Только за 10 лет

М.В.Глазов. Средообразующая деятельность животных.
Материалы лекции. Дополнения из И.А.Шилова («Экология»,
М.МГУ, 1999).
Об авторе.
http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/02_06/GLAZOV.
HTM
Единство организма и среды обитания – проявляется во
взаимном влиянии животных и среды их обитания. В основе лежит
процесс обмена веществ как специфическое свойство жизни.
Животные в структуре биологического круговорота –
консументы 1 порядка (фитофаги) и выше (хищники, паразиты).
Зоогенные процессы на земле распространены повсеместно,
хотя и маскируются средообразующей деятельностью растений.
Последняя проявляется прежде всего в создании и поддержании
газового состава атмосферы и почвообразовании. Соотношение О2
и СО2 регулируется в основном фотосинтезом и дыханием.
Основная масса первичной продукции также производится
растениями. Суммарная масса автотрофов – 95% всей биомассы на
Земле.
Животные, хотя и составляют 5% биомассы, широко
участвуют в процессах создания и поддержания среды обитания:
Литосфера. На суше осадочные породы -- известняки,
доломиты, кремнезем сложены скелетами животных, избирательно
накопившими слои Са, Si, Mg, P и др. Рельеф ландшафтов,
оказавшихся на суше после отступления моря, часто на несколько
десятков км вглубь литосферы, сложен зоогенными породами
(метабиосфера по Вернадскому).
Почвы. В процессе производства гумуса животные играют
средообразующую и катализирующую роль (черви обогащают почву
аминокислотами, которые потом входят в состав гумуса – Дарвин!);
Они на порядок увеличивают размер потока азота в цепях редукции
органических веществ в некоторых почвах. Норы и ходы кротов,
грызунов, червей и насекомых мелиорируют в почву на глубину до
5-7 м. Крот – не «вредитель огородов», а природный мелиоратор!
В разных природных зонах средообразующая деятельность
проявляется по-разному. Заметнее всего позвоночные влияют на
экосистемы в открытых ландшафтах – степи, пустыне, тундре, где
запас фитомассы меньше на единицу площади, чем в лесах.
Аридные зоны. Степные и пустынные зоогенные комплексы
хорошо просматриваются с самолета. Особенно сурчины. Средняя
плотность сурчин 0,78 на га, расстояние 120 м, занимают 3,2%
площади всех экосистем. Диаметр 15-20 м.
2
Если пеструшка (грызун) живет на глубине до 25 см, полевка
Бранта – до 50 см, желтый суслик осваивает более глубокие
горизонты, до 1 м, большая песчанка до 1 м, а сурок может
осваивать до 2 м. Такая дифференциация. Каждый вид осваивает
свой почвенный горизонт и там проводит свою работу по
почвообразованию зоогенному. Важным элементом конечно служит
и кормодобывающая деятельность зверьков, некоторые делают
запасы, зимоспящие затаскивают туда подстилку, особенно сурки.
Взрослые сурки забивают свои норы, перемешивая почву с
экскрементами. Там же скапливаются моча, кал, обогащенные
азотом. В этих уборных, которые употребляются на изготовление
пробки и закупоривают зимовочную нору, внутри норы может
оставаться довольно большая масса органики, которая по
протяженности может занимать до 15% всей протяженности нор.
Это происходит каждый год. Даже в тех местах, где уже давно нет
сурков, они выбиты, когда почвоведы начинают делать почвенные
разрезы, они сталкиваются с тем, что на большой глубине находят
погребенные запасы, которые когда-то сделали сурки. Постоянно
происходил этот процесс и сейчас происходит там, где живут эти
звери. Таким образом, роющая деятельность грызунов – один из
важнейших факторов формирования почв степи, полупустынь, в том
числе они оказывают большое влияние и на растительные
группировки.
Второй важной группой в открытых степях являются,
конечно, копытные. Большая часть их у нас уничтожена. Их
сменили домашние копытные. С точки зрения роста растительности
и возобновления это похожий эффект. Копытные образуют
биокомплексы, связанные с вытаптыванием, стравливанием
надземных частей и подземных (кабаньи порои) частей
растительности.
