Членистоногие (Arthropoda) Тип членистоногие насчитывает свыше 1,5 млн видов - самый богатый тип животных (более 80% известных науке представителей животного мира): различные насекомые, пауки, скорпионы, многоножки, раки. Характерные черты типа следующие: двустороннесимметричные животные, обладающие различными по строению сегментами, образующими голову, грудь и брюшко. Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно меняется в различных систематических группах; конечности членистоногих, развивающиеся из параподий полихет, состоят из нескольких члеников, подвижно соединяются с телом при помощи суставов. Они часто специализированы для выполнения различных функций: захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т.п. тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие сочленовые мембраны. Хитин состоит из органического эластичного вещества, пропитанного углекислой известью или инкрустированного задубленными белками. Хитин ограничивает внутренний рост животного, поэтому членистоногие линяют. Во время линькисбрасывается старый панцирь, а новый – мягок и растяжим. У них отсутствует мерцательный эпителий. у членистоногих отсутствует кожно-мускульный мешок, мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, имеющими поперечнополосатую структуру. Полость тела смешанная (миксоцель), состоящая из остатков первичной полости и собственно целома, в ней располагаются внутренние органы; пищеварительная система состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Имеются железы, секретирующие пищеварительные ферменты; кровеносная система незамкнутая, есть сердце, отсутствующее у кольчатых червей. По кровеносным сосудам (аорте и артерии) циркулирует гемолимфа, частично соответствующая настоящей крови, а частично - целомической жидкости. Она выполняет функции крови; членистоногие имеют разнообразные органы дыхания: в одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в жабры, в других (у наземных) - образуются легкие; у высших членистоногих для дыхания служат трахеи; у паразитических форм сохраняется кожное дыхание; строение нервной системы сходно со строением нервной системы у кольчатых червей. Имеются парный головной мозг, окологлоточные коннективы и брюшная нервная цепочка. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и за счет их слияния - образование крупных нервных узлов; выделительная система представлена коксальными железами или особыми органами выделения - мальпигиевыми сосудами (трубковидными выростами средней кишки); членистоногие чаще раздельнополы, размножаются только половым способом. Нередко имеется половой диморфизм. Развитие, особенно у высших членистоногих, часто идет с превращением. Тип членистоногие делится на четыре подтипа: трилобитообразные (Trilobitomorpha), хелицеровые (Chelicerata), жабродышащие (Branchiata) и трахейные (Tracheata). Хелицеровые (паукообразные) (Chelicerata) насчитывают около 40 000 видов преимущественно наземных членистоногих. Первичные хелицеровые были водными животными. Тело хелицеровых состоит из головогруди (всего 7 головных и грудных сегментов), на которой располагается 6 (в одной группе 7) пар конечностей. Ножки на брюшных сегментах либо видоизменены, либо отсутствуют. У них наблюдается редукция усиков (антеннул), а первая пара конечностей превратилась в хелицеры, служащие для размельчения и раздавливания пищи. Вторая пара - педипальпы - выполняет чувствительную и нередко хватательную функции. К подтипу относятся мечехвосты, ракоскорпионы (или гигантские щитни), морские пауки и паукообразные. Мечехвосты (Merostomata) – класс морских жи- Атлантический мечехвост Южный нимфон. вотных, занимающий промежуточное положение между трилобитами и паукообразными. Тело (иногда до 90 см) разделено на головогрудь и брюшко, несущее хвостовой шип. Конечности служат для передвижения и захвата пищи, на плавательных ножках есть жабры. Большинство отрядов к настоящему времени вымерли; 5 видов мечехвостов существуют и поныне на мелководьях у берегов Центральной и Северной Америки, ЮгоВосточной и Восточной Азии. Мечехвосты ползают по дну, легко закапываясь в грунт. Тело морских пауков (Pyenogonida) состоит из массивного хоботка, сегментированного туловища и короткого хвостового отдела. Конечности дифференцированы: первая пара служит для захвата пищи, вторая и третья – для осязания, остальные – для ходьбы. Размах ходильных ног составляет от 1,5 мм до 50 см. На спине находится четыре глаза. Дыхание осуществляется жабрами. 500 видов морских пауков – донные хищники, питающиеся мягкими тканями других беспозвоночных животных (моллюсков, иглокожих, кишечнополостных). Встречаются до глубины в 7,5 км. Паукообразные (Arachnida) - высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами головогрудных конечностей, объединяют свыше 36 000 видов наземных животных. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь имеет 6 пар конечностей, две передние пары которых (хелицеры и педипальпы) участвуют в захвате и размельчении пищи, остальные 4 пары являются ходильными ногами (пауки восьминогие) и заканчиваются коготками. Брюшко взрослых пауков лишено конечностей, на нем располагаются паутинные бородавки. Тело пауков покрыто кутикулой, покровы полностью непроницаемы для воды и надежно защищают от потери влаги при испарении. Кроме паутинных бородавок у пауков имеются еще и ядовитые железы, находящиеся у основания хелицер. Пауки прокалывают покровы жертв и вводят в ранку яд. У паукообразных происходит так называемое внекишечное переваривание. Передняя кишка часто образует расширение - глотку, с помощью которой пауки всасывают полужидкую пищу, поскольку они не питаются твердой пищей. В переднюю же кишку открываются протоки слюнных желез; слюна вместе с секретами печени вводится в убитое животное и приводит его содержимое