МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ ВИННИЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.И. ПИРОГОВА В.М.Мороз, М.В.Йолтуховский, П.Т. Дацишин, Л.Л.Хмель. Физиология Учебно-методическое пособие для студентов медицинского факультета Модуль 3: Физиология висцеральных систем: пищеварения, энергетического обмена, терморегуляции, выделения. Винница - 2015 УДК 612.82 / 83 + 591.481 Физиология // Учебно-методическое пособие для студентов медицинского факультета. Модуль 3: Физиология висцеральных систем: пищеварения, энергетического обмена, терморегуляции, выделения. / В.М.Мороз, М.В.Йолтуховский, П.Т. Дацишин, Л.Л.Хмель. - Винница, 2014. - ...... с. В пособии представлены материалы для проведения практических занятий и итогового контроля к модулю 3 "Физиология висцеральных систем: пищеварения, энергетического обмена, терморегуляции, выделения". Пособие подготовлено с целью улучшения самостоятельного усвоения программы по физиологии и оптимизации проведения практических занятий. В пособии представлены вопросы для самостоятельной подготовки, представлена основная и дополнительная литература, методики экспериментальных работ. Пособие соответствует программе по физиологии, принятой на заседании комиссии научнометодического совета Министерства образования и науки Украины. И утверждена МОЗ Украины (03.04.2006 г.) Для студентов медицинских вузов III-IV уровней аккредитации по специальностям 7.110101 - лечебное дело, 7.110104 - педиатрия, 7.110105 - медико-профилактическое дело. Пособие рассчитано на преподавателей, аспирантов и студентов вузов медико-биологического профиля. Авторский коллектив - сотрудники кафедры физиологии Винницкого национального медицинского университета им. Пирогова: Мороз Василий Максимович - Академик АМН Украины, д.м.н., професор кафедры Йолтуховский Михаил Владимирович - д.м.н., проф., профессор кафедры, заведующий кафедрой Дацишин Павел Трофимович - к.м.н., доц. кафедры Хмель Лилия Леонидовна - ст. преподаватель кафедры Рецензенты: Монастырский Юрий Игоревич - к.м.н., доц. кафедры факультетской терапии Винницкого национального медицинского университета им. Пирогова © В.М.Мороз, М.В.Йолтуховский, П.Т.Дацишин, Л.Л.Хмель, 2015 СИСТЕМА ВЫДЕЛЕНИЯ Общая характеристика систем выделения. Роль почек в процессе выделения. Механизмы мочеобразования. 1. Теоретические вопросы занятия 1.1. Физиологическая система выделения, ее строение, функции. Органы выделения (почки, кожа, легкие, пищеварительный канал и др.), их участие в поддержании гомеостаза организма. 1.2. Почки - основные органы выделительной системы. Нефрон - структурно-функциональная единица почки. Кровообращение в почке, его особенности. 1.3. Основные процессы мочеобразования: фильтрация, реабсорбция, секреция. 1.4. Механизмы клубочковой фильтрации, состав первичной мочи. Регуляция скорости фильтрации. 1.5. Реабсорбция в канальцах, ее механизмы. Поворотно-протипоточно-множественная система, ее роль. 1.6. Секреторные процессы в проксимальных и дистальных канальцах и уборочных трубочках. 1.7. Конечная моча, ее состав, количество. Суточный объем мочи у человека, происхождения составляющих частей. 1.8. Коэффициент очищения (клиренс) и определения скорости фильтрации, реабсорбции, секреции, величины почечного плазмотока и кровообращения. Принцип определения. Физиологические основы методов исследования почек. 1.9. Тестирование по системе «Крок-1». 1.11. Ситуационные задачи. 2. Практическая работа: Цель работы: научиться трактовать физиологические основы методов исследований выделительной функции почек (процессов фильтрации и реабсорбции веществ в нефронах, динамики суточного диуреза и плотности мочи). Научиться определять скорость клубочковой фильтрации (СКФ) и величину канальцевой реабсорбции. 