Тропиночную структуру образуют бараны, олени, сайгаки,
козлы (стадные), а также домашние копытные. Вдоль тропинок на
суглинистых почвах степной зоны часто идет засоление. Кабаньи
порои формируют очень пеструю картину.
В
устойчивых
экосистемах
площадь
зоогенных
биокомплексов постоянна и составляет 4-10%. Больше – при
нарушениях, особенно при вспышках численности беспозвоночных,
грызунов, перевыпасе и др.(Виноградов,1985).
Если снимается абсолютно влияние копытных на травостой,
а такие примеры есть в Центрально-Черноземном заповеднике, где
для того, чтобы сохранять богатство травостоя и многовидовые
сообщества, приходится через год или даже каждый год
3
выкашивать. Потому что накапливается огромное количество
степного войлока и образуются монотонные совершенно с другим
составом растительные группировки, многообразие красок луговой
степи пропадает, чтобы их сохранить или нужны копытные, или
нужно периодически косить.
На степных пастбищах при выпасе дикими копытными
поедается не более 50-70% доступного корма, а урожай растений за
счет воздействия их и грызунов при этом увеличивается в 2-5 раз. За
счет отавности (отрастания побегов после скусывания). Скусывая
растения, животные не уничтожают их целиком, особенно
надземную часть, выбирают побеги которые богаты элементами
минерального питания. За счет этого происходит кущение,
образуются новые побеги. Количество побегов у многолетних
злаков на пастбище и на невыпасаемых участках. Такие работы
были проведены на разных территориях. Они показали, что
умеренный выпас это – необходимое условие жизни и нормального
функционирования степных экосистем. Кроме того, что копытные
выедают растительность, они разбивают степной войлок, дернину,
дают возможность возобновления многих видов растений. Поэтому
копытные вместе с грызунами являются такими ключевыми видами
для нормальной жизни и функционирования всех травянистых
сообществ. Не только степей, но и прерий и саванн. Следует
отметить что в наших степях, поскольку у нас не так много видов
позвоночных животных, происходит периодически массовое
размножение грызунов. Они оказывают при этом тоже очень
сильное влияние на растительность степи. Так численность мелких
грызунов бывает несколько сот зверьков на га, при этом они
полностью выедают растительность. Диких копытных мало или
практически нет, а домашний скот голодает и его приходится
забивать либо отгонять на другие места, потому что для него нет
корма. Чтобы убедиться в том, что те же грызуны играют очень
большую роль в формировании облика степи, можно обратиться к
таким примерам, когда в степи были уничтожены все грызуны.
В 1970-е годы проводились очень большие обработки от
грызунов в связи с ликвидацией очагов чумы. Эти обработки
проводились не на тысячах га, а на тысячах квадратных км. С
самолета разбрасывали зерно, отравленное фосфидом цинка. Это
привело к массовой гибели многих птиц, в том числе дрофы,
стрепета, воробьиных птиц. Это привело и к гибели грызунов. И вот
в тех местах, где популяция не восстановилась, мы можем
наблюдать результат нами самими поставленного эксперимента.
Ключевой вид просто выбросили из состава экосистемы и что же с
4
ней произошло? А произошло то, что степь совершено потеряла
прежний
облик.
Сгладился
микрорельеф,
практически
сформировались плотные растительные группировки, исчезли
многие виды хищников, степной хорь, корсак, которые питались
песчанками и другими грызунами. Исчезли беспозвоночные,
которые жили в норах и были связаны с ними, использовали норы,
вся консорция, связанная с норами, с малым сусликом, тоже
исчезла. Это пример, когда можно наблюдать, что же происходит,
если из экосистемы исключить ключевые виды.
