Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Департамент научно – технологической политики и образования Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Красноярский государственный аграрный университет» Институт прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины Направление подготовки 06.03.01 - «Биология» Кафедра «Разведение, генетика, биология и водные биоресурсы» Зав. кафедрой, д.с.-х.н., доцент Четвертакова Е.В._____________ «____»___________________20 г. Курсовая работа Особенности эмбрионального, личиночного и малькового периода лососевых рыб Исполнитель ____________ Бульбачева Любовь Александровна Руководитель д.б.н., профессор ____________ Заделёнов Владимир Анатольевич Красноярск 2019 Оглавление Введение ....................................................................................................................... 3 Особенности радужной форели ................................................................................. 4 Особенности развития радужной форели ................................................................. 5 Эмбриональный период развития ......................................................................... 5 Личиночный период развития ............................................................................. 10 Мальковый период развития ................................................................................ 11 Заключение ................................................................................................................ 13 Список литературы ................................................................................................... 14 2 Введение Радужная форель (Oncorhynchus mykiss) относится к семейству лососевых и является традиционной формой культивирования во всех странах мира, являясь самым распространенным рыбоводным объектом. Поэтому достаточно хорошо изучен жизненный цикл данного вида. В раннем онтогенезе лососевых выявлены три периода – эмбриональный, личиночный и мальковый. Эмбриональный и личиночный период состоят из 7 стадий, мальковый включает 3 стадии. Цель: изучение раннего онтогенеза лососевых рыб на примере радужной форели. Задачи: изучить особенности эмбрионального, малькового периода лососевых на примере радужной форели. 3 личиночного и Особенности радужной форели Тело лососевидной формы, прогонистое, высота его в 4 раза меньше длины, хорошо приспособленное для преодоления сильного течения и высоких порогов. Длина от 50 да 90 см, масса до 2-3, реже 6 килограмм. Цвет тела варьируется. Спинка: зеленоватых, стальных и темно-фиолетовых оттенков. Брюшко - серебристо-белое. Точки и черточки на теле образуют различный орнамент, спинной и анальный плавники покрыты черными пятнами. Радужная форель – крупночешуйчатая рыба. Рот большой, конечный, верхняя челюстная кость заходит за задний край глаза, рыло тупое, имеются мелкие конические и острые зубы, направленные внутрь. В спинном плавнике имеется 10-12, в грудных – 11-17, в брюшных – 9-10 и в анальном – 8-12 мягких лучей. Жировой плавник представляет собой вырост кожи. Радужная форель в период нереста облачается в ярко-выраженный брачный наряд. У самцов боковая полоса становится ярче, жаберные крышки приобретают выраженную окраску. Нижние челюсти самцов изгибаются в виде крючка. Тело самки переливается радужными цветами. Форель относится к открытопузырным рыбам. Чтобы заполнить плавательный пузырь, она должна иметь возможность всплыть к атмосферному воздуху. Поэтому в замкнутых садках, целиком погруженных в воду, а также в полностью замерзающих водоемах она жить не может. 4 Особенности развития радужной форели Эмбриональный период развития Эмбриональный период - это период с момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. В это время зародыш питается за счёт желтка, запаса пищи, полученного от материнского организма. В это время закладывается фундамент всех биологических процессов, которые происходят за счет питательных веществ, находящихся в икринке. Кроме того, благодаря росту и развитию, у икринок появляется морфологическое разнообразие, характеризующее этапы развития. Эмбриональное развитие радужной форели делиться на 4 стадии. 