в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. В брюшной отдел средней кишки у пауков открываются протоки печени. В клетках печени может происходить и внутриклеточное пищеварение. Среди паукообразных, кроме хищников, есть и паразиты, питающиеся кровью позвоночных, сосущие соки растений или поедающие растительные остатки. Выделительная система пауков состоит из мальпигиевых сосудов, слепо замкнутых на концах. Продукт выделения животных - зерна гуанина в виде почти сухих кристаллов. Кроме того, они имеют коксальные железы, открывающиеся у основания 3-й или 5-й пары конечностей. Нервная система пауков обычно состоит из ганглиев, расположенных в головном отделе и вокруг пищевода (у пауков образуется сплошное ганглиозное кольцо вокруг пищевода – брюшной ганглий). Органы чувств у них весьма разнообразны: паукообразные имеют осязательные волоски, воспринимающие механические и химические раздражения, простые глаза (у пауков чаще всего 8 глаз). Органами дыхания животных служат легкие (легочные мешки имеются только у скорпионов, примитивных пауков), расположенные на брюшке, большинство паукообразных (сенокосцы, сольпуги, некоторые клещи) дышат трахеями. У многих пауков (кроме низших) имеются и легкие, и трахеи, располагающиеся на брюшке, причем трахеи находятся позади легких. У ряда клещей и некоторых других паукообразных дыхание совершается лишь через покровы тела, а у морских хелицеровых (мечехвосты) сохранилось еще жаберное дыхание. Кровеносная система пауков не замкнута и состоит из длинной трубки (сердце) с несколькими отверстиями (остиями), от переднего и заднего конца которого отходит по сосуду. У некоторых животных сердце сильно редуцировано, а у большинства клещей исчезло совершенно. Гемолимфа паукообразных содержит гемоцианин. Паукообразные раздельнополы, половые железы у них часто парные. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок часто развиваются семяприемники. У наземных паукообразных развилось внутреннее оплодотворение. Большинство паукообразных откладывает яйца, но многие скорпионы, лжескорпионы и некоторые клещи живородящие. Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей наблюдается метаморфоз. Скорпионы обитают в теплом климате, имеют тело до 15 см длиной, с сегментированным брюшком, оканчивающимся тельсоном, на котором располагается пузырь с ядом и жало. Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой. Ядовитый аппарат необходим скорпионам для умерщвления добычи и защиты от врагов; скорпионы охотятся ночью. Процесс поглощения пищи у скорпионов своеобразен. Его хелицеры работают слаженно, как левая и правая руки. Когда одна удерживает добычу, вторая отрывает от нее куски и направляет в особое «преддверие рта». Оно находится под хелицерами и представляет собой Скорпионы, слева направо: африканский скорпион, саблевидный удлиненное углубление, скорпион, суперститиония, смерингурус. образованное выростами педипальп. В это углубление изо рта выделяются пищеварительные соки. Они разжижают и частично переваривают пищу, которая потом всасывается ртом. Любопытны сведения, что скорпионы могут оканчивать жизнь «самоубийством». Это не совсем так. Дело в том, что скорпион, подобно некоторым другим членистоногим, под действием сильных раздражителей может впадать в неподвижное состояние мнимой смерти (каталепсии, или танатоза). Это состояние и принимают за «самоубийство». Так, при окружении скорпиона горящими угольями, последний мечется в поисках выхода, а затем становится вдруг неподвижным. Эту картину и принимают за самоубийство, однако через некоторое время скорпион «оживает», если он не испекся от жара. Обычно для человека укол скорпиона не смертелен, но известны случаи со смертельным исходом. Ужаленный чувствуют сильную боль в месте укуса, которое потом отекает, поднимается температура, начинается лихорадка. Болезнь длится 2-4 часа, иногда сутки. Если скорпион был очень ядовит, а меры лечения не приняты, то может наступить смерть. При размножении скорпионов происходит брачный ритуал и ритуал спаривания. Оплодотворение внутреннее, самец вкладывает сперматофор в половое отверстие самки. Развитие прямое, наблюдается забота о потомстве (мать носит маленьких скорпиончиков на спине). Скорпионы появились на Земле в силуре, первыми из животных заселили сушу. За те 400 миллионов лет, которые прошли с тех пор, почти ничем не изменились. Удивительно консервативное в эволюционном смысле создание. Пауки - чрезвычайно большой отряд паукообразных: более 20 000 видов. Наука, изучающая паукообразных, называется арахнологией (от греч. «арахна» – паук; так звали, по одному из мифов, ткачиху, которую разгневанная Афина превратила в паука). Они отличаются (большинство) цельным брюшком, соединенным с головогрудью узким стебельком. Конечности двух сегментов брюшка превратились в паутинные бородавки. Выделяемая паутинными железами паутина играет важную роль в жизни пауков. Она служит для изготовления ловчей сети, жилого домика, яйцевого кокона, распространения паучат и т.д. Пауки выделяют несколько различных видов паутины - сухую, влажную, клейкую, гофрированную и т.д. Все это связано с образом жизни пауков: есть бродячие, сидячие (или тенетные) и др. Попавшее в сеть насекомое паук оплетает сетью - обездвиживает, а после некоторого времени высасывает. Водяной паук строит колокол под водой, прикрепляет его к подводным частям растений и наполняет воздухом. Ныряющий паук одевает тело слоем воздуха, который удерживается его короткими несмачивающимися водой волосками. У пауков наблюдается явление покровительственной окраски, а иногда и формой тела они походят на окружающие предметы. Имеются случаи мимикрии, т.