2.1. Определение скорости клубочковой фильтрации (СКФ). СКФ определяют по объему фильтрата, поступающего в начальный отдел нефрона обеих почек за 1 мин. Метод основан на определении клиренса инулина. СКФ измеряют в миллилитрах за 1 мин, и количественно соответствует клиренсу вещества, от которой плазма очищается только путем фильтрации по формуле: Cin = Uin / Pin × V, где Cin - клиренс инулина, или СКФ; Pin - концентрация инулина в плазме крови; Uin - концентрация инулина в моче; V - количество мочи (мл / мин). СКФ в среднем составляет у мужчин 125 мл / мин; у женщин - 110 мл / мин на 1,73 м 2 поверхности тела. С возрастом она уменьшается: Cin = 153,2 - 0,96 × возраст (в годах). По результатам определения концентрации инулина в крови и моче и количества мочи рассчитать СКФ. Задача. Рассчитать и оценить СКФ у мужчины в возрасте 35 лет, если после введения инулина концентрация в плазме крови составляет 0,04 ммоль / л, в моче - 0,99 ммоль / л, минутный диурез - 5 мл / мин. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ __________________________________________ 2.2. Исследование канальцевой реабсорбции. Величину канальцевой реабсорбации веществ определяют по разнице между количеством их в В обычных условиях величина реабсорбации составляет 98-99%. Для оценки функции проксимальных канальцев определяют величину максимальной реабсорбации глюкозы (T mg), увеличивая ее концентрацию в плазме крови до уровня, который значительно превышает пороговый по формуле: Tmg = Cin х Рg - Ug х V, где Cin - СКФ; Рg - концентрация глюкозы в крови; Ug- концентрация глюкозы в моче; V - количество выделенной за 1 мин мочи. Средняя величина Tmg у мужчин составляет 34,7 ммоль / л. В возрасте после 40 лет Tmg уменьшается на 7% на каждые 10 лет жизни. Задача: определить RH2O у мужчины возрастом 30 лет, если Cin = 125 мл / мин. Мочи выделяется 1 мл / мин. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ ________________________________________________ 3.Задание для самостоятельной проверки уровня подготовки к практическому занятию. 3.1.Тестстирование по системе "Крок - 1" 1. У человека в результате длительного голодания скорость клубочковой фильтрации выросла на 20%. Наиболее вероятной предпосылкой изменений фильтрации в указанных условиях являются: A.Уменьшение онкотического давления плазмы крови B. Увеличение системного артериального давления C. Увеличение проницаемости почечного фильтра D. Увеличение коэффициента фильтрации. E . Увеличение почечного плазмотока 2. В условиях острого эксперимента, кролику сделали перевязку почечной артерии. Вследствие этого значительно вырос уровень артериального давления, является результатом увеличения секреции: A.Ренина B .Адреналина C.Вазопрессина D .Норадреналина E .Натрийуретического гормона 3.У мужчины скорость клубочковой фильтрации 80 мл / мин (норма -125 ± 25 мл / мин). Причиной этого может быть увеличение: A.Онкотического давления плазмы крови B .Эффективного фильтрационного давления C.Гидростатического давления крови в капиллярах клубочков D.Почечного кровотока E.Проницаемости почечного фильтра 4. В эксперименте собаке вводилось вещество, которое привело к повреждению почечного фильтра. Какое из нижеследующих веществ можно обнаружить в моче животного вследствие этого? A.Белки B.Глюкозы C.Аминокислоты D .Ионы Nа+ E .Ионы Са2+ 5. Образование первичной мочи в почках происходит вследствие фильтрации в почечных клубочках. Какие компоненты плазмы крови отсутствуют в первичной мочи? A.Белки B.Аминокислоты C.Глюкоза D.Мочевина E.Ионы натрия 6. Какие изменения состава мочи наблюдаются при повышении концентрации глюкозы в крови? A.Глюкозурия B.Уменьшение секреции натрия C.Уменьшение содержания глюкозы в моче D.Уменьшение реабсорбции глюкозы E.Уменьшение диуреза 3.2.Ситуационные задачи Сравните состав плазмы крови и первичной мочи и сделайте вывод. Укажите фильтрационное давление в почке человека в норме. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________ Суточный диурез взрослого здорового человека при соблюдении обычного водно-пищевого режима составляет 1,5 л. Определите суточный объем первичной мочи, а также объем воды объем первичной мочи, которая реабсорбируется в организме. Известно, что за 1 минуту через почки протекает 1 л крови. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________ 3.3. По данным лабораторных анализов мочи сделать выводы относительно функций нефронов почек по физико-химическим исследованиям мочи. Вывод запишите в таблицу, приведенную ниже. Для оценки функций мочи необходимо получить первую утреннюю мочу (для исключения влияния на функции почек второстепенных факторов, так как первичная моча является более концентрированной). К физико-химическим критериям оценки нормальных функций почек относят: цвет, реакцию, удельный вес, прозрачность, наличие желчных пигментов, белка. 1. Прозрачность и цвет. Моча в норме прозрачная, соломенно-желтого цвета. Цвет зависит от концентрации веществ растворенных в моче (уробилин, уробилиноген и др.) Изменение цвета мочи зависит от наличия патологических процессов в организме. Коричневый, темно-желтый или зеленый цвет («цвет пива») свидетельствует об избытке желчных пигментов (при поражении паренхимы печени). Серовато-молочный цвет свидетельствует о присутствии солей фосфатов, кровянистый (цвет мясных помоев) - о том, что фильтруются эритроциты (поражение гломерулярного аппарата при гломерулонефрите и мочекаменной болезни, а также при употреблении некоторых лекарственных препаратов). Изменение прозрачности мочи связана с нарушением фильтрации, а именно белка, лейкоцитов, продуктов воспаления (слизи, микроорганизмов и др.). 2. Количество выделенной за сутки мочи. В норме суточный диурез составляет 1-1,5 л. Превышение этого показателя называется полиурией. Физиологическая полиурия - увеличение диуреза при приеме большого количества жидкости за счет увеличения фильтрации. Патологическая полиурия - при сахарном диабете за счет высокого осмотического давления глюкозы, препятствует реабсорбции воды в канальцах; при рассасывании отеков за счет улучшения почечной гемодинамики и усиления фильтрации; хроническом гломерулонефрите за счет снижения канальцевой реабсорбции. Важное диагностическое значение имеет соотношение дневного и ночного диуреза (в норме 3:1. Увеличение выделения мочи ночью (никтурия) наблюдается при воспалительных процессах в системе мочеиспускания (цистит, пиелоциститы, пиелонефрит), поражении гломерулярного аппарата почки и сердечно-сосудистой недостаточности. Полное прекращение выделения мочи (анурия) связано с резким снижением мочеобразования. 3. Относительная плотность мочи (удельный вес). Этот показатель характеризует реабсорбцию и фильтрацию в почках и зависит от возраста, характера пищи и количества выпитой воды. У новорожденных - 1,006-1,018; в 2-5 лет - 1,009-1,016, у взрослых и подростков-1,010- 1,025. Повышение относительной плотности мочи (гиперстенурия - 1,020-1,030) наблюдается при недостаточном питьевом режиме или быстрой потере воды (диарея, увеличенное потоотделение при высокой температуре, рвоте), увеличении уровня белка, солей или сахара в моче. Снижение относительной плотности мочи (гипостенурия- 1,02-1,005) наблюдается при увеличенном питьевом режиме, периоде рассасывания отеков, почечной недостаточности, горящих процессах (поражение гломерулярного аппарата почки). 4. Запах мочи. При сахарном диабете и кетонемическом синдроме - запах ацетона. Кетонурия может наблюдаться также при углеводном голодании, устойчивой высокой температуре. 