Доказательства эволюции

Доказательства эволюции
Источники:

сокращенный перевод рукописи учебника А. Кондрашова “Evolution of life”
(переводчик П.А. Волкова);

обзор «Доказательства эволюции» под редакцией А. Маркова
(http://www.evolbiol.ru/evidence.htm);

Википедия (http://ru.wikipedia.org/wikiДоказательства_эволюции).
Что такое доказательство в биологии?
Сначала давайте уточним, что такое "доказательство". Только в математике можно
доказать что-либо (например, теорему) абсолютно строго. В биологии используются
доказательства другого типа -- "свидетельства в пользу". Мы собираем факты, потом
выдвигаем гипотезу для их объяснения. Из этой гипотезы выводятся проверяемые
следствия. После этого начинается самое главное - поиск новых фактов, которые
позволяют эти предсказанные следствия проверить (либо подтвердить, либо
опровергнуть). Чем больше подобных проверок выдержала гипотеза, тем ниже
вероятность ее ошибочности. Постепенно, по мере накопления доказательств, вероятность
ошибочности гипотезы снижается настолько, что ее перестают называть гипотезой и
начинают называть теорией. Между гипотезой и теорией нет четкой грани: это
постепенный переход. Если в дальнейшем суммарная "убедительность" собранных
доказательств теории (свидетельств в ее пользу) вырастает настолько, что у компетентных
ученых просто не остается причин сомневаться в ее справедливости, естественно-научную
теорию начинают рассматривать как доказанную истину (доказанный факт).
Например, если кто-то утверждает, что все современные животные являются потомками
особей, спасшихся от Всемирного потопа в Ноевом ковчеге, то из этого, несомненно,
вытекает ряд проверяемых следствий. Согласно этой идее, центром расселения
современной фауны были окрестности горы Арарат. Следовательно, мы должны ожидать,
что чем дальше от Арарата, тем меньше должно быть разнообразие животных, особенно
тех, кто медленно и с трудом передвигается. Животные, не умеющие пересекать широкие
морские проливы, должны встречаться только в Евразии, Африке и, может быть, на
близлежащих островах. Уединенные, изолированные острова и материки (например,
Австралия), должны иметь крайне бедную фауну, состоящую преимущественно из очень
подвижных животных, умеющих хорошо летать или плавать. Вряд ли нужно объяснять,
что проверяемые следствия "гипотезы Ноева ковчега" - а значит и сама гипотеза решительно не выдерживают проверки фактами. Эта гипотеза никоим образом не
предсказывает (и не объясняет) существование, например, кенгуру - в Австралии и Новой
Гвинее, притом что нигде больше в мире эти животные не встречаются.
Как изучать прошлое?
Существовал ли Наполеон? Это глупый вопрос. Значит, должны быть способы изучать
прошлое.
Для того чтобы изучать прошлое, мы должны:
Во-первых, поверить, что Вселенная не абсолютно хаотична, не может происходить «все,
что угодно». Существуют какие-то законы природы.
Во-вторых, поверить в то, что законы природы в прошлом были примерно такими, как
сейчас. Если это так, то «настоящее – ключ к прошлому".
Доказательства событий в прошлом могут быть двух основных видов:
1) Прямые послания из прошлого – если в какой-то момент объект прекращает меняться,
это дает нам «окно в прошлое».
2) В более сложных случаях мы должны обратиться к «гипотетико-дедуктивному" методу
(наблюдаем что-то, пытаемся представить себе возможные сценарии возникновения этого,
сравниваем результаты сценариев с тем, что мы видим).
Граница между прошлым и настоящим размыта: этим вечером вы можете наблюдать
галактику в том виде, в котором она была 10 млрд. лет назад.
Так что мы можем изучать прошлое без всяких сомнений.
Обычно в естественных науках сравнивают две альтернативных гипотезы. Однако
никакой естественной альтернативы эволюции нет, а естественные науки не работают со
сверхъестественными объяснениями. Так что единственное, что мы можем сделать – это
сравнить следствия, вытекающие из гипотезы эволюции, с фактическими данными.
Прямое доказательство эволюции: палеонтологическая летопись
Это летопись изменения свойств живых организмов в ряду поколений. Палеонтологи
нашли и охарактеризовали множество окаменевших остатков животных, растений и
микроорганизмов, живших на Земле в отдаленные эпохи. Современные методы химии и
физики позволяют точно датировать ископаемые остатки. В палеонтологической летописи
мы видим последовательное и постепенное появление новых форм.