1 стадия. После того как произошло оплодотворение, в течении 3-6 часов происходит формирование бластодиска - перивителинового пространства. Данный этап характерен тем, что вначале происходит интенсивное набухание икры. Было установлено, что длительность этого этапа и всех последующих зависит от температуры воды. В первые 1,5-2 часа наблюдается интенсивное поступление воды через оболочку, что обеспечивает образование перивителлиновой жидкости. В это время зародышевый диск очень нечеткий, края которого размыты. Окунтирование его происходит в возрасте шести часов, а через восемь часов диск становится несколько выпуклым. При этом происходит увеличение всей икры. 2 стадия. Когда процесс концентрации ооплазмы заканчивается, через середину бластодиска проходит первая борозда деления, образуются 2 бластомера. Икринка проходит ряд стадий развития. Когда наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на 2 клетки, так называемые бластомеры, а затем наступают стадии четырех, восьми и так далее, заканчивая 32 бластомерами. Таким образом, образуется бластула из 32 бластомеров. Затем следует последующие деления и образуется стадия морулы, после чего между 5 бластодиском и желтком возникает небольшая полость – бластоцель. В конце этапа наблюдается перегруппировка жировых капель, укрупнение и сосредоточение их на анимальном полюсе. Завершается этот этап образованием эпителиальной бластулы. Общая продолжительность этапа при температуре 67°С составляет 6 суток. Диаметр бластодиска начинает увеличиваться, и бластодерма, разрастаясь, обволакивает желток. Краевая зона обрастания утолщена, на ней через некоторое время появляется впячивание, в центре которого образуется зародышевый бугорок, который называют краевым узелком. Образуется куполообразный бластодиск – зародышевый диск, который состоит из собравшейся в верхней части (на анимальном полюсе) цитоплазмы. Вокруг зародышевого диска группируются крупные и мелкие капельки жира. Какое бы положение ни занимала икринка, зародышевый диск всегда будет находиться на анимальном полюсе. 3 стадия. Данная стадия характеризуется образованием гаструлы и формированием зародыша. Процесс гаструляции характеризуется интенсивным обрастанием желтка многослойной бластодермой. Десинхронизация клеточных делений продолжается и постепенно переходит к асинхронному делению. На поверхности бластодиска образуются многочисленные, но уже хорошо различимые клетки. Бластодиск утолщается, края его отвесно спускаются. Начинается уплощение бластодиска. Задний край бластодермы утолщается, появляется краевой узелок. У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Желточная пробка замыкается. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. 4 стадия. 6 На этой стадии образуется зародышевый валик (тело эмбриона). Происходит образование и дифференцировка отдельных органов, сегментация туловища. Краевой узелок удлиняется, превращаясь в краевой язычок, в котором закладываются зародышевые пласты и хорда, формируется головной отдел эмбриона. Образуются мозговые, слуховые и глазные пузыри. Тело зародыша занимает половину окружности желтка. При обрастании на 50% в головной части появляются боковые выступы, утолщается нервный валик, обособляется хорда, появляются жаберные карманы. Сформировано до 40 миомеров – парных зачатков мускулатуры. 5 стадия. Происходит замыкание желточной пробки и отделение зачатка хвостового отдела. С увеличением обрастания удлиняется тело зародыша. Хвостовой отдел и тело делятся на отдельные сегменты (миомеры). К этому времени в головном отделе образуются глазные и слуховые пузыри. Завершение обрастания желтка бластодермой означает наступление другой стадии – образования желточной пробки. На конце хвоста остается небольшая площадь, не покрытая бластодермой желтка. По продолжительности пятый этап был несколько короче четвертого этапа. Образование хвостовой почки и ее рост следуют после закрытия желточной пробки и замыкания бластопора. Появляются зачатки грудных плавников, жаберные дужки, сердечная трубка, образуется гемоглобин в эритроцитах, отмечается движение зародыша. 