадков на поверхность грунта, составляют основу климатической характеристики данного региона. В качестве климатических характеристик могут использоваться разные показатели: 1) среднее количество (годовая сумма) осадков по многолетним данным (в мм); 2) количество дней с осадками; 3) количество часов с осадками; 4) плотность выпадения осадков – количество осадков (мм), приходящихся в среднем на 1 день с осадками; 5) интенсивность выпадения осадков – количество осадков (в мм), приходящихся на 1 час (или 1 минуту) в период выпадения осадков. Режим выпадения и характер осадков оказывают существенное влияние на живые организмы. Дайте краткую характеристику некоторым типам осадков и укажите их роль в жизни растений и животных. Дождь__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Снег____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Град____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4. Механизм, управляющий атмосферной циркуляцией, опирается на неоднородность нагревания отдельных частей поверхности Земли солнечными лучами в 29 сочетании с действием силы Кориолиса (сила Кориолиса обусловлена вращением Земли и модифицирует направление ветра; на экваторе она равна нулю, а на полюсах – максимальна). Самое интенсивное нагревание поверхности грунта в тропической зоне обусловливает образование восходящих конвекционных потоков воздуха и их движение в сторону полюсов. На северной и южной широте порядка 30 градусов сила Кориолиса приводит к тому, что направление воздушных потоков уже в верхних слоях тропосферы становится почти широтное. На этих широтах потоки воздуха опускаются к поверхности Земли и в приземном слое устремляются в направлении экватора, образуя ветры – пассаты. В северном полушарии пассаты дуют с северо-востока, в южном – с юго-востока. Часть опускающегося воздуха, однако, не возвращается в направлении экватора, а отклоняется в северном полушарии на север в направлении полосы циклонов зоны умеренного климата, где формирует теплые фронты. В полосе полярных антициклонов воздух, поднимаясь в области полюсов, опускается на более низких географических широтах и вновь возвращается в направлении полюсов в рамках цикла арктического атмосферного круговорота; некоторая часть воздуха при этом переносится в виде полярных воздушных масс на территорию умеренной полосы. В локальных условиях географической среды возникают местные ветры. Дайте краткую характеристику некоторых основных типов местных ветров и установите значение ветра в жизни растений и животных. Муссоны________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Бризы__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фены___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мистрали (бора)_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Шквалы________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Локальные вихри (торнадо, смерчи)________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Влияние ветра на растения_______________________________________________________ Процессы транспирации________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Анемогамия___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Формообразующее действие_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 30 Влияние ветра на животных _____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Бескрылость островных насекомых______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Информационное значение ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Анемохория___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. В 1925 году советский ученый Л. С. Берг, используя для классификации климатов биологические критерии (в особенности, характер растительного покрова), выделил 12 климатических поясов, соответствующих ландшафтным поясам. В этой классификации наблюдается хорошее соответствие между климатом и остальными компонентами биогеографической среды (тип почвы, растительный покров и др.). Дайте краткую характеристику основных климатических зон, указав для них такие параметры, как температурный режим, режим выпадения осадков, преобладающий тип почв, общий характер растительности. Зона вечного холода______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Тундра__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Тайга___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона широколиственных лесов____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона муссонного климата_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Средиземноморская зона__________________________________________________________ 31 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Степь__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Саванна________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пустыня_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона влажных субтропических лесов_______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона влажных тропических лесов _________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ При подъеме в горах происходит изменение климата. Особенно сильно изменяется температура воздуха – в среднем с увеличением высоты на 165 м температура понижается на 1 градус. Температура влияет на содержание в атмосфере влаги: холодный воздух не может удерживать столько влаги, сколько теплый. Поднимающийся вдоль склонов воздух теряет часть влаги в виде дождя или снега, в зависимости от высоты. Высоким областям достается, таким образом, больше осадков. На высоких горных вершинах осадки откладываются в виде снега. Если низкие температуры препятствуют таянию снегов, происходит их постепенное смерзание в лед, и образуется ледник. С подветренных сторон гор, где воздух опускается, осадки выпадают значительно реже – здесь создается дождевая тень (например, для расположенной в Азии пустыни Гоби такую тень создают Гималаи). Таким образом, в горах создается высотная поясность (рис. 18), которая в меньшем масштабе повторяет расположение биомов в направлении от экватора к высоким широтам, однако полной аналогии между высотными и широтными поясами нет. Так, если типичной равнинной тундре присущи смены полярных дня и ночи, то в горах на более низких широтах их нет. 32 Рис. 18. Обобщенная схема высотной поясности Задание 6. Разница в высотной протяженности зон бывает очень существенна. Так, в Альпах пояс хвойных лесов заканчивается на уровне 2000 м, в то время как в Гималаях его граница проходит на высоте 3400 м. В горах Сьерра-Невада (штат Калифорния) зону смешанных лесов представляют не лиственные породы, а хвойное мамонтово дерево. Выше этого пояса находится зона северных лесов, где растут дугласова пихта, скрученная широкохвойная сосна и гемлок. Гора Кения расположена на экваторе, и поясность здесь иная. Вместо поясов северных и смешанных лесов, характерных для гор более высоких широт, ниже альпийских лугов и зоны кустарников, здесь растут бамбуковые и горные леса. В чем основная причина таких различий? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ РАЗДЕЛ 3. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ. ГРУППОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ – ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ Важнейшим разделом экологии является демэкология, или популяционная экология. Это относительно молодая ветвь экологической науки, оформившаяся в середине 20 века в цикле ботанических (Т. А. Работнов, 1945, 1949, 1959) и зоологических (У. Олли 1949; Н. П. Наумов 1955; V. Wynne-Edwards, 1962; С. С. Шварц, 1967) работ как отечественных, так и зарубежных ученых. Развитие популяционного направления характеризовалось не столько накоплением полевого и экспериментального материала, сколько формированием нового подхода при его анализе. В отличие от отдельного организма, популяция обладает целым рядом специфических качеств; это обусловливает необходимость применения особых методов количественной экологии и математического моделирования. Популяция – совокупность особей одного вида, длительное время занимающих определенную территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и 33 относительно изолированных от других популяций. Это определение в первую очередь относится к популяциям животных, размножающихся половым путем, и растениям с перекрестным опылением (т. н. менделевские популяции). При этом границы популяций у растений (ценопопуляций) определяются границами занимаемого ими фитоценоза, а границы популяций у животных устанавливаются обычно в результате многолетних наблюдений за состоянием внутривидовых группировок на территории исследований. Задание 1. На территории ареала вид может быть представлен одной суперпопуляцией (это характерно, например, для островных, горных и некоторых материковых эндемиков), множеством географически или экологически изолированных популяций (особенно в случае ярко выраженной неоднородности условий среды обитания – в этом случае степень изоляции может быть очень высока) или серией популяций со значительной степенью перекрывания заселяемых ими территорий (степень изоляции мала, особенно, между соседствующими популяциями). В дэмэкологии существуют понятия «географическая популяция» и «экологическая популяция». Раскройте эти понятия, приведите примеры. Географические популяции (по Н. П. Наумову) ______________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологические популяции (по Н. П. Наумову)________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи отдельно взятой особи. Групповые особенности – основные характеристики популяций. К ним относятся: 1) численность; 2) плотность; 3) рождаемость; 4) смертность; 5) прирост популяции; 6) темп роста. Дайте краткую характеристику этих показателей. Численность (N)_________________________________________________________________ Плотность (k) __________________________________________________________________ Рождаемость (b) ________________________________________________________________ Смертность (d) _________________________________________________________________ Прирост________________________________________________________________________ Темп роста _____________________________________________________________________ 34 Рис. 19. Рождаемость и смертность в популяциях человека Задание 3. Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Структура популяций имеет приспособительный характер. Раскройте сущность основных показателей структуры популяций. Половая структура ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Возрастная структура ______________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ Пространственная структура ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Этологическая структура _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ТЕМА 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ) СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Под демографической структурой популяции обычно понимают численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. В первую очередь имеют в виду соотношение половых и возрастных групп – изменения этих показателей существенно влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменение во времени. 35 Половая структура в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоночных животных (видов с полной бисексуальностью). Половая структура динамична и тесно связана с возрастной структурой популяции; это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Для судьбы популяции особенно большое значение имеет доля в ней размножающихся самок. Задание 1. Дайте характеристику понятиям «первичное», «вторичное» и «третичное» соотношение полов. Какие факторы определяют эти соотношения? Какие типы динамики половой структуры Вам известны, для каких животных они характерны? Первичное соотношение полов ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Вторичное соотношение полов____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Третичное соотношение полов____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Типы динамики половой структуры _______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Морфо-экологические различия между ними нередко бывают значительно сильнее межвидовых различий (вспомните виды, претерпевающие метаморфоз). Разделяют абсолютный (календарный) возраст, который отражает время существования данной когорты в популяции, и биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, т.е. отражающий онтогенез. В большом жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния. В каждом возрастном состоянии выявляются определенные морфологические и физиологобиохимические особенности. Задание 2. Изучите гербарии, проведите биометрический анализ, сделайте выводы о возрастном состоянии особей одного из видов растений и заполните таблицу 8. 36 Таблица 8 Признаки возрастных состояний изучаемого вида Период онтогенеза Возрастное состояние Латентный Покоящиеся семена (sm) Высота растения Количество побегов Количество листьев Индекс листа Другие признаки Проросток (pl) Ювенильное (j) Прегенеративный Имматурное (im) Виргинильное (v) Генеративное молодое (g1) Генеративный Генеративное средневозрастно е (g2) Генеративное старое (g3) Постгенерати в-ный Субсенильное (ss) Сенильное (s) Примечание: индекс листа – отношение ширины листовой пластинки к ее длине Задание 3. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. В зависимости от возрастного спектра популяция характеризуется определенными свойствами, которые в совокупности определяют ее положение в сообществе и дальнейшую судьбу. Дайте определения понятиям «инвазионная», «нормальная» и «регрессивная» ценопопуляции. В чем особенности ценопопуляций каждого типа? Инвазионная ценопопуляция_______________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ Нормальная ценопопуляция________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ Регрессивная ценопопуляция _______________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ 37 Различные факторы могут влиять на популяцию двумя принципиально разными способами. Факторы, действие которых испытывает одна и та же доля популяции независимо от ее плотности, называются факторами, не зависящими от плотности. Подобным образом часто действуют на популяцию климатические факторы. Если же влияние факторов варьирует в зависимости от плотности популяции так, что доля популяции, испытывающая их воздействие, действительно различна при разной плотности, то подобные факторы называют зависящими от плотности (рождаемость, смертность, биотические факторы, воздействующие на популяцию). Эта связь может быть положительной и отрицательной. ТЕМА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Пространственная структура отражает характер распределения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, а также свойственный виду тип использования территории. Несомненно, что пространственная организация имеет приспособительное значение и позволяет с наибольшей эффективностью использовать ресурсы среды на фоне сложных биоценотических отношений с популяциями других видов. Второй аспект биологической роли пространственного структурирования – поддержание необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Очевидно, что характерный для вида тип пространственного распределения особей будет также зависеть от ландшафтно-климатических и местных условий и адаптивных качеств внутривидовых группировок – их способности в соответствующих условиях в большей или в меньшей степени реализовывать экологическую нишу вида. Задание 1. Приведите примеры оседлых животных с одиночно-семейным образом жизни и раскройте биологическое значение участков обитания. Каким образом достигается «закрепление» участка? Оседлые животные с одиночным образом жизни____________________________________ ________________________________________________________________________________ Оседлые животные с семейным образом жизни_____________________________________ ________________________________________________________________________________ Биологическое значение участков обитания __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ __________________________________________ Рис. 21. Пример взаимного расположения участков обитания (по W. Burt, 1943) 1 – границы участков; 2 – границы их охраняемой части; 3 – зоны перекрывания («нейтральные»); 4 – гнездовые убежища; 5 – дополнительные убежища 38 Способы закрепления участка_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ При групповом образе жизни особи постоянно или периодически образуют скопления разной величины, как правило, включающие отдельные семьи. Усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию колоний, стай и стад. Задание 2. В чем состоят основные биологические преимущества группового образа жизни? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3. Групповые объединения животных, такие как колонии, стаи и стада, представляют различные варианты реализации пространственно-этологической структуры популяций. У оседлых животных с групповым образом жизни элементарной единицей популяции может являться колония. Что такое колония? Назовите виды животных с колониальным образом жизни, расположив примеры в последовательный ряд, отражающий усложнение системы взаимоотношений между особями в колониях. Колонии________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Примеры колониальных животных________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4. Дайте определение понятию «стая». В чем состоит существенное отличие стай от колоний? Что такое стаи эквипотенциального типа и стаи с лидерами? Для каждого случая приведите примеры животных. Стаи___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стаи эквипотенциального типа__________________________________________________ 39 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стаи с лидерами_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо. Формирование стад полностью определяется врожденным стремлением находиться в постоянном контакте с другими особями своего вида. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у разных видов животных. Дайте определение понятию «стадо», приведите примеры животных, для которых характерны стада с лидерами и стада с вожаками. Какие типы иерархического соподчинения особей Вам известны? Стада__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стада с лидерами______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стада с вожаками_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Типы иерархии в стадах__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6. Жизнь животных в группе через нервную и гуморальную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в их организме. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и падает жизнеспособность. Известно явление, описанное как «эффект группы». Как проявляется эффект группы в популяциях животных? Существуют ли ситуации, когда эффект группы утрачивается? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 40 ТЕМА 4. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ Гомеостаз популяции – способность популяции поддерживать определенную численность особей, адаптивную пространственно-этологическую, генетическую структуру и наиболее адекватный существующим условиям способ использования ресурсов занимаемого пространства в состоянии динамического равновесия со средой и другими популяциями. Большое место в дэмэкологических исследованиях занимает вопрос о механизмах регуляции численности популяции, поскольку успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях. Особый интерес представляет изучение эффекта действия факторов, зависящих от плотности популяции (регулирующих факторов); в совокупности этих факторов существенное место занимает непосредственное биотическое окружение. На рис. 22 показано, в какой последовательности «включаются» («выключаются») регулирующие факторы в зависимости от плотности в популяциях насекомых. При невысокой плотности населения для сдерживания роста его численности достаточно деятельности многоядных хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более высокой плотности усиливается давление на популяцию со стороны специализированных энтомофагов, в особенности, паразитов. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют свою регулирующую роль, но резко повышается вероятность вспышек эпизоотий (инфекционных заболеваний). Предельно возможный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды. Рис. 22. Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых Обычно на высоких уровнях численности включаются и механизмы авторегуляции (изменяется динамика плодовитости и смертности, происходит регуляция через структуру популяции, резко обостряется внутривидовая конкуренция). Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмерной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам 41 ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны (каннибализм, физическое уничтожение потомства). Задание 1. Оптимальная плотность населения это та, при которой, с одной стороны, возможно рациональное использование пространства и ресурсов среды, а с другой стороны – при которой сохраняется необходимый уровень контактов между особями. Поддержание оптимальной плотности (Элтон, 1927) – сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи. Изучите схему на рис. 43 и объясните, что такое регулирование по принципу отрицательной и положительной обратной связи. ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 23. Гомеостаз в популяциях животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов Задание 2. Дайте характеристику основных типов популяционной динамики и приведите примеры животных с таким типом динамики численности. Спокойный ход численности с небольшой амплитудой колебаний в разные годы ________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сезонный тип динамики численности _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Многолетний тип динамики численности со вспышкой массового размножения _______ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 42 РАЗДЕЛ 4. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНЫ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ТЕМА 1. БИОЦЕНОЗЫ, БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ – ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ СЛОЖЕНИЯ. ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ Синэкология занимается изучением многовидовых биосистем, характеризующихся целостностью, структурированностью и способностью к эволюционному развитию за счет специфического использования непрерывно проходящего через них потока энергии. Центральными понятиями синэкологии являются: «биоценоз» (К. Мебиус, 1877), «биогеоценоз» (В. Н. Сукачев, 1942), «экосистема» (А. Тенсли, 1935) Биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, населяющих более или менее однородный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей их среды (биотопа). Биогеоценоз – эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающая, однородная природная система функционально взаимосвязанного комплекса живых организмов и окружающей их абиотической среды, характеризующаяся относительно самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока энергии Солнца. Таким образом, биогеоценоз – это непрерывно взаимодействующие между собой биоценоз, климатоп и эдафотоп. Экосистема – любое единство (подчеркивается безразмерность), включающее все организмы, взаимодействующие между собой и с окружающей их средой таким образом, что поток энергии, проходящий через систему, создает ее видовое разнообразие, определенную трофическую структуру и круговорот веществ. Естественные объединения живых существ, а именно надорганизменные системы, имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, которые впервые были озвучены в работах В. Тишлера и получили название биоценотических постулатов. Назовем их с внесением необходимых поправок. 1) Биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков; экологические ниши вырабатывают виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоценозов. Хотя сложение и развитие биосистемы происходит на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе эволюции многих эволюций – изменений популяций, пищевых сетей, синузий, консорций, биоценозов в целом. 