Можно привести
несколько примеров воздействия
ключевых видов на экосистемы и в других открытых биомах, таких
как саванна. Многие виды копытных и удалось сохранить в Африке
не столько с помощью человека, сколько – мухи це-це, которая в
Африке является основным фактором и защитником дикой
природы. Дело в том, что в этих местах нельзя разводить домашний
скот, который болеет и болеют люди. Бороться с мухой це-це очень
сложно, ее много видов. Большие проблемы, поэтому в тех местах,
где много злаковников и диких копытных, саванна сохранена в виде
национальных парков. Ее тоже можно считать одним из
«ключевых» видов. Но создание нацпарков привело к охране
животных и к тому, что некоторые виды очень быстро подняли
численность, в том числе – слон. И как раз слон явился одним из
ключевых видов, потому что поедает не столько травостой, а связан
с древесно-кустарниковой растительностью. Пищи ему нужно много
и когда численность слонов увеличивается, они уничтожают
полностью весь покров. Древесную растительность уничтожают,
остальное ломают, а поскольку там периодически возникают
пожары, то пожары также уничтожают эту растительность, на этом
месте очень хорошо возобновляются травы. Это как раз дает
возможность другим копытным получать обильную и доступную
пищу. Но с другой стороны, кроме того, слоны делают тропы в
зарослях кустарников, по которым ходят животные – слоны могут
делать водопои в сухой сезон, которые используют другие виды
животных и т.д. То есть это очень мощный средообразующий вид. В
том числе, когда выедается этот травостой уже копытными, эти
ежегодные пожары не находят горючего материала. Как раз там
начинают возобновляться деревья, если рядом сохранились
экземпляры, которые могут давать семена. Начинается
возобновление древесной растительности, цикл замыкается.
Другими ключевыми видами и группами в прериях были и
частично остаются луговые собачки, гофер. И бизоны, к сожалению
практически уничтоженные, остались только в национальных
5
парках. Но эти виды и определяли весь облик прерий. После того,
как этих видов не стало, они были человеком уничтожены, прерии
совершенно преобразились, они стали закустариваться и в течение
довольно непродолжительного времени произошел даже сдвиг
природных зон. Потому что лес стал наступать. Такие примеры мы
можем найти на разных континентах.
О хищных птицах: в 1962 г. только официально было
уничтожено 1 154 700 дневных хищных птиц с выдачей
премиальных.
Теперь мы отправимся в тундру. Это тоже открытый
ландшафт, в некоторых местах он очень похож на степной.
Особенно на востоке нашей страны, где развиты травянистые
группировки и здесь две ключевые группы, в основном два
ключевых вида, которые определяют облик тундры. Биологический
круговорот, особенности взаимоотношений между различными
видами. Среди позвоночных это, конечно, лемминги, в более
южных тундрах к ним добавляются еще полевки, северный олень.
Опять же копытные и грызуны играют очень большую и значимую
роль в этих экосистемах. У леммингов наблюдается цикличность
размножения, массовое размножение наступает с периодичностью в
несколько лет, четкой периодичности нет. И если мы за один год
посмотрим на всем протяжении теплого сезона в России, то в одних
местах будет массовое размножение, а в других - не будет. Вот эти
массовые размножения леммингов оказывают очень большое
влияние на жизнь всей тундровой зоны, не только локально, но и в
целом. С чем это связано? С тем, что в период депрессии на гектар
мы находим всего несколько зверьков. А в период массового
размножения – это сотни зверьков. Хищники, которые практически
связаны с леммингами, лишаются своего основного корма. У них
два выхода: или мигрировать куда-то или переходить на другие
корма. Мигрировать могут птицы, они в основном все улетают. Или
перестают размножаться. Например совы откочевывают в те места,
где массовое размножение леммингов, мохноногие канюки могут
делать очень маленькую кладку или вообще не гнездиться. Или
переходят на питание птицами, если они это могут. Тоже самое
происходит с песцом. Кочевки песец делает очень небольшие и он
переключается в летний период полностью на питание птицами. К
чему это приводит? К тому, что в период депрессии численности
хищники уничтожают до 90% кладок птиц. В том числе и
водоплавающих. Сейчас уже для локальных популяций это имеет
очень большое значение. Практически водоплавающие птицы не
оставляют потомства, и с этой территории никто уже не может
6
улететь на зимовки. Все это прослежено путем кольцевания
водоплавающих птиц. Так же происходит с куропаткой примерно и
в меньшей степени с куликами. У нас в российской Арктике есть
очень интересный остров. Колгуев – единственный остров, на
котором нет полевок и леммингов. Это такая модель, которую
можно использовать для изучения влияния отсутствия ключевого
вида на природные экосистемы. Остров Колгуев используется
многими видами гусей как остров среди .......где они могут спокойно
высиживать и выводить каждый год птенцов. Из-за отсутствия
леммингов там практически нет песца (только зимой отдельные
заходы, или те песцы, которые живут, кочуя вместе со стадами
домашних животных, но их очень мало). Там гнездится примерно
20% популяции всех гусей баренцевоморского региона. Там такая
высокая плотность, что гуси занимают нишу леммингов и
выстригают растительность, съедают ее и вместо леммингового
помета по берегам рек в поймах вы видите сплошной гусиный
помет. Это оказывает большое влияние на фитоценоз.