6 стадия. Характерны пигментация глаз и начало пульсации сердца. Продолжается формирование и развитие эмбриона. Закрытие желточной пробки означает, что желток полностью покрыт разросшимся бластодиском. Формируется и увеличивается средний мозг, образуется хрусталик глаза. Тело зародыша плотно прилегает к желтку, но хвостовой отдел еще не оформился, конец его утолщен и свободен – это стадия хвостовой почки. В дальнейшем образуется сердце и кровеносная система, увеличиваются размеры глаз, голова отделяется от желтка, образуются грудные плавники, появляются жаберные щели. 7 Образуется печень, начинается кровообращение, к концу этапа появляется ротовая щель, глаза хорошо пигментируются, на теле заметны меланофоры (пигментные клетки), образуется анальное отверстие. Завершается рост эмбриона, образуются зачатки брюшных и непарных плавников. 7 стадия. Выклев. Выклев может произойти за 3 дня и растянуться до 1 месяца. Хвост сегментируется, малочувствительная глаза к постепенно механическим темнеют. Наступает воздействиям, или стадия, стадия пигментированных глаз – глазка. К этому времени формирование всех жизненно необходимых органов зародыша бывает закончено. Начинает пульсировать сердце, образуется пигмент в теле эмбриона. Это стадия подвижного эмбриона. При достижении эмбрионом окончательных размеров начинают активно действовать одноклеточные железы вылупления, которые располагаются на голове, передней части желточного мешка, грудных плавников, полости рта и глотки. Секрет этих желез имеет протеолитическую природу, и, возможно, его выделение связано с содержанием растворенного в воде кислорода. Недостаток кислорода в воде приводит к выклеву. На длительность выклева оказывают преобладающее влияние температура и гидрохимической состав воды. На этом этапе образуются рот, появляются железы вылупления. Развитие форели происходит более равномерно и с меньшими отклонениями при постоянной температуре воды. Колебание температуры в течение суток отрицательно сказывается на эмбриогенезе. Чем интенсивнее икра окрашена каротиноидными пигментами, т.е. чем она оранжевее, тем более стойко выдерживает изменение температуры. В то же время в икринках разного размера, но с различной интенсивностью окраски процессы морфогенеза в период развития протекают одинаково. На протяжении эмбриогенеза особо чувствительными являются периоды дробления, обрастания и начала формирования эмбриона, образования хвостовой почки, отделения хвоста, начала пигментации глаз, сегментации хвоста и начала движений и особенно 8 перед выклевом. В зависимости от температуры воды, при которой происходит развитие икринки, в течение первых суток в ней происходят процессы преобразования. Через определенное время диск становится выпуклым образованием, состоящим из крупных клеток – морулой. Затем образуется морула средних и мелких клеток. Последующее деление и уменьшение размеров клеток приводит к образованию многослойного уплощенного диска – эпителиальной бластулы. В результате действия фермента, выделяемого железами внутренней секреции зародыша, оболочка икры утончается и разрывается под воздействием движения эмбриона, и в результате происходит выклев. Hopмальный эмбрион разрывает оболочку икринки при помощи хвоста и в дальнейшем становится жизнеспособным. А эмбрионы, разорвавшие оболочку икринки головой, впоследствии погибают. 9 Личиночный период развития I личиночный этап. Данный этап характеризуется жаберным дыханием. К этому времени полностью завершается формирование жаберного аппарата, что создает возможность для начала активного жаберного дыхания. Кроме того, дыхание личинок осуществляется за счет сети кровеносных сосудов желточного мешка и теменной поверхности головы. Улучшению газового режима способствуют ритмичные колебания грудных плавников. Личинки изредка всплывают в толщу воды. В хвостовом отделе появляются членистые лепидотрихии (плавниковые костные лучи, имеющие форму шипов и заострений, или разветвленные, так называемые мягкие),а в других плавниках образуются гипуралии (расширенные костные пластинки хвостового скелета) и лепидотрихии. На дорзальной стороне головы и туловища появляются мелкие меланофоры. Вес личинок на данном этапе колеблется от 11 до 17 мг, а длина– от 13,6 до 15,7 мм. II личиночный этап. Образование пронефроса (первичная почка). На ряду с образованием пронефроса, происходит образование жирового плавника. К концу этапа все плавники выделяются из плавниковой складки. Личинки часто поднимаются в толщу воды, а иногда достигают ее поверхности. III личиночный этап. На данном этапе образуется первая петля кишечника и формируется желудок. Характерной чертой этапа является появление вздутия в переднем отделе кишечника и его изгибанием.