е. подражания другим, хорошо защищенным животным. Пауки - хищники и уничтожают насекомых-вредителей в значительных количествах. Поэтому они весьма полезны. Число вредных видов пауков невелико. К таким, например, относятся тарантул и каракурт. Яд пауков обладает разным действием: некротическим (разрушение ткани в месте Пауки. Верхний ряд, слева направо: домовой паук, обыкновенный укуса), общим (парализапаук-птицеед, зелёная певцетия, кругопряд-нефрила. Нижний ряд, ция) и смешанным (паралич слева направо: каролинский тарантул, чёрная вдова, паук-бокоход, и некроз). Яд тарантула рыбный паук. имеет местное действие, но может оказывать и общее. Тарантул особенно опасен для небольших домашних животных. Яд каракурта в 15 раз сильнее яда гремучей змеи, действие его проявляется через 10-15 минут после укуса: боли в области живота, поясницы, груди, немеют ноги, затем начинаются головокружение, головная боль, судороги, рвота и др. Через 3-5 дней на коже появляется характерная сыпь и состояние улучшается. Выздоровление наступает через 2-3 недели, но долгое время остается слабость. Без медицинской помощи может наступить смерть. Наиболее эффективное противоядие - противокаракуртовая сыворотка, а также внутривенное вливание 2-3% раствора марганцовокислого калия (2-5 см3). П. И. Мариковский предложил прижигать укушенное место головкой горящей спички - от нагревания не успевший всосаться яд разрушается. Распространение ядовитых пауков ограничено южными районами, тропиками и субтропиками. В Америке распространен близкий каракурту вид - «черная вдова». Самка паука после спаривания умерщвляет самца, если ему не удается вовремя спастись, и поэтому ее так называют. Плетение разнообразной паутины - инстинктивный процесс. Каждому виду пауков свойственен свой рисунок паутины. Пауки. Слева направо: коричневый паук-отшельник, рогатый паук, красный Паутина пауков мексиканский птицеед, водяной паук-серебрянка. особо прочна и тонка. Паутину используют для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей в окулярах различных приборов). Попытки изготовления тканей из паутины делались давно. Исключительная по прочности, легкости и красоте ткань из паутины известна в Китае под названием «ткань восточного моря». Полинезийцы употребляли паутину крупных тенетных пауков в качестве ниток для шитья и плетения рыболовных снастей. В начале XVIII в. во Франции из паутины крестовиков были изготовлены перчатки и чулки, представленные в Академию наук и вызвавшие всеобщее восхищение. Известно, что нить паутины можно наматывать сразу на катушку, причем иногда от одного крестовика можно получить нить длиной до 500 м. В 1899 г. из паутины крупного мадагаскарского паука Hephila пытались получить ткань для покрытия дирижабля, был изготовлен образец роскошной ткани длиной 5 м. Производство паутинного шелка сталкивается с трудностью массового разведения пауков, а главное - с их кормлением. Весьма разнообразен другой отряд паукообразных - клещи. Среди них есть водные (вторичноводные) и наземные животные, многие являются паразитами животных и растений. Клещи имеют различное расчленение тела - от сильного до нерасчлененного. Сегменты хелицер и педипальп обычно объединены в более или менее подвижную головку, или хоботок. Часть клещей лишена органов дыхания (оно осуществляется через покровы часто у паразитов), но большинство дышат трахеями. Из яйца клещей выходит личинка с тремя парами ног; которая превращается в неполовозрелую нимфу с четырьмя парами ног, имеется две или три нимфальных стадии до Клещи. Верхний ряд – акариевые клещи, слева направо: формирования взрослого организчесоточный клещ, почвенный клещ, двупятнистый паутинма. Водяные клещи - гидрахинелный клещ, водяной клещ. Нижний ряд, слева направо: акариевые клещи (зерновой клещ), паразитические клещи (талы - обитатели пресноводных воёжный клещ, отобиус, клещ-краснотелка). доемов; некоторые клещи являются эктопаразитами птиц и млекопитающих. Многие из свободноживущих клещей обитают в почве или лесной подстилке и питаются мелкими животными. Клещи имеют серьезное практическое значение как паразиты человека, домашних животных и культурных растений, как переносчики возбудителей многих заболеваний или как вредители пищевых запасов. Причиной очень заразной кожной болезни человека - чесотки является маленький чесоточный клещ - чесоточный зудень. Попав под кожу человека, они тут же стремятся проникнуть в ее роговой слой. На это уходит примерно час. Дальше, копаясь в нашей коже, проделывают довольно длинные ходы: за сутки прорывают в кожном эпителии тончайший тоннель длиной в полтора сантиметра. Если посмотреть на пораженное место, то ходы представляются дугообразными полосками более светлой окраски, чем окружающая ткань. Вгрызаясь в роговой слой нашей кожи, самка каждый миллиметр-два пройденного пути прорывает в эпидермисе вентиляционное отверстие, чтобы не задохнуться в глубине тоннеля. Через каждые день-два она откладывает внутри хода два-три яйца. Выходящие из яиц личинки и нимфы тоже проникают в кожу, вызывая своей деятельностью нестерпимый зуд. Заражение происходит от больных чесоткой людей. Другой паразитический клещ - железница угревая (или железистая угрица) обитает в сальных железах кожи и в волосяных сумках человека, вызывая появление гнойных прыщей - угрей. Ведущие эктопаразитический образ жизни иксодовые и аргазовые клещи, переносят возбудителей таких заболеваний человека и домашних животных, как клещевые и возвратные тифы, клещевой энцефалит, туляремия, пироплазмоз крупного рогатого скота. Иксодовые клещи (особенно лесной клещ) наиболее многочисленны в тайге Дальнего Востока; они передают вирусное заболевание с природной очаговостью - весенне-летний энцефалит. Другие виды распространяют пироплазмозы, туляремию, клещевой сыпной тиф и др. Развитие клещей происходит с метаморфозом (нимфозом), иногда со сменой хозяев. Преимущественно эти клещи гематофаги, т.