К примеру, открытия 1990-х годов позволили восстановить интереснейшую историю
постепенного превращения мелких (размером с белку) наземных копытных
млекопитающих в гигантов моря – китов. Ископаемые остатки свидетельствуют, что
наиболее дальний предок современных китов жил на суше 65 млн. лет назад, кормился
рыбой и падалью. Пакицетус, который жил около 50 млн. лет назад, уже перешел к
полуводному образу жизни. Об этом свидетельствует строение его слухового аппарата –
он сочетал в себе особенности внутреннего уха современных китов и наземных
млекопитающих. Это позволяло пакицетусам одинаково хорошо слышать и на
поверхности, и под водой. Более молодой представитель этой линии – амбулоцетус –
ходячий кит (45 млн. лет назад) был ростом с морского льва, имел довольно длинные
конечности, хорошо приспособленные как для плавания, так и для хождения по дну, и
длинный хвост, тоже полезный для плавания, хотя пока еще очень мало похожий на
мощный хвостовой плавник кита. Родоцетус (43 млн. лет назад) сделал следующий и уже
необратимый шаг в море. Его конечности сильно уменьшились, а тазовый пояс
практически отделился от позвоночника. И наконец, 40 млн. лет назад появился
базилозаврус. Длина его тела достигала 15 м. Конечности его уже полностью
преобразовались в мощные плавники. Это был уже почти настоящий кит, хотя и
сохранивший черты сходства со своими сухопутными предками. Например, его ноздри
уже сместились далеко назад, но им предстояло пройти еще полпути до того места на
черепе, где сейчас располагается дыхало китов.
Непрямые доказательства эволюции
Гораздо интереснее рассмотреть непрямые доказательства эволюции (настоящее – ключ к
прошлому). Дарвин предполагал, что адаптации – результат эволюции, механизм которой
– естественный отбор. Так что можно подумать, что прекрасные адаптации современных
видов – лучшее непрямое доказательство эволюции их предков. ЭТО НЕ ТАК!
Прекрасная приспособленность современного организма не дает нам никакого основания
утверждать, что его предки отличались от него. Значит, тут нет никакого доказательства
эволюции. Напротив, эволюцию доказывают те признаки современных организмов,
которые не вносят вклада в их приспособленность.
Субоптимальность
Действительное доказательство эволюции: субоптимальный (не самый удачный) фенотип
современных видов. Мы назовем фенотип субоптимальным, если можно представить
другие более жизнеспособные фенотипы в данных условиях обитания. Например,
остаточные глаза субоптимальны в условиях темноты. Мы назовем субоптимальным тот
фенотип, который будет не самым удачным в естественных для организма условиях
обитания (то, что белому медведю жарко в американском зоопарке – не свидетельство
субоптимальности).
Еще один пример -- потребность в атмосферном кислороде у водных млекопитающих,
унаследованная ими от наземных предков. Киты и дельфины нуждаются в атмосферном
кислороде, хотя некоторые из них ныряют на глубину до 1 км. Пример субоптимальности
человеческого тела – общий вход в пищевод и трахею, из-за чего мы всегда рискуем
задохнуться. Это «наследство» от предков млекопитающих – отдельной группы
кистеперых рыб, которые заглатывали воздух, чтобы дышать своими зачаточными
легкими.
Невынужденное сходство
Действительное доказательство эволюции: сходство между современными видами, не
вынужденное сходством их адаптаций. Псевдогены – участки последовательностей ДНК,
похожие на «рабочие» гены, которые кодируют белки, однако псевдогены содержат
«повреждения» и не могут кодировать белки. Бета актин псевдогены человека (Homo
sapiens) и шимпанзе (Pan troglodytes) сходны на 98.8%.
Еще несколько примеров не вынужденного сходства. (1) строение конечностей
позвоночных. Частичное сходство функций этих конечностей никак не объясняет
абсолютное сходство расположения костей. (2) эмбриональное развитие. Все позвоночные
чрезвычайно похожи друг на друга на определенных стадиях развития (в особенности на
стадии начала органогенеза).
(3) атавизмы: редкая вариация, больше похожая на норму для другого вида (хвост у
человека, рудименты задних конечностей у дельфина). (4) Универсальность генетического
кода.
Почему идеальная приспособленность не доказывает эволюцию?
Потому что у нас нет естественной альтернативы эволюции. Поэтому доказательства
эволюции не могут основываться на том, что эволюция может делать, а отсутствующая
альтернатива – не может. Вместо этого мы должны понять, что эволюция не может делать,
и убедиться в том, что так оно и есть.
Медленная постепенная эволюция не может все время создавать оптимальные фенотипы и
не может «стирать» информацию об истории созданных организмов. Таким образом, мы
ожидаем, что эволюция будет создавать субоптимальные фенотипы, и что будет
наблюдаться невынужденное сходство между организмами. Если это действительно так,
то это и есть непрямые доказательства эволюции.
Если мы видим субоптимальность у современных видов – это доказательство изменения
видов в ряду поколений. Если мы видим сходные субоптимальные черты у нескольких
современных видов – это доказательство их происхождения от общего предка.
Невынужденное сходство, обусловленное родством – гомология.