В хвостовом плавнике увеличивается число членистых лепидотрихий, а в других наблюдается их появление. Желточный мешок принимает овально-вытянутую форму, а так же значительно увеличивается пигментация тела. Личинки ориентируются головой против течения воды. Средние размеры на этом этапе от 17-19,5 мм. Вес до 35,5 мг. IV личиночный этап. 10 Дифференцировка пилорических придатков. Характеризуется появлением зубов и наполнением плавательного пузыря воздухом. Туловищные миотомы обрастают верхнюю часть желточного мешка, при этом же становится четко виден мочевой пузырь. Личинки приобретают способность длительное время находиться в толще воды. V личиночный этап. Смешанное питание. Длина личинок 20,2 мм, вес 43 мг. При переходе на этот этап заканчивается формирование челюстного аппарата, кишечник становится проходимым для пищи, появляется его перистальтика. Личинки свободно держаться в толще воды. Задержка в питании может оказать отрицательное влияние на их развитие. VI личиночный этап. Внешнее питание. К этому времени полностью заканчивается рассасывание желточного мешка и формирование пищеварительного тракта. Личинки активно движутся и охотно поедают пищу.Вес личинок на данном этапе увеличивается от 79,9 до 147,9 мг, а размеры–от 22,7 до 26,9 мм. VII личиночный этап. Происходит образование каналов боковой линии. Характеризуется их появлением не только на туловище но и в голове. Личинки сильно пигментированы, становятся более активными в воде, образуя стайки. Мальковый период развития I мальковый этап Образование чешуи–начинается в возрасте 49 суток собразования центральных пластинок чешуи. Вес мальков 309,0 мг, длина 33,7 мм. Молодь охотно поедает кормовые смеси, составленные из сухих компонентов животного и растительного происхождения. Все мальки группируются в стаи и держатся в толще воды против течения. II мальковый этап 11 Рост–начинается в возрасте 57 суток со значительного усиления его скорости. Одновременно усиливается пигментация мальков и дифференцируется пол. Вес мальков 528,2 мг, длина 39 мм. III мальковый этап Интенсивный рост–начинается при достижении молодью веса 3,3-5,3 г и длины 66-74 мм. При оптимальных условиях переход на этот этап осуществляется в возрасте 86-98 суток. Второе значительное усиление роста может быть обусловлено генетическими механизмами, которые выработались во время обитания радужной форели в естественных условиях. Смена условий при скате молоди способствовала ускорению роста. 12 Заключение В течение жизненного цикла происходит ряд преобразований в организме, которые существенно отражаются на морфологии, физиологии и экологии. Особенно быстро и глубоко эти процессы проявляются в эмбриональный и постэмбриональный периоды, когда существенно изменяется отношение потомства к окружающей среде, в том числе и к механическим воздействиям. В связи с этим необходимо четко представлять скорость эмбриогенеза и уметь выделять отдельные отрезки жизненного цикла, которые имеют особое значение в биотехнике воспроизводства лососей. 13 Список литературы 1. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб /В.В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР. 1953. С. 207226. 2. Гемонов В.В. Гистология, эмбриология, цитология / В.В. Гемонов, Э.Н. Лаврова // Изд-во ГЭОТАР – Медиа. 2012. 168 с. 3. Крыжановский С.Г. Теоретические основы эмбриологии. / С.Г. Крыжановский // Успехи соврем. биол., 1950. 30(3(6)). С. 382-413. 4. Кулиев З.М. Морфологическая характеристика форели / З.М. Кулиев. // Шамкирчай, 2-я Закавк. конф. морфологов. Баку, 1978. С.164-166. 14