е. питающиеся кровью различных животных и человека. Передают заболевания лишь самки, так как для созревания яиц необходимо полноценное питание. Самки сидят на кончиках травинок и ждут животных или людей ,чтобы прицепиться к ним. Присосавшийся клещ сначала похож на небольшую чешуйку. Но вот он напился крови и раздулся до размеров горошины. Его нельзя просто так оторвать от кожи: в ранке может остаться его хоботок и произойдет нагноение. Иксодовые клещи в пределах России, являются переносчиками более 20 различных заболеваний, вызываемых вирусами, риккетсиями, бактериями, кровепаразитарными простейшими и др. Клещи из семейства аргазовых распространяют клещевой возвратный тиф. Возбудителей различных заболеваний клещи получают, питаясь кровью диких животных, а возможность перехода клещей с одного хозяина на другого обеспечивает циркуляцию этих болезнетворных организмов в природе. Поэтому в природе существуют очаги опасных заболеваний, от которых дикие животные страдают мало. Заболевания, возбудители которых передаются переносчиками (кровососущими клещами и другими животными), называются трансмиссивными. Большая группа клещей приспособлена к питанию различными растениями. Иногда на растениях образуются галлы - опухолевидные образования, в которых поселяются клещи. Амбарные клещи - серьезные вредители зерна и муки, наносящие огромный ущерб запасам. Ракообразные (Crustacea) – это класс, который составляет существенную часть водной фауны. Число видов в классе - не менее 20 000. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы животных, в некоторых группах раков произошел переход от водной к наземной форме жизни. От других членистоногих их отличает: наличие двух пар усиков - антеннул и видоизмененных конечностей 1-го сегмента тела - антенн (усики обозначают часто антенны 1 и антенны 2); только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение; дыхание осуществляется с помощью жабр. Размеры и форма тела ракообразных разнообразны. Среди них есть мелкие виды, едва различимые глазом (дафнии, циклопы), и крупные (крабы) - вес до 8 кг. Как правило, у ракообразных выделяют три отдела тела - голову, грудь и брюшко. В процессе эволюции у ракообразных происходило уменьшение числа сегментов. Строение ракообразных лучше всего изучать рассматривая речного рака, относящегося к отряду десятиногих раков. Десятиногие - наиболее высокоорганизованные ракообразные. На голове расположены две пары усиков, три пары челюстей и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с головными и покрыты общим щитом - карапаксом. Передние три пары грудных ног превратились в ногочелюсти; первая пара ходильных ног большей частью превращена в клешни (всего пять пар ходильных ног). На сегментах брюшка располагается по паре конечностей, они двуветвисты и служат либо для плавания, либо для прикрепления яиц у самок. У многих десятиногих раков последняя пара двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые ноги, играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль при плавании задом наперед. Таким образом, конечности ракообразных отличаются разнообразием строения и выполняемых функций: они служат опорой при хождении; помогают при плавании; участвуют в добывании пищи и ее размельчении; являются органами чувств - осязания и обоняния. Деление конечностей на членики обеспечивает их подвижность. Все тело раков одето кутикулой, образующей наружный скелет. У мелких низших форм раков скелет большей частью остается мягким и прозрачным, у высших - утолщается и укрепляется отложением солей углекислой извести, превращающей кутикулу в твердый панцирь. Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из отдельных мышечных пучков. У раков, имеющих двустворчатый панцирь, имеется особая замыкательная мышца, соединяющая обе створки. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, последняя открывается порошицей на брюшной стороне тельсона. У речного рака передняя кишка образует большое расширение - желудок, подразделяющийся на два отдела - кардиальный, или жевательный, и пилорический. У большинства раков средняя кишка наиболее длинная. У десятиногих она составляет всего 1/20 длины всего кишечника, поскольку у них имеются боковые впячивания, увеличивающие всасывательную поверхность кишки. У речного рака имеется крупная двулопастная печень, проток которой открывается в среднюю кишку. У некоторых паразитических раков кишечник атрофирован. Пищей ракам служат более мелкие животные или разлагающиеся животные и растительные остатки. Дыхание у многих низших раков осуществляется через поверхность тела, поскольку специальные органы дыхания отсутствуют. Жабры чаще всего находятся на грудных конечностях (например, у бокоплавов), а у десятиногих раков жабры располагаются сначала на грудных ножках, а затем при развитии частично переходят на боковую стенку тела, но у некоторых могут быть на брюшных ножках. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко осуществляется газообмен. У многих сухопутных десятиногих из гроздевидных складок кожи на внутренней поверхности жаберных полостей развиваются настоящие легкие, к которым подходят многочисленные кровеносные сосуды. Это позволяет им использовать для дыхания кислород, заполняющий жаберные полости. Кровеносная система ракообразных незамкнута, обыкновенно довольно сложна, но у тех животных, у которых дыхание совершается через покровы тела, от нее остается только сердце или же она исчезает целиком. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить кровеносная система речного рака, у которого от сердца, лежащего в перикардии, отходит несколько крупных сосудов. Из полости тела гемолимфа поступает в жабры, а из последних - в перикардий. Гемолимфа ракообразных обычно бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет (содержится гемоглобин), а у части десятиногих раков (у некоторых крабов, омаров) в гемолимфе присутствует гемоцианин, придающий синева- тый оттенок на воздухе (гемоцианин содержит медь, а не железо, которое есть в гемоглобине). Нервная система ракообразных напоминает нервную систему кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Однако у ракообразных при слиянии отдельных сегментов произошло слияние ганглиев и их укрупнение, развилась симпатическая нервная система, иннервирующая кишечник. Кроме того, их нервная система обладает способностью выделять особые гормоны - нейросекреты, влияющие на деятельность отдельных органов, процессы линьки и др. У ракообразных хорошо развиты: органы обоняния, осязания, чувствительности к химическому воздействию (волоски на антеннулах), имеется статоцист, выполняющий вместе с содержащимися в нем песчинками роль «слуховых камешков». Глаза у раков сложные, или фасеточные: каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3 000), расположенных очень близко; нередко имеется непарный лобный глаз, называемый науплиальным глазом потому, что его наличие характерно для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Выделительная система ракообразных представлена двумя парами железистых органов - видоизмененных целомодуктов. Чаще всего одна пара функционирует на личиночной стадии, а потом редуцируется и заменяется во взрослом состоянии другой. Кроме того почти все раки во взрослом состоянии имеют максиллярные железы. Раки преимущественно раздельнополы, нередко проявляется половой диморфизм, половые органы часто парные. Конечности, расположенные близко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами. Оплодотворение внутреннее. Большинство раков проявляет заботу о потомстве: при вынашивании яиц у речного рака яйца приклеиваются к брюшку. У речного рака и у других пресноводных высших раков все развитие зародыша происходит внутри яйца - прямое развитие. У подавляющего же большинства ракообразных развитие сопровождается метаморфозом различной степени сложности. Типичная исходная стадия метаморфоза - планктонная личинка - науплиус, затем появляется метанауплиус и, наконец, взрослая особь. У некоторых креветок за метанауплиусом появляется еще одна личинка - зоеа, за ней - мизидная стадия и лишь потом - взрослая особь. Класс ракообразных весьма обширен и разнообразен, он делится на пять подклассов (согласно другим исследованиям – классов): жаброногие, листоногие, ветвистоусые, максиллоподы (ракушковые, усоногие и веслоногие раки, тантулокариды, жаброхвостые) и высшие раки. К жаброногим относятся мелкие ракообразные, обитающие в морях и пресных водоемах. Они отличаются отсутствием конечностей на брюшке. Их грудные ножки двухветвистые, листовидные, выполняют три функции: дыхательную, двигательную, подгоняют пищу ко рту. Органы дыхания ракообразных - жабры в виде лепестков в основании ног. Иногда функцию дыхания выполняют участки покровов. Артемия салина может жить в такой насыщенной солью воде, в которой всякое другое животное неминуемо погибает. Любители разводят его в аквариумах с 8% соленостью, а в природе он выдерживает 23% раствор. В пресной воде рачок погибает. Это превосходный корм для мальков рыб. Используется на рыборазводных заводах для вскармливания молоди осетровых. Листоногие, например щитни, очень похожи на жаброногих: функции конечностей такие же, только количество конечностей огромное – 70 пар. Щитни 5-10 см длиной, покрыты хитиновым «щитом». Живут в прудах, канавах с грязной водой и даже в глубоких лужах. Кормятся частицами грунта, мелкими ракообразнями. Могут нападать даже на мальков рыб. В наших северных широтах самки размножаются партеногенетически, не нуждаются в самцах и откладывают неоплодотворенные яйца. Поэтому самцы щитней у нас не встречаются. Однако чем ближе к тропикам живут щитни, тем выше процент мужских особей. Жизнь щитней коротка – всего две недели, все остальное время они проводят в состоянии покоящихся яиц. Этим объясняется то, что щитней можно считать «живыми ископаемым», не изменившимися за почти 200 млн. лет. Наиболее яркими представителями отряда ветвистоусых являются различные виды дафний, в массе обитающих в озерах, прудах, реках. Они едва видны невооруженным глазом. Тело их заключено в тонкостенную хитиновую раковину. Голова несет две пары антенн, из которых первая мала и является органом чувств, а вторая достигает больших размеров, имеет двухветвистое строение и служит для плавания. Дафния скачет в воде, как блоха, резко взмахивая своими двуветвистыми усиками. На голове дафний расположен науплиальный глаз, а также большой фасеточный глаз. Грудной отдел их тела состоит из 4-6 члеников, имеющих короткие листовидные ножки с рядами щетинок по краям и жаберными лепесточками у основания. С помощью этих ножек осуществляется ток воды внутри раковины, омывающий жабры. Взвешенные в воде микроорганизмы и пищевые частицы задерживаются щетинками ног и направляются в рот - фильтрационный тип питания. За сутки одна водяная блоха – дафния - отфильтровывает и глотает до 40 млн. всевозможных бактерий. Брюшко сильно укорочено и подогнуто к груди. У некоторых хищных ветвистоусых раковина и жабры атрофированы, а ноги превращены в хватательные конечности. Ракообразные. Верхний ряд, слева направо: спелеонектес (ремипедии), дафния (ветвиусые), триопс (щитни), артемия (жаброноги). Нижний ряд, слева направо: морской жёлудь (усоногие), морская уточка (усоногие), циприс (ракушковые), диаптомус (веслоногие). Весной из покоящихся яиц дафний выходят партеногенетические самки, которые партеногенетически производят только самок. Так могут следовать друг за другом до 180 поколений. Последнее поколение выводится в холодной воде и производит самцов и покоящиеся яйца, нуждающиеся в оплодотворении и дающие после периода покоя первое поколение нового цикла, т.