Растительность там тоже совершенно другая, потому что
постоянного пресса полевок и леммингов нет. В годы массового
размножения биомасса леммингов может составлять до 8% от
биомассы всех животных в тундре. Это 200-250 особей на га. В этот
период, в основном нарастание численности происходит к весне и
идет подснежное размножение. За зимний период к весне, когда
после половодья численность начинает резко снижаться, лемминги
могут уничтожать 90-95% всей надземной фитомассы пушицы и
осок. Они съедают узлы кущения и почки – наиболее питательные, а
все остальное как бы подстригают. Чтобы добраться до узлов
кущения, они выстригают рядом и моховую дернину, которую не
едят.
Поэтому весной, когда в тундре начинается снеготаяние, то по
ложбинам стока просто видны огромные валы сена. В низовьях
Индигирки сено как будто скосили и для просушки положили валы по колено. Потому что они не едят засохшую травинку, только
то, что на следующий год будет вырастать. Сгрызают и бросают, это
все сносится. Эти огромные валы скапливаются в понижениях
мезорельефа, часть выносится в водоемы. Там они дают начало
детритным цепям питания, связанных с гидробионтами и в массе
развиваются личинки насекомых, которых потом используют
птицы, а сено - начальная стадия образования торфяных бугров. Из
этой трухи и сена в понижениях рельефа. К осени уже численность
леммингов очень сильно снижается, а происходит восстановление
растительности. К осени уже восстанавливается растительность на
7
50%, а на следующий год – полностью. Поскольку массовое
размножение происходит через 5-6 лет, то это не оказывает
отрицательного воздействия на растительность, а наоборот
стимулирует биологический круговорот. Одновременно при
массовом размножении лемминги производят активную роющую
деятельность в поверхностном почвенном горизонте. Они как бы
мелиорируют тундру и огромное количество экскрементов
поступает в почву. На следующий год вокруг нор образуются яркие
луговинки, поскольку в основном нарушена моховая дернина,
поступает много азота и органики, а поскольку почвы очень бедны,
то любая добавка органики приводит к тому, что быстро расселяется
травянистая растительность. При массовом размножении с
экскретами на кв м может поступать 20-25 г удобрения. Это очень
много.
Вторым ключевым видом служит северный олень, который
по использованию растительности сильно отличается от грызунов.
Они используют более 100 видов древесной и травянистой
растительности, а зимний корм – лишайники.
Кроме него
лишайники больше никто не ест. Специфичный корм мало доступен
другим фитофагам. Дикий сев. Олень использует 3-5% зимнего
запаса кормов и 1-2% летом. У нас он практически истреблен,
осталась популяция на Таймыре, до сих пор не могут сосчитать (до
1 млн, 300-400 тысяч), во сяком случае - сотни тысяч.
ЛЕСНАЯ ЗОНА. Средообразующая деятельность бобра.
Рост численности в конце 20 века. Только за 10 лет. Было 19, в
1998 году – 70 (о росте численности бобров). Особей было 50, стало
250. И в Тверской и в Новгородской, Вологодской областях.
Конечно, его добывают, но это не сравнимо с той численностью
бобра, которая есть у нас на Европейской территории и в Сибири.