Напротив, поразительная приспособленность – не доказательство эволюции – даже если
она проявляется у многих видов. Сходная оптимальная форма тела у акул, ихтиозавров и
дельфинов или сходная оптимальная форма сот у разных пчел и ос не свидетельствует о
том, что предки этих организмов отличались от них или что эти организмы имеют общего
предка.
Биогеографические доказательства эволюции
Еще одна группа важных доказательств эволюции – биогеографические, то есть
географическое распределение современных видов, которое не может быть объяснено их
приспособленностью, а может быть объяснено их происхождением. Пример: своеобразие
фауны рано изолировавшейся Австралии. До недавнего времени в Австралии жили только
сумчатые животные (не считая летучих мышей и немногих видов грызунов). Это значит,
что сумчатые животные, живущие в Австралии сейчас, произошли от общего предка в
Австралии или на близлежащих территориях. Между тем, многие плацентарные
животные, занесенные в Австралию человеком, прекрасно там себя чувствуют. Так что
изначальное отсутствие плацентарных животных в Австралии нельзя объяснить
неблагоприятными для них условиями. Это объясняется происхождением плацентарных
животных от общего предка за пределами Австралии.
Еще одно доказательство эволюции – древо жизни
Общепринятая классификация живых организмов представляет собой многоуровневую
иерархическую структуру: все живые организмы делятся на царства, царства – на типы,
типы – на классы и т.д. В результате такого ветвления получается так называемое древо
жизни. Самое удивительное – это то, что классификации живых существ, основанные на
разных признаках, дают примерно одинаковый результат. Объекты, возникшие не в ходе
эволюции, не обладают таким свойством. При классификации неживых объектов по
разным признакам мы будем получать совершенно разные их классификации. Например,
при классификации книг по цвету их обложки, по толщине, по числу главных героев, по
жанру произведения мы будем получать разные группы книг.
Получается, что в основе древа жизни лежит какая-то закономерность. Именно такой
результат можно ожидать при происхождении всех живых организмов от общего предка.
Тогда ветвления дерева будут соответствовать расхождению популяций в ходе
видообразования. Чем больше поколений прошло со времени расхождения двух видов от
общего предка, тем больше случайных замен нуклеотидов должно было накопиться в
геномах дочерних видов. Общий предок человека и макаки-резус существовал более 30
млн. лет назад, а общий предок человека и кошки – более 80 млн. лет назад. Когда мы
сравниваем ДНК этих организмов, мы видим, что различий между генами человека и
макаки гораздо меньше, чем между генами человека и кошки.
Эволюция, которая происходит на наших глазах
История появления многочисленных разновидностей золотой рыбки всего за 700 лет –
яркий пример наблюдаемой эволюции. Золотые рыбки – результат одомашнивания
китайских популяций серебряного карася, которых выращивали для еды. Дикие формы
серебряного карася имеют оливково-серый цвет тела. В 7-10 веках в результате мутации
появились рыбки с «золотой» (оранжево-желтой) окраской. Появление других цветов тела
было впервые отмечено в 13 веке. Первые рыбки с хвостами необычной формы описаны в
14-17 веках.
Даже очень агрессивные по отношению к человеку звери могут быть с легкостью
одомашнены, что свидетельствует о могуществе отбора как механизма эволюции. Пример
– эксперименты по одомашниванию серебряной лисицы (разновидности обыкновенной
лисицы), которые проводились с 1959 г. в Новосибирском институте цитологии и
генетики. Искусственный отбор вели по одному признаку – дружелюбное поведение.
Заметный результат наблюдали уже начиная с 20 поколения. Ручные лисы были
дружелюбными как к своим сородичам, так и к человеку.
Одомашнивание и последующий искусственный отбор можно рассматривать как серию
широкомасштабных непродуманных эволюционных экспериментов. Однако такие
эксперименты можно ставить обдуманно. В простейшем случае исследователь наблюдает
за процессом эволюции лабораторной популяции, не вмешиваясь в него, а только
поддерживая постоянство среды. Наиболее долговременный эксперимент такого рода
ведется с 1988 года в университете штата Мичиган. Исследуются 12 популяций кишечной
палочки, ведущих свою историю от одного общего предка. Бактерии содержатся на
искусственной питательной среде, которая меняется ежедневно. Эксперимент длится уже
более 6 000 дней, за которые сменилось более 50 000 поколений бактерий. За это время
произошло много интересных эволюционных событий. Во-первых, наблюдались
последовательные изменения в ряду поколений для приспособления к необычной для
кишечной палочки среде обитания. Например, после того, как сменилась 31 тысяча
поколений, бактерии приобрели способность усваивать цитрат (соль лимонной кислоты) в
присутствии кислорода, на что исходная популяция была неспособна. Во-вторых,
некоторые популяции давали начало двум разным эволюционным линиям, тем самым
демонстрируя возможность видообразования.