е. снова партеногенетических самок. К ветвистоусым относится около 400 морских и пресноводных видов. Они имеют огромное практическое значение, так как являются пищей для более крупных беспозвоночных, молоди рыб, а также для ряда ценных рыб, например, сигов. Дафнии очень чувствительны к загрязнению водной среды. В настоящее время их широко используют в мировой практике в качестве тестовых орга- низмов для оценки степени загрязнения водной среды: созданы нормативные документы, имеющие статус государственных и мировых стандартов. Подкласс максиллопод объединяет свободноживущих, прикрепленных и паразитических ракообразных. Тело их в большинстве случаев вытянутое, цилиндрическое, ротовые конечности хорошо развиты и часто используются для отфильтровывания пищевых частиц. Типичными представителями веслоногих являются циклопы, имеющие длинное тело, их брюшко не имеет ног и заканчивается вилочкой. Они составляют массу морского планктона, живут в любой пресной луже. У них нет жабр, и дышат рачки всей поверхностью тела. Нет у них ни сердца, ни кровеносной системы, только полостная жидкость, которая приводится в движение сокращениями кишечника. Циклопы – хищники. Едят червей, личинок комаров, иногда больше по размерам их самих. Антеннулы иногда длиннее тела и служат для плавания, а антенны являются органами чувств. На голове циклопов находится науплиальный глаз. Из яйца животных вылупляется науплиус. Веслоногие служат пищей для многих водных животных, например планктоноядных рыб. Циклопы являются промежуточными хозяевами паразитов человека - широкого лентеца и ришты. Среди веслоногих есть и паразиты. Усоногие раки могут причинять убытки судоходству, покрывая днища судов (морские уточки, морские желуди). Эти ракообразные имеют пышный веер из усов, загоняющих пищу в рот, а тело прикрыто раковинами с крышечками, сложенными из известковых пластинок. До 70% днища корабля бывает покрыто этими сидячими организмами. Общая масса их может достигать нескольких тонн. Высшие раки. Верхний ряд, слева направо: обыкновенная мокрица (равноногие), норвежский криль (эуфазиевые), морская козочка (разноногие), погребная мокрица (равноногие). Нижний ряд – десятиногие высшие раки, слева направо: широкопалый речной рак, пальмовый вор, голубой краб-плавунец, тропический наземный рак-отшельник. Из всех ракообразных десятиногие раки наиболее известны. Они распространены очень широко, особенно их много в тропической зоне, на мелководьях морей и океанов, хотя могут опускаться на глубину до 5 км. В пресных водах обитают речные раки, а в тропических и субтропических районах - крабы, креветки, омары, лангусты. В тропиках распространены сухопутные крабы и видоизмененные раки-отшельники. Многие десятиногие раки являются ценнейшим продуктом питания - креветки, крабы, раки, омары, лангусты. Они имеют разную окраску, определяемую присутствием в их покровах пигментов, большая часть которых представлена каротиноидами. Чаще всего в покровах присутствует астаксантин, в чистом виде имеющий красный цвет. Соединяясь с белками, он образует пигменты синеватых и буроватых тонов. При повышении температуры эти соединения разрушаются, астаксантин высвобождается, поэтому при варке раки имеют красный цвет. Десятиногие высшие раки. Верхний ряд, слева направо: лисмата Вурдемана, креветка чилим, гигантский краб, камчатский краб. Нижний ряд, слева направо: лофолитодес, обыкновенный лангуст, креветка пенеус, манящий краб. Вследствие интенсивного промысла и медленного роста крабов, а также позднего наступления половозрелости, были сильно подорваны запасы камчатского краба. Восстановление краба идет с большим трудом. Немаловажное значение имеет ухудшающаяся экологическая обстановка. Необходимы мероприятия по ограничению вылова краба и восстановлению водных пространств до состояния, пригодного к жизни и воспроизведению популяции камчатского краба. Трахейнодышащие Трахейнодышащие (Tracheata) или парноусые – последний подтип членистоногих. Они характеризуются хорошо заметной головой с парой усиков и тремя парами челюстей; кроме того, животные этого подтипа обладают трахеями. Трахейнодышащие включают надкласс шестиногих (Hexapoda), разделяющийся на два класса: скрыточелюстных и открыточелюстных насекомых, а также надкласс многоножек (Myriapoda). Многоножки (Myriapoda) – наземные животные, имеющие голову и более или менее вытянутое тело, почти все членики которого имеют конечности. На голове животных расположены пара антенн - усики и три пары челюстей. У большинства многоножек каждый членик имеет одну пару членистых ножек. По бокам сегментов тела многоножек расположены дыхальца, ведущие в пучки разветвленных трахей. Органами выделения животных служат мальпигиевы сосуды, открывающиеся в кишечник, и особые нижнегубные выделительные железы метанефридиального происхождения. Развитие многоножек может быть прямым или с метаморфозом - образуется личинка. Известно около 9 000 видов многоножек. Большинство из них ведет скрытый образ жизни и являются ночными животными. Есть хищные и растительноядные формы многоножек. Кивсяки, или тысяченожки, наиболее распространены у нас (более 150 видов). Они имеют цилиндрическое тело и большое количество тонких ножек - по две пары на каждом членике тела. Многоножки часто повреждают различные огородные культуры, особенно в теплицах. В тропических областях встречаются очень крупные виды животных, которые, например в Африке, употребляются коренным населением в пищу. Пятнистый кивсяк Слева направо: садовая слепая сколопендра-криптопс, жёлтый некрофлоэфагус, калифорнийская сколопендра херос, ужасная сколопендра. Сколопендры обитают преимущественно в тропиках и субтропиках и являются самыми крупными среди многоножек. Они также ночные животные, а днем прячутся в укрытиях (под камнями, в трещинах скал и т.