Это мощный ценозообразоваетель, ключевой вид для пойменных
территорий и оказывает огромное влияние на ландшафт. Прежде
всего бобр поселяется на малых реках и ручьях и массовое
расселение связано не только с реинтродукцией. Бобр не может
жить в глухой тайге, ему там нечем питаться. Но за последние 100
лет древесная растительность претерпела очень сильные изменения.
Многие леса были просто вырублены, не осталось практически
старовозрастных лесов, одни молодняки мягколиственные, в первую
очередь были уничтожены хвойные. Это послужило стимулом для
того, как в свое время подъем численности лося был связан с тем,
что он получил очень хорошую кормовую базу. Бобр тоже нашел
хорошую кормовую базу, кроме того – снятие охотничьего пресса.
И он расселился по малым рекам и ручьям. Любопытные цифры.
8
Одно поселение бобра имеет в среднем 5-6 плотин. От 20 м до 120
длиной. Капитальные, забиваются илом, глиной, древесным
материалом, и если даже забрасываются, то не могут быть
уничтожены в течение нескольких ближайших лет. Уцелели вместе
с прудами при пожарах 2002 года в Егорьевском р-не МО! Они
зарастают кустарниками и т.д. Со временем бобровые поселения
превращаются в систему мало проточных прудов. Изменяется весь
гидрологический режим реки. Течение замедляется, меняется
ихтиофауна, потому что многие рыбы, живущие в реке, в этих
прудах жить не могут, меняется конечно
планктон,
беспозвоночные. Бобровые пруды заселяются другими видами
водоплавающих, кулики их используют. Полностью меняется
экосистема. Поскольку бобры живут на одном месте довольно
длительный срок, то эти изменения происходят постоянно. Со
временем средняя площадь мало проточного пруда на реке
составляет 2,5 га. Представляете, что все наши реки несут очень
много органики. Там меняется вообще полностью обмен не только
гидрологический, происходит закисление, откладывается наилок,
происходит сукцессия: пойменные экосистемы превращаются в
водно-болотные угодья. Постепенно пруды начинают зарастать и
бобры начинают рыть каналы, чтобы среди этого ила как-то
передвигаться. В конце концов там начинает поселяться черная
ольха, которая практически не используется бобрами. А рядом
бобры, когда строят свое поселение, используют древесину, т.н.
бобровые лесосеки и вот что они творят: запас живого древостоя
резко снижается, они используют определенные виды деревьев,
выедают в основном осину, и полностью меняют лесные
экосистемы, которые находятся в непосредственной близости от
этих бобровых поселений. В конце концов деятельность бобров
приводит к тому, что лес наступает на эти бобровые пруды, им
приходится их забрасывать, передвигаться на другое место, а здесь
уже идет лесная сукцессия. Если этому препятствовало постоянное
течение реки, то когда течения нет, а есть бобровые пруды, идет
накопление наилка, то идут и сукцессионные процессы. Это
комплексное воздействие бобра на экосистему.
Хвойные леса. Что же происходит в коренных сообществах,
для Европейской части это преимущественно еловые леса? К
сожалению больших массивов еловых лесов сохранилось очень
мало, раньше они были широко распространены, а сейчас это
небольшие участки, которые недорублены человеком. Там тоже
деятельность животных оказывает очень сильное воздействие, но
9
оно немножко другого плана. Позвоночные животные в лесах по
сравнению с открытыми ландшафтами они составляют очень
небольшой процент общей биомассы. Например, в Европейских
еловых лесах на позвоночных животных приходится всего 0,05 %
общей биомассы! Это от всех гетеротрофов, включая грибы,
бактерии и т т.д. Или же 0,3 г на квадратный метр! Кажется, что там
могут они сделать? Беспозвоночные например 23 г на кв. метр,
биомасса около 4%, а если мы обратимся к микромицетам, это
практически 400 г на кв. метр! Надо учитывать, что позвоночные не
могут быстро размножаться и наращивать свою биомассу. Бактерии,
у которых около 200 г на кв. метр биомасса, могут обновлять ее
несколько раз в течение суток. Вы понимаете, что если мы будем
сравнивать запас и продукцию, то позвоночные будут такими
нулями, что мы их и не догоним. Но как вы знаете, все практически
лесные экосистемы относятся к детритным экосистемам, где
основная часть продукции не поступает к фитофагам, а сразу
переводится в детритные цепи питания. И вот как раз с этим и
связано, что основную роль играют грибы и бактерии, которые
должны перерабатывать эту огромную биомассу, которую создает
фитоценоз. Это блок, который стабилизирует жизнь всей
экосистемы. А позвоночные и беспозвоночные животные подвижные члены системы, которые оказывают влияние на узловые
точки, от их воздействия очень многое зависит. Среди лесных
хвойных экосистем очень мало позвоночных-фитофагов, которые
непосредственно потребляют хвою, луб и т.д. Глухарь, копытные,
зайцы и др. Это в основном потребители травянистой
растительности. А главное – беспозвоночные, которые при
массовых размножениях в темнохвойной тайге могут уничтожать
сразу большие массивы растительности, поедая хвою и не только.