5. рН мочи. Зависит от количества свободных протонов Н+, выделенных при диссоциации органических кислот и кислых солей. В норме рН мочи - слабо кислая (5,0-7,0, у детей 4,5-8,0). При воспалительных процессах, гипервентиляции, гипокалийемии, фосфатурии, когда в пищевом рационе преобладает растительная пища - рН мочи становится щелочной. Когда в пищевом рационе преобладает белковая пища, во время голодания, при сахарном диабете, туберкулезе - рН мочи становится кислой. Контроль рН мочи осуществляется лакмусовой бумагой. 6. Уровень белка в моче. В норме в моче содержится 0,0033 ‰ или 0,002-0,006 г / л белка. Увеличение этого показателя возможно при физической нагрузке (повышение проницаемости почечной мембраны клубочков вследствие накопления кислых продуктов обмена), при нарушении гемодинамики в почках, воспалительных процессах мочеполовой системы, высокой температуре. Следы белка наблюдаются в моче при поражении нижних мочевыводящих путей (при этой патологии в моче появляется и большое количество лейкоцитов и бактерий). 7. Пиурия (наличие лейкоцитов в моче). В норме в моче содержится не более 5-6 лейкоцитов (у женщин и девочек 5-10). Повышение количества лейкоцитов в моче свидетельствует о воспалительных процессах в мочевыводящих путях (у женщин - вульвовагинит, у мужчин - фимоз, баланит). Для уточнения почечного происхождения пиурии проводят исследования суточной мочи по Каховскому-Адису (в норме за сутки выделяется 2000000 лейкоцитов). 8. Гематурия (наличие эритроцитов в моче). В норме в моче могут присутстввовать одиночные эритроциты - 1-2 в поле зрения. При патологии клубочков (при интоксикациях, гломерулонефрите, опухолях почек, гемофилии, туберкулезе, мочекаменной болезни) возможна патологическая гематурия. При поражении почечной лоханки или мочеточника в моче обнаруживают сгустки крови, много лейкоцитов, кристаллы мочевой кислоты. Основная причина патологической гематурии повышенная проницаемость капилляров клубочков. Для уточнения почечного происхождения гематурии проводят исследования суточной мочи по Каховскому- Адису (в норме за сутки выделяется 1000000 эритроцитов). 9. Цилиндрурия. Различают гиалиновые цилиндры, состоящие из белка, который денатурировал в просвете канальцев. 1-2 гиалиновых цилиндра иногда обнаруживают в моче здоровых детей, а также при повышении температуры, патологии почек вследствие нарушения фильтрации. Эпителиальные цилиндры состоят из склеенных между собой клеток эпителия канальцев, свидетельствует о поражении почечной паренхимы (гломерулонефрит). Зернистые цилиндры - смесь эпителия канальцев и продуктов распада клеток и жиров, трактуется как тяжелое поражение канальцевого аппарата. 10. Неорганизованный осадок мочи (уратурия, оксалатурия, фосфатурия). Наличие в моче мочекислых солей (уратурия) наблюдается при преобладании мяса в пищевом рационе, физической перегрузке, повышенной температуре. Присутствие в моче щавелевокислого кальция (оксалатурия) отмечается при употреблении чая, кофе, какао, томатов, шпината, редиса; при сахарном диабете. В норме с мочой выводится 8-10 мг% оксалатов в сутки. Превышение этой нормы свидетельствует о наличии камней в почках. Фосфатурия - увеличение фосфатов при кислой рН мочи. Наблюдается при приеме салицилатов, нарушении кальциево-фосфорного обмена, ожогах, потреблении растительной пищи и фруктов. 12. Эпителий в норме в результате десквамации в мочевом осадке встречается 1-3 клетки в поле зрения. Превышение нормы наблюдается при острых и хронических воспалительных процессах, интоксикации и мочекаменной болезни. 11. Бактериурия - наличие в моче бактерий. В норме моча - стерильная. Бактерии появляются при воспалительных процессах в мочевыводящей системе. Проанализируйте анализ мочи больного. Добавить нормальные показатели, если они не соответствуют норме. ВОКЛ им. Н.И.Пирогова Количество мочи (мл) 2200 мл Гр. Иванов А.