2) Части ценоза заменяемы, но возможность их замены детерминирована биотопом и относительна в процессе сукцессии. 3) Биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антагонизму, а не координации составляющих его частей. Вместе с тем, система мутуалистических взаимоотношений во многих случаях обеспечивает стабильность сообщества. 4) Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза, т. е процессы дублирования количественно, а не качественно восстанавливают ценоз. Микроэволюция все время меняет изначальные качества сообщества. 5) Ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития. 43 Структура любой системы – это определенные закономерности в соотношении и связях ее частей. Выделяют различные аспекты структуры – видовая, пространственная (по горизонтали и вертикали), функциональная. Поскольку структура изменяется во времени, то в обязательном порядке рассматривают динамику и эволюцию сообществ. Любое синэкологическое исследование начинается с изучения видового состава сообщества. Задание 1. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их по численности или массе. Очевидно, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия. Дайте определения понятиям «альфаразнообразие», «бета-разнообразие» и «гамма-разнообразие». Альфа-разнообразие______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Бета-разнообразие_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Гамма-разнообразие______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индексы разнообразия. Приведите формулы наиболее распространенных индексов, расшифруйте обозначения: Индекс Шеннона-Уивера Индекс Симпсона Индекс Макинтоша Обозначения:________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Индексы разнообразия могут использоваться и для оценки сходства сообществ, для оценки альфа-разнообразия и гамма-разнообразия. Задание 3. Из многих сходных по своей биологии видов одного сообщества обычно лишь немногие составляют основную часть данной группы. Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Высокая плотность их популяций говорит об оптимальной приспособленности к данному биоценозу и большом для него значении. Что такое степень доминирования вида в сообществе? Какие виды называются эдификаторами сообщества? Приведите примеры видов-эдификаторов для разных типов сообществ. Степень доминирования__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Виды-эдификаторы______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 44 Задание 4. Изобразите на графике кривую Раункиера для устойчивого и нарушенного биоценоза, сделайте пояснения к рисунку. Каково значение редких и малочисленных видов в сообществе? О чем свидетельствует высокое или низкое видовое разнообразие биоценоза? число видов число особей, приходящихся на один вид Рис. 24. Общая зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (кривая Раункиера) Обозначения: 1 – ____________________________; 2 – ________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Для учета роли вида в сообществе (например, в фитоценозе) применяют процедуру оценки обилия и встречаемости видов. Обычно закладываются пробные площадки различной формы (квадрат, прямоугольник, круг и т.д.). Размер пробных площадей зависит от целей исследования и может колебаться от размеров «точки» (метод уклонов) до нескольких сотен квадратных метров (площадь выявления, площадь опознания, минимумареал и т.д.). Методы учета роли видов в сложении сообщества делятся на абсолютные (роль вида учитывается вне связи с ролью остальных компонентов сообщества) и относительные (роль вида взвешивается по отношению к другим компонентам сообщества). Абсолютные методы, в свою очередь, могут быть прямыми (показатели обилия и встречаемости измеряются непосредственно) и косвенными (эти показатели определяются через другие, учитываемые с меньшими трудозатратами, например: проективное покрытие, расстояние между особями и т. д.). Раскройте термины «обилие вида» и «частота встречаемости» вида. Обилие вида_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Частота встречаемости_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 45 Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп – подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризующееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В. Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз», как экосистемы в границах фитоценоза. Видовые популяции в составе биоценоза закономерно распределяются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Поэтому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство (если пока не брать во внимание фактор времени). В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали определяющими факторами оказываются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых проявляется в виде ярусности. Помимо ярусов выделяют горизонты, слои, пологи, меротопы. Горизонтальная структура биоценоза выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов и комплексов видов по площади. Это определяется, с одной стороны, особенностями биотопа (неодинаковость почвенно-грунтовых условий, микроклимат и т. п.), а с другой – взаимоотношениями отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой основе формируются разные группировки (подсистемы), в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. Таковы консорции, синузии, парцеллы. По сезонам года рассматривают аспекты биоценоза. Иногда в литературе можно встретить термин «биохоры» применительно к короткоживущим подсистемам биоценоза (комплексы обитателей древесины, грибов, пней, падали, гнезд и др.). В настоящее время такие подсистемы обычно называют консорциями. Антропогенно нарушенные биоценозы нередко мозаичны, и сохраняется лишь их единая подоснова – биотоп. В случае разрушения экосистем высокого уровня иерархии или биотопа биоценоз практически не восстановим. 46 Биоценозы в процессе развития либо самообновляются (например, устричная банка, сосновый лес, где вырастают новые поколения устриц и сосен), либо после фазы самообновления стареют и затем относительно быстро и закономерно сменяются другими (сосновый лес, где сосна – пионерная порода, сменяется еловым, березняк на вырубке – хвойным лесом и т. д.). Такие сукцессии косвенно охватывают и биотоп. Рис. 25. Структура биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу, 1991) 47 Слои____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Меротопы______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Элементы горизонтальной структуры биоценоза Консорции_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Синузии_________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Парцеллы_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6. Объясните, почему нельзя называть экосистемой любую биосистему, например, консорцию или синузию? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биоценозы как функциональная часть биогеоценозов составляют практически непрерывный биоценотический покров – континуум. При этом, как и везде в живом, наблюдается единство непрерывности и прерывности. Биоценоз – «клеточка» биосферы – тесно и непрерывно связан с соседними функционально аналогичными образованиями (например, березовый лес с рядом, растущим сосновым), но вместе с тем каждый из биоценозов по-своему использует солнечную энергию, формирует почву и т. д., а поэтому функционально представляет собой индивидуальное образование, отграниченное от других. Наиболее сложно устроены биоценозы тропических лесов (здесь встречается 40% всех отмеченных на планете видов растений и животных). Однако и биоценозы умеренного пояса, особенно лесные, крайне сложные образования. Например, биоценоз дубравы сложен более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных и сотнями видов грибов и микроорганизмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч особей на один квадратный метр. 48 ТЕМА 2. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ Основная функция биоценозов – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на системе сложных взаимоотношений видов. Среди всего многообразия связей в сообществе, наибольшее значение имеют (по В. Н. Беклемишеву) трофические, топические, форические и фабрические межвидовые отношения. Задание 1. Дайте характеристику и приведите примеры основных биоценотических связей. Трофические связи_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Топические связи ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Форические связи________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зоохория_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Форезия______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фабрические связи_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия. Объясните, что такое «физиологический оптимум» и «синэкологический оптимум». Физиологический оптимум_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Синэкологический оптимум_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 49 Задание 3. Каждый биоценоз с необходимостью включает представителей трех экологических групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность трофической структуры биоценозов – аксиома синэкологии. В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, вклад которых в преобразование потока энергии неодинаков. Ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания, а место каждого звена в цепи питания – трофическим уровнем. Изучите схемы на рис. 26, 27, 28, раскройте поня-тия «продуценты», «консументы», «редуценты», приведите соответствующие примеры. Рис. 26. Цепи питания и трофические уровни в типичной наземной экосистеме (по Б. Небелу, 1993) Продуценты____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Консументы____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Редуценты______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 50 Задание 4. Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Что такое «первичная продукция» (валовая и чистая), «биологическая продуктивность» и «траты на дыхание»? Валовая первичная продукция_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биологическая продуктивность ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Чистая первичная продукция _____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Траты на дыхание _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 27. Блок консументов (по Б. Небелу, 1993) Задание 5. Приведите примеры животных, являющихся консументами I, II и III порядков. Что такое «вторичная продукция» сообщества? Почему консументы – это управляющее и стабилизирующее звено в экосистеме? Консументы I порядка ___________________________________________________________ 51 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Консументы II порядка___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Консументы III порядка__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Вторичная продукция сообщества_________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Управляющее и стабилизирующее значение консументов ____________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6. На уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. Дайте определения терминам «пастбищная цепь» и «детритная цепь». Что такое детрит? Приведите примеры организмов-редуцентов. В каких экосистемах – наземных или водных – наиболее высока активность детритного блока? Рис. 28. Фрагмент одной из наземных детритных пищевых цепей (по Б. Небелу, 1993) Пастбищная цепь _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Детритная цепь_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 52 Детрит______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Редуценты______________________________________________________________________ Активность детритного блока ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 29. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь ВПП – валовая первичная продукция, ЧПП – чистая первичная продукция Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза – это валовая первичная продукция. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание) – от 20 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть органической массы – это чистая первичная продукция (фактически, это прирост растений). Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами (консументами) – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непе-реваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Средняя эффективность пере-носа энергии от растения к животному составляет 10%, а от животного к животному – 20%. Задание 7. На рис. 30 изображены некоторые простые пищевые цепи. Обозначьте трофические уровни соответствующими символами. Объясните, в чем состоит отличие пищевых цепей от пищевых сетей? Каков механизм формирования сложных пищевых сетей? 53 Рис. 30. Простые пищевые цепи (по Б. Небелу, 1993) П – продуценты; КI, KII, KIII – консументы соответствующих порядков; Р – редуценты Пищевые сети __________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 8. Возможности ослабления пищевой конкуренции между разными видами в значительной мере определяются такими показателями, как объем и напряженность. Что означают эти понятия? Объем конкуренции______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Напряженность конкуренции_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фундаментальным понятием современной экологии является «экологическая ниша». Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить, как науку о нишах. Каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в сообществе (Гриннел, 1917, 1924, 1928), 54 имеет вполне конкретный, эволюционно выработанный статус. Отсюда вытекает возможность вида длительно существовать в составе сложного сообщества при минимальной конкуренции с другими видами, эффективно использовать ресурсы среды, успешно размножаться и формировать новые адаптации в соответствии с изменениями в отношениях с абиотической средой и биотическим окружением. Задание 9. Рассмотрите рис. 31 и объясните, что такое «пирамида чисел», «пирамида биомасс» (продукции) и «пирамида энергии». Объясните, почему пирамиды чисел для цепей паразитов и пирамиды биомасс для пелагиали океана (в момент «мгновенного измерения») имеют перевернутый вид (стоят «вверх ногами»). Рис. 31. Экологические пирамиды: А. Пирамиды чисел. Б. Сравнение пирамид чисел, биомассы и энергии для пищевой цепи люцерна – скот – человек (на 4 га). Масштаб логарифмический (по E. Odum, 1971) Пирамиды чисел_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамиды биомасс_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамиды энергии_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамида чисел для цепей паразитов ______________________________________________ 55 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамида биомасс для пелагиали океана ___________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 32. Пример пищевой пирамиды в национальном парке Серенгетти (по М. Скотту, 1995) Все три пирамиды – чисел, биомасс, энергии – выражают в конечном итоге энергетические отношения в экосистемах. Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира начиная с 1969 года в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли. Благодаря этим исследованиям удалось подсчитать максимальную биологическую продуктивность нашей планеты (рис. 33), т. е. тот природный фонд, которым располагает 56 человечество, и максимально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли. Теоретически возможная скорость создания первичной продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания достигается, например, в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%. Мировое распределение первичной продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост растительной массы достигает в среднем 25 г в день в очень благоприятных условиях (в эустариях рек и в лиманах аридных районов). На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г на квадратный метр. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд. тонн. Около трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны. Для четырех континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. В Европе она составляет 85 ц/га, в Азии – 98, в Африке – 103, в Северной Америке – 82, в Австралии и Океании – 86. Самая высокая продуктивность – в Южной Америке – составляет 209 ц/га. Питание людей обеспечивается в основном за счет сельского хозяйства. Примерно половина урожая сельскохозяйственных культур идет непосредственно на питание людей, остальная часть – на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле вторичные ресурсы (продукты животноводства, промысла на суше и в океане), могут обеспечить ежегодно лишь около 50% потребностей современного населения. Рис. 33. Годовая первичная продукция в различных природных сообществах Земли 57 ТЕМА 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ В сообществах реализуются разнообразные формы воздействий, которые живые организмы оказывают друг на друга – биотические взаимоотношения. На их основе происходит формирование более тесных связей между отдельными видами, относящимися в целом ряде случаев к разным трофическим уровням. Все многообразие биотических взаимоотношений можно свести к трем основным типам: симбиоз (комменсализм, протокооперация, мутуализм), антибиоз (конкуренция, хищничество, паразитизм) и аменсализм (одностороннее средообразование). Задание 1. Дайте краткую характеристику типов взаимодействия между популяциями видов А и В (таблица 10). Таблица 10 Основные типы взаимодействия между двумя популяциями Тип взаимодействия Характер взаимодействия Виды А В Комменсализм + 0 Протокооперация + + Мутуализм + + Аменсализм – 0 Хищничество + – Паразитизм + – Конкуренция – – Задание 2. Что такое аллелопатия? Приведите примеры. Аллелопатия____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 58 Задание 3. Дайте определение и приведите примеры организмов, вступающих в отношения по типу антибиоза. Полупаразитизм_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эктопаразитизм________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эндопаразитизм_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Множественный паразитизм_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сверхпаразитизм________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Собирательство_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Типичное хищничество __________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Каннибализм____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Внутривидовая конкуренция ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Межвидовая конкуренция_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4. Сопряженная эволюция хищника и жертвы, в основе взаимоотношений, которых лежат прямые трофические связи, под влиянием естественного отбора привела к возникновению множества противоположно направленных коада-таций. У жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у хищников – повышению результативности охоты даже с учетом противодействующих приспособлений жертв. Наибольший интерес представляют отличающиеся чрезвычайным разнообразием адаптации жертв. Приспособления жертв могут быть физиологическими (продукция ядовитых, отпугивающих веществ), морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки, защитные окраски и др.) и поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона). Приведите примеры животных, 59 использующих «химическое оружие» против их естественных врагов. Какие вещества в каждом случае обеспечивают успех такой защиты? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. К числу важнейших морфологических адаптаций жертв относятся разнообразные типы окраски (покровительственные, предостерегающие). Изучите коллекции насекомых, познакомьтесь с иллюстрациями в различных источниках и заполните таблицу 11. Таблица 11 Защитная окраска у насекомых Виды насекомых Окраска тела (крыльев) Бабочка Лимонница Углокрыльница с-белое (низ крыльев) Кузнечик зеленый Кобылка трескучая Медведица Кайя Жук божья коровка Гусеница пяденицы Клоп-солдатик Итальянский клоп Щавелевый клоп Колорадский жук Сосновый слоник Шмель земляной Бабочка-пестрянка 60 Защитные свойства окраски Тип окраски Шершень Гусеница Махаона Гусеница Гарпии Богомол Сосновый бражник Краснокрыл Келлера Рис. 34. Покровительственная окраска у бабочки пяденицы (слева) и бражника (справа) Рис. 35. Предостерегающая окраска и поза угрозы у гусеницы большой гарпии и мимикрия у бабочек (слева: бабочки геликониды – модели, справа: бабочки белянки – имитаторы) Задание 6. Особый тип защитных морфологических адаптаций – маскировка. Один из способов маскировки – возникновение сходства животного с каким-либо предметом (лист, 61 сучок или веточка, камень, морские водоросли). Воспользуйтесь коллекциями насекомых, литературными данными для других животных и приведите примеры маскировки, указав объекты сходства. ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 7. Мимикрия – один из способов защиты от поедания вполне съедобных животных, подражающих хорошо защищенным и ядовитым животным. Известно два основных типа мимикрии – бейтсовская и мюллеровская. В чем отличия между этими типами мимикрии? Из предложенного списка выберите модель и имитатора (имитаторов) и внесите данные в таблицу 12. Бейтсовская мимикрия___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мюллеровская мимикрия _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Оса германская, американский уж, шмель, стеклянница тополевая, журчалка осовидная, шмелевидная журчалка, гадюка, бражник-шмель, большой сосновый рогохвост, коралловый аспид, шершень, ящерица веретеница. Таблица 12 Бейтсовская и мюллеровская мимикрия Модель Имитатор Основные цвета окраски 62 Рис. 36. Бейтсовская мимикрия у насекомых (по М. Скотту, 1995) слева: модель – крупная оса шершень (отряд Hymenoptera), справа: один из имитаторов – бабочка стеклянница тополевая (отряд Lepidoptera) РАЗДЕЛ 5. БИОСФЕРА – САМАЯ КРУПНАЯ ЭКОСИСТЕМА ЗЕМЛИ ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА Биосфера – область существования и функционирования ныне живущих организмов, охватывающая нижнюю часть атмосферы (аэробиосфера), всю гидросферу (гидробиосфера), поверхность суши (террабиосфера) и верхние слои литосферы (литобиосфера). Это активная оболочка Земли, в которой совместная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба и служит основным средообразующим фактором. Биосфера – сложная динамическая система, осуществляющая улавливание, накопление и перенос энергии путем обмена веществ между живыми организмами и окружающей их абиотической средой. При этом поддерживается динамическое равновесие – гомеостаз между всеми составляющими. Функционально биосфера состоит из ряда структур – слоев биосферы или сфер (рис. 42). Наиболее насыщенная жизнью сфера – эубиосфера – имеет толщину 12–17 км (от 2–3 до, максимум, 5– 6 км в глубь литосферы, до 11 км в гидросфере, и до 6–7 км над поверхностью Земли в атмосфере). Помимо морфологических структур биосфера делится на подсистемы экосистем более низкого иерархического уровня (биоциклы, биохоры, индивидуальные ландшафты и т. д.), а в функциональном отношении характеризуется большим кругом биотического обмена веществ. Термин «биосфера» введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 году, хотя еще раньше, в 1802 году Ж. Б. Ламарк, не употребляя этого термина, говорил о планетарной роли жизни в формировании земной коры в прошлом и настоящем. Развернутое учение о биосфере как активной оболочке Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов, в том числе человека, проявляется как глобальный геохимический фактор, создал академик В. И. Вернадский (1926). Задание 1. В. И. Вернадский выделял в составе биосферы живое, косное, биокосное и биогенное вещество. Раскройте сущность этих понятий и приведите примеры. В чем фундаментальное отличие живого вещества от косного? 63 Живое вещество_________________________________________________________________ Косное вещество ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биокосное вещество _____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биогенное вещество______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фундаментальное отличие живого вещества от косного ____________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Масса живого вещества составляет около 2400 млрд. т., что соответствует всего лишь 1/2100 массы атмосферы Земли. Почему именно биосфера превращает Землю в уникальное по своим свойствам небесное тело? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 37. Строение биосферы (по Н.Ф. Реймерсу, 1991) 64 Задание 3. Раскройте основные функции живого вещества. Приведите примеры организмов, для которых в наибольшей степени характерны те или другие функции. Энергетическая функция _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Средообразующая________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Концентрационная ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Деструктивная__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Почвообразующая_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Формирование осадочных пород___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Транспортная функция___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 65 ТЕМА 2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ Главное свойство жизни биосферного масштаба – высокая химическая активность живых организмов, их подвижность и способность к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет разнообразие ее форм – биологическое разнообразие. Совместная деятельность различных живых организмов, относящихся к разным трофическим уровням, обеспечивает закономерный круговорот отдельных элементов и химических соединений в биоциклах биосферы. Задание 1. Рассмотрите рис. 65 и дайте описание главных процессов, в сумме составляющих круговорот углерода. Рис. 38. Круговорот углерода (по С. Г. Мамонтову и др., 2006) ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 66 Задание 2. Изучите схему на рис. 66 и дайте характеристику важнейших процессов, обеспечивающих круговорот азота, – азотфиксации, нитрификации, денитрификации. Какие организмы участвуют в этих процессах? Рис. 39. Фрагмент круговорота азота (по С. Г. Мамонтову и др., 2006) Азотфиксация__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Нитрификация__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Денитрификация________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3. Объясните, в чем главная причина увеличения содержания нитратов в сельскохозяйственной продукции? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 67 Задание 4. Изучите схему на рис. 45, 46 и дайте краткую характеристику основных процессов в круговороте серы и фосфора Рис. 40. Круговорот серы Круговорот серы_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 41. Круговорот фосфора Круговорот фосфора_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 68 ТЕМА 3. БИОСФЕРНЫЕ ЗАКОНЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ. УЧЕНИЕ В. И. ВЕРНАДСКОГО О НООСФЕРЕ Биосферу, как и любую другую систему, формируют не только и не столько внешние факторы, как внутренние закономерности. И они затем взаимодействуют с внешней средой. Наряду с экосистемными законами, сформулированы законы, описывающие свойства биосферы как образования планетарного масштаба. Задание 1. Сформулируйте основные законы и правила, присущие биосферному уровню организации жизни. Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского ________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон константности живого вещества В. И. Вернадского___________________________ ________________________________________________________________________________ Правило незамкнутости биологических круговоротов________________________________ ________________________________________________________________________________ Первый закон экодинамики Голдсмита – закон сохранения структуры биосферы _______ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Второй закон экодинамики Голдсмита – закон стремления к климаксу________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Третий закон экодинамики Голдсмита – принцип экологического мутуализма__________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определённости Н. Ф. Реймерса ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип системной дополнительности___________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания__________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 69 Эволюцию биогеоценозов, или экосистем, называют также экогенезом, понимаемым как совокупность процессов и закономерностей синэволюции – необратимого и в определенной мере направленного развития и смены биогеоценозов, слагаемых ими типов биогеоценотического покрова регионов Земли и биосферы в целом. Их сущность проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего обитания и на определенных этапах этих преобразований изменять свой состав, структуру и продуктивность в направлении большего их соответствия изменившимся условиям среды. Э. И. Колчинский выделяет следующие тенденции в эволюции биосферы: 1) постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности; 2) прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли; 3) увеличение информационной емкости биосферы, проявляющейся в возрастании разнообразия органических форм; 4) увеличение числа геохимических барьеров и возрастание дифференцированности физико-географической структуры биосферы; 5) усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций; 6) усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу и литосферу, увеличение роли живого вещества и продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах; 7) расширение сферы действия биологического круговорота и усложнение его структуры. Очевидно, к этому перечню необходимо добавить: 8) трансформирующее воздействие человеческой деятельности; 9) вероятная нисходящая ветвь эволюции биосферы – все эволюционирующие системы не бессмертны и имеют начало и конец своего существования. Если в эволюции живого вещества имеется непрерывный поток генетической информации, и в геноме человека есть гены от всего ряда предков, то в составе биосферы имеются различные виды разного геологического возраста – экогеоэлементы, или биоэлементы, экосистем. Происходит эволюционная замена этих биоэлементов, в региональных рамках иногда полная замена, с исчезновением предшественников. Задание 2. Дайте определения некоторых принципов и законов эволюции биосферы. Принцип Реди___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип актуализма ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экоисторический принцип________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон Долло – закон необратимости эволюции______________________________________ 70 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип прерывности и непрерывности развития биосферы_________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы ________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен)_____________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон ноосферы В. И. Вернадского _________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3. Объясните термин «ноогенез». В чем, на Ваш взгляд, состоят биосферные функции человечества. Ноогенез________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биосферные функции человечества________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4. Раскройте сущность понятий «техносфера» и «экологический кризис». Техносфера _____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологический кризис ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 71 ТЕМА 4. НАСУЩНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ На современном этапе развития общества стали все чаще возникать ситуации, явственно отражающие негативное влияние человека на окружающую среду. Наиболее остро обозначились проблемы, связанные с использованием пестицидов в сельском и лесном хозяйстве; загрязнение воздушного бассейна поллютантами привело к возникновению т. н. «кислых дождей», систематически выпадающих во многих странах мира. Возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере стало главной причиной «парникового эффекта», а непрекращающееся поступление хлорфторуглеродов