Короед-типограф! Основная группа, очень функционально значимая
среди позвоночных это -- карпофаги, то есть те виды и группы,
которые потребляют семена. От их деятельности очень сильно
зависит как будет происходить процесс возобновления лесных
экосистем. Поскольку в темнохвойной тайге позвоночныекарпофаги не одни. Очень большая группа – насекомые. Например
для ели на европейской части существует около 130 видов
насекомых, которые потребляют ее семена и женские стробилы.
Такое количество видов, которые потребляют на разных стадиях.
Почка только начинает развиваться, а уже там сидят личинки
насекомых. Среди позвоночных животных: они не едят саму
шишку, а в основном – семена. Это белка, клесты, дятлы, в том
числе большой пестрый. Но вот когда семена выпадают, вот тут в
10
лесу начинается пир, потому что несколько десятков видов птиц,
мышевидные грызуны, все поедают этот калорийный корм. Как и в
тундре, где лемминги являются массовым кормом, существует
определенная цикличность и периодичность. Такая же
периодичность существует и для плодоношения, то есть деревья
(ель) не образуют большую продукцию генеративных органов
каждый год. Это связано со многими причинами, в основном
климатическими и накоплением пластических веществ в самих
деревьях. И чем севернее мы будем продвигаться, тем периоды
между обильными плодоношениями будут все длиннее и длиннее.
Если они на севере достигают 10-12 лет, то в южной тайге они могут
происходить через 3-4 года.
Нам удалось проследить несколько циклов плодоношения. К
сожалению, изучение одного периода не дает такой информации,
которую нам удалось получить для нескольких циклов по
плодоношению ели, когда исследовались все группы потребителей,
в том числе позвоночные и беспозвоночные. Представьте себе
основные виды-доминанты, которые заселяют шишки и что
происходит. Личинки бабочек, листоверток. Есть и много других.
Чем меньше урожай, тем больше заселение. Это прослеживается на
многих видах. Кроме того, когда нет урожая, насекомым как
стенофагам, нужен какой-то выход. Если клесты могут перелететь
куда-то, то насекомые не обладают этими способностями к
миграциям. У них выработалась диапауза, и часть личинок в
популяции образуют имаго не каждый год. Они могут несколько лет
сидеть в шишках и ждать следующего урожая. А поскольку
потенциал размножения у насекомых очень высокий, то получается
так, что их численность в хвойных лесах относительно стабильна.
При низком урожае они могут выедать очень много. А при высоком
урожае они выедают мало. Продукция, причем продукция
немаленькая – сухой вес в сотнях кг на га. Вот одних только семян
может быть ....потенциально..... шишек до 800 кг на га! Реально
столько не бывает. А фактическая продукция – дело в том, что часть
леса сразу выедается насекомыми, вот за отдельный год %
довольно высокий. А как взаимодействуют насекомые и
позвоночные? Насекомые начинают потреблять генеративные
органы с момента роста цветочной почки. Позвоночным это
совершено не интересно, их интересуют калорийные семена.