А. Епителий: Цвет Прозрачность Удельный вес Реакция Белок Сахар Ацетон Желчные пигменты Лейкоциты Цилиндры - плоский - уретральный - почечный Эритроциты: - неизмененные - измененные Слизь Бактерии Соли Подпись лаборанта соломенно-жолтый мутная 1006 щелочная 0,0033 %0 40-50 в поле зрения - Дата : 1.02.06 г. Чисельни у поли зрения + + + + - _______________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________ Проанализируйте анализ мочи больного. Добавить нормальные показатели, если они не соответствуют норме. ВОКЛ им. Н.И.Пирогова Цвет соломенно-жолтый Прозрачность мутная Удельный вес 1006 Реакция щелочная Белок 0,0033 %0 Сахар Ацетон Цвет соломенно-жолтый Желчные пигменты Лейкоциты 3-50 в поле зрения Цилиндры зернистые Гр. Сидоров А.А. - плоский - уретральный - почечный Эритроциты: - неизмененные - измененные Слизь - плоский Бактерии Соли Подпись лаборанта Дата : 15.05.06 г. + + +++ + +++ - 1012 5,5 0,033‰ 1022 8,1 0,036‰ 3 0,033‰ 3,2 1002 3000 мл отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует уробілін отсутствует + отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует 1-2 в поле зрения отсутствует 1000 мл 1200 мл Полная Полная 1 отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует отсутствует 1-2 в поле зрения 5,5 1006 1500 м л 4,8 1020 850 мл Слао- желтый Насищенно- Соломенножелтый желтый Полная ________________________________________________________________________ Выводы Желчные пигменты Ацетон, глюкоза бактерии слизб соли цилиндры эритроциты лейкоциты белок РН мочи Суточное количество мочи Удельный вес цвет прозрачность № 2-3 в поле зрения Соломенножелтый 5 Цвет пива 4 Полная 2 Полная _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ __________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ физико-химические критерии оценки функций почек Роль почек в поддержании гомеостаза 1.Теоретические вопросы занятия. 1.1. Регуляция мочеобразования. Участие почек в поддержании азотистого баланса, параметров гомеостаза. 1.2. Регуляция постоянства осмотического давления внутренней среды, роль вазопрессина. Механизмы жажды. 1.3. Регуляция постоянства концентрации ионов натрия, калия, объемов воды и циркулирующей крови в организме при участии почек. Роль ренин-ангиотензин-альдостероновойсистемы, предсердного натрийуретического гормона. 1.4. Регуляция постоянства концентрации ионов кальция и фосфатов при участии почек. 1.5. Мочеиспускания и его регуляция. 1.6. Физиологические основы методов исследования функции почек. 1.7. Возрастные изменения мочеобразования и мочеиспускания. 1.8. Тестирование по системе «Крок-1». 1.9.Ситуационные задачи. 2. Практическая работа Тема: Исследование канальцевой секреции, почечного кровообращения и плазмотока. Цель работы: овладеть методами трактовки результатов физиологических методов исследования почек. Величину максимальной канальцевой секреции определяют по разнице между количеством вещества в первичной и вторичной мочи: Tm = V х U - C х P х α, где α - 0,8 Tm - показатель максимальной канальцевой секреции вещества; V - количество мочи; C - скорость клубочковой фильтрации; U - концентрация вещества в моче; P - концентрация вещества в плазме; α - часть вещества, содержащегося в плазме, не связанного с белками. Для оценки функциональной способности проксимальных канальцев выделять вещества путем секреции определяют секрецию парааминогипуровои кислоты (ПАГ). Максимальную секрецию ПАГ (Tm ПАГ) определяют в условиях увеличения ее концентрации в плазме крови, при которой происходит максимальная секреция в проксимальных канальцах. Tm ПАГ = UПАГ х V - Cin х PПАГ х α, где α - 0,8. Средняя величина максимальной канальцевой секреции ПАГ составляет 6,78 ± 1,37 ммоль/с, или 79,9 ± 16,7 мл / мин. Задание: определить величину максимальной секреции ПАГ у женщины в возрасте 48 лет, если известно, что концентрация ПАГ в плазме крови составляет 3,0 ммоль / л, в моче -115 ммоль / л, количество мочи - 4 мл / мин, величина клубочковой фильтрации - 125 мл / мин. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _________ Исследование почечного кровообращения и плазмотока. Клинические методы определения эффективного кровообращения и плазмотока основываются на определении клиренса ПАГ, поскольку при низкой концентрации этого вещества в плазме крови она практически полностью освобождается от нее за один этап прохождения через почки: Спаг = Uпаг × V / Pпаг, где V - количество мочи; P - концентрация вещества в плазме; U - концентрация вещества в моче. Средняя скорость эффективного почечного плазмотока для мужчин -720 мл/мин., Для женщин - 660 мл/мин. Скорость эффективного почечного плазмотока зависимости от возраста пациента рассчитывают по формуле: 840-6,44 × возраст (в годах) Задание: определить скорость эффективного почечного плазмотока и кровообращения у женщины в возрасте 42 года, если концентрация ПАГ в плазме крови - 0,085 ммоль / л, в моче - 18,82 ммоль / л, количество мочи -3 мл / мин. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________ 3. Задания для самостоятельной проверки уровня подготовки к практическому занятию. 3.1.Тестування по системе "Крок - 1" 1. Пересаженная почка реагирует на болевые раздражения остановкой мочевыделения. Чем обусловлена эта реакция? А.Влиянием парасимпатической нервной системы. В. Снижением секреции АДГ. С. Увеличением секреции АДГ. D. Влиянием симпатической нервной системы. Е. Снижением секреции АКТГ. 2. У больного обнаружена высокая концентрация в крови осмотически активных веществ. Как это повлияет на объем диуреза? Какой механизм? А. Секреция АДГ увеличивается - диурез не изменяется. В. Секреция АДГ увеличивается - диурез увеличивается. С. Секреция АДГ и диурез не изменяется. D. Секреция АДГ не меняется, диурез уменьшается. Е. Секреция АДГ увеличивается - диурез уменьшается. 3. У человека с заболеванием почек зарегистрировано увеличение артериального давления, особенно диастолического. Какова возможная причина этого? D. Поддержка артериального давления и выведение воды и NaCl из организма. E. Снижение артериального давления, содержания воды и NaCl в организме. А. Увеличение образования ренина. В. Снижение в крови трийодтирозина. С. Повышение тонуса парасимпатической системы. D. Снижение тонуса симпатической системы. E. Правильного ответа нет. 4. Какова роль ренин - ангиотензин альдостероновой системы? A. Задержка воды и NaCl в организме, регуляция кровообращения. B. Поддержка нормального кровообращения в почках. 5. У больного установлено снижение синтеза вазопрессина, что привело к полиурии и, как следствие, к выраженной дегидратации организма. В чем заключается механизм развития полиурии? A Снижение канальцевой реабсорбции воды B Снижение канальцевой реабсорбции ионов Nа C Снижение канальцевой реабсорбции белка D Снижение реабсорбции глюкозы E Увеличение клубочковой фильтрации C. Регуляция артериального давления, водносолевого обмена в организме. 3.2. Ситуационные задачи После удаления обоих надпочечников животное погибает в результате нарушения электролитного обмена. Объясните механизм этого нарушения. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ ______________________________________ Объясните, почему нельзя утолить жажду морской водой. _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________________________ ______________________________________ 4. Литература • Физиология.- В.Г.Шевчук, В.М.Мороз.- Винница: Новая книга, 2012.-448с .: ил .. • Физиология / Под ред. проф. В.И.Филимонова. - К .: Здоровье, 1994. - С.489 - 502, 509 - 510. • Руководство по физиологии / Под ред. проф. В.Г.Шевчука, проф. Д.Г.Наливайка. - К .: Здоровье, 1995. - С. 260-261 • Физиология человека. - Уильям Ф. Ганонга - Львов, 2002. - С. 641-656. • Физиология под ред. В.Г.Шевчука - Винница, 2005. С. 384-385.