п.). Питаются сколопендры насекомыми, червями и другими животными - хищники. Первая пара конечностей у них превратилась в ногочелюсти, служащие для захвата и умерщвления добычи. На заостренном последнем членике ногочелюстей животных открываются протоки ядовитой железы, расположенной в основании сегмента. Яд сколопендр опасен также и для человека. Некоторые сколопендры вызывают воспаление кожных покровов не только если укусят, но даже если пробегут по по- верхности тела: в местах, где сколопендра, пробегая по коже, соприкасается коготками с ее поверхностью, образуются красные воспаленные ряды пятен. Интересно, что такие следы оставляет только испуганная сколопендра. Тропические сколопендры более ядовиты по сравнению со сколопендрами, обитающими в холодном климате. Несмотря на ядовитость и отталкивающий вид, сколопендр употребляют в пищу, например в Таиланде и в Африке. К многоножкам относится и костянка, или сороконожка, сходная со сколопендрой, но значительно меньшего размера, широко распространенная в умеренном климате. Питается она мелкими беспозвоночными. Насекомые (Insecta) Класс насекомые включает всех трахейнодышащих, имеющих три пары ног, тело которых состоит из головы, груди и брюшка. Многие насекомые способны к полету - это единственная группа среди беспозвоночных, освоившая воздушную среду. На долю насекомых приходится около 70% общего числа видов животных. По разным источникам число видов насекомых колеблется от 600 000 до 1 500 000. До сих пор ежегодно описывается Доля видов основных групп организмов до нескольких тысяч их новых форм. Многие виды насекомых встречаются в громадном количестве. Отсюда следует, что их роль в природных биоценозах велика, они имеют большое практическое значение. В настоящее время покрытосеменные растения и насекомые - самые процветающие организмы на земле. Сегменты головы у насекомых слиты, тогда как членики груди и брюшка бывают более или менее различимы. Голова и грудь несут конечности, брюшко же иногда сохраняет их рудименты. По бокам головы насекомых расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких глазков; пара антенн, являющихся органами обоняния и осязания. У насекомых встречается различное строение ротового аппарата, образованного тремя парами челюстных придатков, окружающих ротовое отверстие. Различают грызущий тип ротового аппарата (тараканы, прямокрылые, жуки и др.), лакающий (перепончатокрылые - пчелы, шмели), колющий (комары и др.), сосущий (чешуекрылые), лижущий (двукрылые мухи). В некоторых случаях может происходить упрощение или даже полная редукция ротового аппарата (характерно для взрослой стадии непитающихся форм насекомых - поденки, оводы и т.п.). Три сегмента груди животных несут три пары двигательных конечностей (шестиногие). Конечности всегда состоят из одного ряда члеников. От основания к концу ноги различают следующие членики: тазик, или ляжку; вертлуг; бедро; голень (обычно самый длинный членик); лапку, состоящую из разного числа (максимально пять) очень маленьких члеников. Последний членик несет два (реже один) коготка. В связи с разными функциями у насекомых различают прыгательные ноги (кузнечики) (4), бегательные (чаще всего встречаются у насекомых) (1), роющие (у медведки) (3) , плавательные (жук-плавунец) (2), хватательные (у богомола) (5). Полет насекомых осуществляется с помощью крыльев - производных складки стенки тела. Крылья расположены на 5м и 3-м грудных сегментах и их в большинстве случаев две пары. В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нервы. Поднятие и опускание крыльев производится с помощью мышц грудных сегментов. У различных насекомых передние и задние крылья могут быть развиты более или менее одинаково, хотя и иметь разную форму. У жуков передние крылья изменяются в толстые и твердые надкрылья, которые почти не участвуют в полете и в основном служат для защиты спинной стороны тела. Настоящими являются задние крылья. У двукрылых (и некоторых других) развита лишь первая пара крыльев, тогда как от задних остались рудименты в виде жужжалец. У клопов (полужесткокрылых) твердеет лишь основная половина передней пары крыльев. Есть и бескрылые насекомые - вши, блохи, некоторые мухи; часто бескрылость есть следствие паразитического образа жизни. Брюшко насекомых обычно лишено конечностей. Оно состоит из сегментов, которых немного (10), а у высших их число сокращается до 4-5 (например, у перепончатокрылых и двукрылых). На поверхности брюшка часто остаются лишь насечки от редуцированных сегментов (отсюда и название Insecta - насекомые). Тело насекомых покрыто трехслойной кутикулой, гиподермой и базальной мембраной. Наружный слой кутикулы, содержащий липопротеиновые комплексы, препятствует испарению воды из организма. На поверхности кутикулы имеются тонкие волоски, щетинки, чешуйки (волоски могут быть чувствительными, покровными, ядовитыми). Кожа насекомых имеет разнообразные железы (личиночные железы, восковые железы у пчел, червецов и др.). Мышечная система насекомых отличается большой сложностью и высокой степенью дифференциации и специализации. Мышцы имеют пучковое строение и способны к необычайной частоте сокращений - до 1 000 в секунду. Пищеварительная система животных начинается ротовой полостью и совокупностью ротовых конечностей. В ротовую полость открываются протоки одной или нескольких пар слюнных желез. У кровососущих насекомых (муха цеце, некоторые виды комаров и др.) слюна часто содержит антикоагулянты. Слюнные железы могут превращаться в прядильные, которые выделяют шелковистую нить, служащую для изготовления кокона или для других целей. Далее идет глотка, переходящая в пищевод. Задний конец пищевода часто расширяется в зоб, особенно развитый у насекомых, питающихся жидкой пищей. У тараканов, некоторых хищных жуков, прямокрылых и др. за зобом помещается еще одно расширение передней кишки - жевательный желудок, в котором имеются бугорки, зубцы и т.