Поэтому, когда урожай высокий, то достается всем – и тем и
другим. Когда он низкий, то насекомые практически все
потребляют, иногда ничего и не остается. Они как бы работают в
конкурентных отношениях. Это только урожай до того, как семена
11
будут вылетать. А вот когда семена вылетают, здесь практически
нет воздействия насекомых, а основное воздействие оказывают
немножко птицы и большей частью – грызуны. Потому что это
основной корм, который они могут использовать. Бурозубки и
другие землеройки тоже. Прекрасно используют этот высоко
калорийный корм. Популяция может быстро нарастить свою
численность и биомассу при благоприятных условиях. Их
деятельность очень сильно влияет на возобновление.
Но если при низком урожае даже упавшие семена
уничтожаются позвоночными животными, то при высоком урожае
семян бывает настолько много, что всем хватает. Здесь происходит
процесс естественного возобновления, и на следующей стадии
позвоночные животные играют очень большую роль в
дифференциации пятен возобновления, потому что возобновление
бывает такое массовое, что все удобные места покрыты молодыми
растущими елочками. Это тоже доступный и хороший корм и
зеленоядные полевки его используют. Остаются эти проростки
только в определенных местах, там, где не могут кормиться
грызуны—на микроповышениях, куда полевки не залезают, они
боятся: кучи валежа, поваленные деревья и т.д. В некоторых типах
еловых лесов, ельнике-зеленомошнике, где естественного
возобновления практически не происходит, элиминация всходов
животными она просто увеличивает их биомассу: вместо того,
чтобы поступить в детритные цепи питания, все это идет через
фитофагов.
Увеличивает
биологическое
разнообразие
и
продуктивность этих экосистем. Увеличение численности
мышевидных грызунов соответственно влияет на многие процессы
в экосистемах. Те процессы, которые связаны с потреблением
карпофагами семенной продукции, они оказывают наиболее
сильное воздействие на весь процесс естественного возобновления в
еловых лесах. Не только в еловых, но и в других типах
темнохвойных лесов. В широколиственных то же самое. Это такая
мощная функциональная группа, которая играет большую роль в
ельниках, потому что роль грызунов в почвообразовании
незначительная. Здесь главную роль в почвообразовательном
процессе часто играет ветровал, перемешивание почвы за счет
вывалов деревьев. Это очень хорошо описано почвоведами, там
происходят постоянные сукцессии. А вот роль животных в
потреблении и распространении, о чем очень много писали и
Александр Николаевич Формозов и другие авторы, т.н. зоохория.
Животные еще способствуют и периодизации этих циклов, потому
что если бы их не было, эти циклы не были бы так четко
12
прослежены. И это не так четко отражалось бы в динамике всего
сообщества. Как вы видели, если у нас небольшой урожай, то он
практически полностью уничтожается, а с другой стороны это дает
возможность деревьям накопить достаточно пластических веществ
для того, чтобы через несколько лет дать максимальную продукцию,
которую ни один потребитель не может уничтожить. Нарастания
численности мышевидных грызунов, которые могли бы полностью
уничтожить грунтовый запас семян, не происходит, потому что
выпадение семян и нарастание численности по времени разнесены.
Обычно высокая численность никогда не бывает в тот период, когда
происходит массовое осеменение.
И.А.Шилов.
СРЕДООБРАЗУЮЩЕЕ
воздействие
животных на биосферу (противоположно направленный процесс
по сравнению с воздействием среды на организм).
Поддержание гомеостаза надорганизменных биосистем
проходит при участии животных, которые вкладывают в это свои
характерные свойства: подвижность, высокий уровень
метаболизма, разнообразие форм и потребностей.
Без участия животных благодаря их ОБМЕНУ ВЕЩЕСТВ
(поглощению одних веществ и выделению других) процессы
разложения соединений и вовлечения элементов в круговорот шли
бы очень медленно, геологический круговорот – миллиарды лет.
Обновление всех элементов, проходящих через организмы,
происходит в среднем в воде за 8 лет, на суше – за 14. Вся вода на
земле проходит обновление за 2800 лет, кислород – несколько
тысяч, СО2 атмосферы – за 300 лет.
По принципу Эшби – необходимое условие увеличения устойчивости
системы при внутренних и внешних возмущениях – усложнение
внутренней структуры, т.е. разнокачественность.