привело к существенному разрушению озонового экрана и появлению «озоновых дыр» над полюсами. Задание 1. Проанализируйте возникшую ситуацию: «Активное применение ДДТ для борьбы с вредными насекомыми в странах Европы и в России привело к тому, что менее чем через 6 месяцев он стал обнаруживаться в крови пингвинов Антарктики». Что собой представляют пестициды? Какая опасность скрывалась в «чудо-оружии» 20 века дихлордифе-нилтрихлорэтане (ДДТ)? Что такое канцерогенный, мутагенный и тератогенный эффекты действия пестицидов? Пестициды_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Проблемы, возникшие при использовании ДДТ ______________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Канцерогенный эффект __________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мутагенный эффект_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Тератогенный эффект ___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 72 Задание 2. Проанализируйте следующую ситуацию (рис. 47): «В 1850 году содержание двуокиси углерода в атмосфере составляло 265 частей на миллион. К 1988 году этот показатель вырос до 350 частей, а к 2000 году – до 450 частей. В результате этого средняя температура на планете поднялась на 0,5–0,7 градусов Цельсия». Рис. 42. Парниковый эффект (по М. Скотту, 1995) ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 73 Задание 3. Когда-то реки южной Норвегии приносили богатые уловы атлантического лосося. В 1900 году было выловлено 30 т этой рыбы, а к 1936 году она практически вымерла. Причиной опустошения явились кислотные дожди – 1750 рек к 1932 году полностью лишились рыбных запасов. Аналогичные последствия наблюдались в других районах Скандинавии, Западной Европы и Северной Америки. Серьезный ущерб наносят кислотные дожди лесам: в 20 странах мира от их воздействия пострадало 7 миллионов гектаров лесных площадей. Что такое «кислотные осадки» и вследствие чего они возникают? Рис. 43. Кислотные дожди (по М. Скотту, 1995) ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 74 Как влияют кислотные осадки на основные экосистемы и компоненты экосистем? 1) Когда среда водных экосистем подкислена, практически все организмы быстро вымирают, если не из-за прямого воздействия ионов водорода, то из-за невозможности размножения (сперматозоиды и яйцеклетки быстро погибают даже при малом изменении рН). Известно, что многие пищевые цепи, охватывающие почти всех диких животных, начинаются в реках и ручьях. В связи с гибелью рыбы и других водных обитателей исчезают многие водоплавающие птицы, сокращается численность млекопитающих. 2) При низких значениях рН в почве растворяются соединения алюминия и тяжелых металлов. Так, алюминий, довольно обильный во многих почвах, попадая в озера, вызывает аномалии развития и гибель эмбрионов рыб. 3) Деградируют лесные экосистемы. Замедляется рост растений, наблюдаются вспышки насекомых-вредителей и увеличение числа заболеваний. Основные пути влияния кислотных осадков нарастание следующие: прямой контакт, приводящий к нарушению поверхности листьев, выщелачивание биогенов (это приводит к резкому уменьшению плодородия почвы, снижает активность редуцентов и азотфиксаторов), мобилизация алюминия и других токсичных элементов (ртути, свинца), при синергическом действии которых замедляется рост и даже наступает гибель растений. Задание 4. Изучите следующую ситуацию: «При изготовлении аэрозолей и производстве холодильного оборудования в атмосферу поступает большое количество хлорфтор-углеродов, которые в стратосфере разлагаются солнечной радиацией с образованием атомарного хлора. Хлор катализирует превращение озона в кислород. За последние 50 лет число раковых и кожных заболеваний у человека увеличилось, как минимум, в 3 раза». В чем опасность разрушения озонового слоя для всего живого? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Во время Чернобыльской аварии радиоактивные частицы поднялись на высоту 6 км. Атмосферными потоками они в первый же день распространились над Украиной и Белоруссией. Затем облако разделилось – одна его часть на 2–4-й день оказалась над Польшей и Швецией, спустя еще 3 дня пересекла Европу, и на 10-й день достигла Турции, Ливана, Сирии; другая часть облака за неделю пересекла Сибирь, на 12-й день оказалась над Японией, на 18-й день посетила Северную Америку. Что такое радионуклиды и каково их действие на живые организмы? Радионуклиды___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Действие стронция-90 и цезия-137 на живые организмы _____________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 75 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: 1. Акимова, Т.А. Экология. Человек - Экономика – Биота - Среда. Учебник для студентов высших учебных заведений [Электронный ресурс]: / Т.А. Акимова, В.В. Хаскин. – М.: Юнити-Дана, 2012. - 496 с. // Режим доступа: http://www.biblioclub.ru/118249 2. Валова (Копылова), В. Д. Экология. Учебник для студентов вузов [Электронный ресурс]: / В.Д. Валова (Копылова). – М.: Дашков и Ко, 2012. - 360 с. // Режим доступа: http://www.biblioclub.ru/115790 3. Гирусов, Э.В. Экология и экономика природопользования. Учебник для студентов высших учебных заведений [Электронный ресурс]: / Э.В. Гирусов, С.Н. Бобылев, А.Л. Новоселов, И.Ю. Новоселова, Н.В. Чепурных. – М.: Юнити-Дана, 2012. - 608 с. // Режим доступа: http://www.biblioclub.ru/118246 4. Карпенков, С.Х. Экология: учебник для вузов / С.Х. Карпенков. - М.: Директ-Медиа, 2015. - 662 с.: ил. - Библиогр.: с. 627. - ISBN 978-5-4475-3070-9; То же [Электронный ресурс]. - URL: http://biblioclub.ru/index.php?page=book&id=273396 5. Маринченко, А.В. Экология: учебник / А.В. Маринченко. - 7-е изд., перераб. и доп. - М.: Дашков и Ко, 2015. - 304 с.: ил. - (Учебные издания для бакалавров). - Библиогр: с. 274. ISBN 978-5-394-02399-6; То же [Электронный ресурс]. URL: http://biblioclub.ru/index.php?page=book&id=253890 6. Большаков В.Н., Качак В.В., Коберниченко В.Г. Экология: учебник / В.Н. Большаков, В.В. Качак, В.Г. Коберниченко и др.; под ред. Г.В. Тягунов, Ю.Г. Ярошенко. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Логос, 2013. - 504 с. - (Новая университетская библиотека). - ISBN 978-5-98704-716-3; То же [Электронный ресурс]. - URL: http://biblioclub.ru/index.php?page=book&id=233716 7. Дубров, А.П. Экология жилища и здоровье человека [Текст]: среда обитания // ОБЖ. - 2011. - №10. -С.46-49. Рыжов, Э. Экология обитаемого пространства [Текст] // Наука и религия. - 2013. - №7. - С.16-19. 8. Иванов, В.П. Основы экологии / В.П. Иванов, О.В. Васильева. - СПб: СпецЛит, 2010. - 272 с. - ISBN 978-5-299-00450-2; То же [Электронный ресурс]. - URL: http://biblioclub.ru/index.php? page=book&id=104917 9. Карпенков, С.Х. Экология: учебник / С.Х. Карпенков. - М.: Логос, 2014. - 399 с. ISBN 978-5-98704-768-2; То же [Электронный ресурс]. - URL: http://biblioclub.ru/ index.php? page=book&id=233780. 10. Степановских, А.С. Общая экология: учебник / А.С. Степановских. - М.: ЮнитиДана, 2012. - 687 с. - ISBN 5-238-00854-6; То же [Электронный ресурс]. URL: http://biblioclub.ru/ index.php?page=book&id=118337 11. Тотая А. В. Экология [Текст]: учеб. пособие для бакалавров / под ред. А. В. Тотая. 3-е изд., испр. и доп. - М.: Юрайт, 2013. - 411 с. - (Бакалавр. Базовый курс). - ISBN 978-59916-2232-5: 337-70. 12. Тулякова, О.В. Экология: учебное пособие / О.В. Тулякова. - М.: Директ-Медиа, 2013. - 182 с. - ISBN 978-5-4458-5884-3; То же [Электронный ресурс]. URL: http://biblioclub.ru/index.php?page =book&id=229845 13. Чепурных Н.В., Новоселова И.Ю., Новоселов А.Л. Экология и экономика природопользования: учебник / Н.В. Чепурных, И.Ю. Новоселова, А.Л. Новоселов и др.; под ред. Э.В. Гирусов. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Юнити-Дана, 2012. - 608 с. - (Золотой фонд российских учебников). - ISBN 978-5-238-01686-3; То же [Электронный ресурс]. URL: http://biblioclub.ru/index.php?page=book&id=118246 14. Чумаков, В. А. Экология личности, общества и окружающей среды в повестке дня отношений Россия -ЕС [Текст] // Актуальные проблемы Европы. - 2014. - № 1. - С. 141-148. 76