Разделение
биоценоза на продуцентов, консументов и редуцентов – первый уровень
разнокачественности. Простые модельные системы могут существовать без
консументов. Но они неустойчивы. Включением консументов трансформация
первично продуцированных автотрофами веществ увеличивает количество
компонентов живого в системе. Какую роль играют разнообразные животные
консументы (1,5-2 млн видов)?
1) ускоряют трансформацию первичной продукции (а значит –
круговорот веществ) путем ее переработки механической и
биохимической, включением в состав своих тканей. Ускоряют введение
элементов в круговорот, разрушение и потребление фитомассы и
зоомассы, вовлечение ее в круговорот интенсифицируют поток вещества
и энергии по трофическим цепям. Копытые и перевод древесины…
Птицы и плоды. Суслики и др. травоядные (см выше).
13
2) благодаря
подвижности,
способности
к
активному
перемещению ускоряют миграцию и дисперсию живого вещества –
заселяют освободившиеся пространства (острова, осыпи, конусы выноса,
перигляциальные зоны ледников и т.п.), восстанавливают жизнь при ее
локальном нарушении. Вулканические острова (Кракатау) полностью
безжизненный остров за 50 лет заселили 1200 видов. Всплывшие торфа!!
3) Трансформация веществ в организмах консументов ведет к
увеличению разнообразия комбинаций комплементарных (взаимно
соответствующих) отходов и потребляемых соединений и приближает
природные механизмы круговорота к безотходному производству. ТО
ЕСТЬ животные-консументы работают как биокатализаторы.
Т.о., животные – гаранты устойчивости экосистем в природных
условиях.
Они быстро реагируют на возмущения баланса биомассы на смежных
уровнях, и играют роль буфера, не допуская необратимых изменений,
переключаются на потребление массовых или замещающих кормов, занимают
освободившееся место и т.п.
Научная обоснованность необходимости охраны животного мира не
столько в
современной и потенциальной материальной ценности
некоторых животных, (скорее не охрана, а управление численностью, то
есть область хозяйства). Сохранение во всем многообразии диктуется иными
соображениями. Ценность объектов животного мира как ресурсов, часто
избирательная и преходящая, (например - соболь, белая цапля) и диктуется
модой.
Средообразующая и средостабилизирующая деятельность
животных в составе биосферы определяет устойчивость жизни к
эндогенным и экзогенным нарушениям. Она основана на обмене веществ
со средой обитания и разнокачественности жизненных форм (видов) –
И.А.Шилов. Падение разнокачественности означает снижение устойчивости
биосферы к возмущениям.
Т.о под охраной животного мира понимается сохранение как
многочисленных, в том числе хозяйственно значимых видов, так и тех,
численность которых близка к пороговой, обеспечивающей их нормальное
воспроизводство в природе, или ниже пороговой.
Особое место ключевых видов, играющих определяющую роль в
структуре экосистемы или ландшафта. Немногочисленные виды представляют
«2й эшелон», выходящий на 1й план в случае изменения условий обитания и
становящиеся доминантами. Их всегда довольно много и они – свидетельство
запаса прочности сообщества.
Гомеостазирование (кондиционирование) газового состава атмосферы и
химического мирового океана, физических условий на поверхности земли –
буферная функция биосферы и животных в ее составе. Работы Вильсона и
Макартура, в частности, показывают,что распределение и поступление ресурсов
более постоянно и более экономно в более разнообразных системахсообществах. Высокая экономичность, препятствующая потерям энергии и
14
способствующая замыканию круговорота, поддерживает постоянный уровень
жизни.
Сохранение животного мира в составе биосферы – гарантия
долговременного устойчивого существования жизни как процесса
естественного
функционирования
экосистем
и
поддержания
экологического баланса (создания и разрушения биомассы в ходе
биогенного круговорота веществ).
Биокаталитическая роль животных-консументов в поддержании
биогенного круговорота:
 Интенсификация
потока
трофическим цепям (обмен веществ);
вещества
и
энергии
по
 Ускорение миграции и дисперсии живого вещества по
поверхности Земли (подвижность).
 Регулирование потоков вещества в биогенном круговороте
(разнокачественность).