п., способствующие дополнительному перетиранию пищи. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. В задней кишке всасывается вода, и почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие. Органами выделения у насекомых являются мальпигиевы сосуды и жировое тело. Однако из жирового тела продукты обмена не выводятся, а накапливаются там; кроме того, в жировом теле накапливаются запасные продукты питания, необходимые при длительном голодании. Видоизмененными участками жирового тела являются органы свечения некоторых насекомых, например жуков-светляков. Нервная система насекомых построена по типу брюшной нервной цепочки, однако она достигла высокого уровня развития и специализации. Центральная нервная система насекомых состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и сегментарных ганглиев брюшной нервной цепочки, расположенных в туловище; развита система отходящих от головного мозга симпатических нервов, регулирующих работу внутренних органов и мышечной системы. Почти во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки, регулирующие работу гормональной системы и эндокринных органов. Органы чувств многочисленны и разнообразны. Насекомые способны воспринимать самые разные раздражения - механические, звуковые, химические, зрительные и т.д., для чего у них имеются специализированные рецепторы (сенсиллы). Типичные тимпальные (слуховые) органы имеются у кузнечиков. Они расположены на голенях передних ног и имеют барабанные перепонки для восприятия звуков. Многие группы насекомых - прямокрылые, жуки, перепончатокрылые, бабочки и другие - способны издавать и воспринимать звуки. Органы слуха очень разнообразны. Так, стрекотание прямокрылых связано с крыльями (органы слуха находятся на передних крыльях); у саранчовых - на бедрах задних ног; у самцов цикад есть своеобразный "голосовой аппарат" на нижней стороне заднегруди. Обоняние служит насекомым как для отыскания пищи, так и для поиска партнера. Самки часто выделяют пахучие вещества - половые аттрактанты. Достаточно ничтожно малого количества (10-18 г) такого вещества, чтобы вызвать возбуждение у самцов шелкопряда. Вкусовые сенсиллы располагаются на ротовых конечностях и лапках насекомых, причем вкусовое ощущение сопровождается осязательным. Наиболее сложными из органов чувств насекомых являются органы зрения. У них, как и у ракообразных, сложные фасеточные глаза. Кроме того, у этих животных есть и простые глазки, однако эти глазки не способны воспринимать изображения предметов. Животные, имеющие сложные глаза, обладают «мозаичным» зрением: общая картина складывается из множества мелких частичных изображений путем приложения одного к другому. Представители высших насекомых способны воспринимать три основных цвета: зелено-желтый, синий и ультрафиолетовый. Смешение этих цветов дает им все разнообразие окружающего мира. Они также способны воспринимать поляризованный свет. Еще одна особенность зрения насекомых состоит в том, что они способны воспринимать до 300 вспышек света в секунду. Поэтому даже при значительной скорости полета насекомые видят окружающие их предметы достаточно отчетливо. Насекомые способны воспринимать температуру, влажность, давление и т.п. Органы дыхания - трахеи развились из эктодермы; пронизывают все тело насекомого и доставляют кислород непосредственно к месту его потребления, т.е. к тканям и клеткам, как бы заменяя собой кровеносные сосуды. По бокам тела располагается до 10 пар, иногда меньше, дыхалец. Кровеносная система насекомых в связи с развитием дыхательной системы развита сравнительно слабо: имеется длинное трубчатое сердце, задний конец которого замкнут слепо; оно поделено перегородками на камеры, каждая из которых имеет два отверстия (остии). Передний конец сердца переходит в головную аорту, а через отверстие, которым аорта заканчивается, гемолимфа поступает в полость тела. Гемолимфа бесцветна или имеет желтоватый оттенок. Однако у личинок комаров она содержит гемоглобин, который придает гемолимфе ярко-красный цвет. Гемолимфа содержит фагоциты и специальные кровяные клетки. Основная функция гемолимфы снабжение тканей и органов питательными веществами, дыхательная же функция ее невелика. Насекомые раздельнополы и нередко обладают половым диморфизмом. Их половые железы парные. У некоторых насекомых совокупление происходит всего один раз за несколько лет, и все это время семя сохраняется живым в семяприемнике самки (например, у царицы пчел, жизнь которой длится 4-5 лет). Часто у самок в области полового отверстия развиваются яйцеклады, служащие для откладки яиц внутрь какого-либо субстрата (почва, ткани растений и др.). Развитие насекомых подразделяется на два периода - эмбриональный и постэмбриональный. Зародыш развивается внутри яйца, богатого желтком (эмбриональный период). Из яйца выходит молодое животное или личинка с полным числом сегментов. Постэмбриональное развитие у насекомых отличается разнообразием. У наиболее примитивных насекомых развитие - прямое, т.е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. Крылатые насекомые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен для прямокрылых, тараканов, клопов, поденок, стрекоз и др. При неполном превращении из яйца выходит личинка, похожая на взрослый организм, которая, линяя несколько раз, превращается во взрослую особь, имеющую развитые крылья. При полном метаморфозе из яйца (1) развивается личинка, совершенно непохожая на взрослого животного (2). Личиночные признаки сохраняются в течение нескольких линек, затем личинка переходит в состояние покоя - превращается в куколку (3), в которой происходят важные изменения организации, подготавливающие к переходу во взрослое состояние – имаго (4). Во время покоя в куколке внутренние органы личинки разрушаются, превращаясь в кашицеобразную массу, а из нее начинают формироваться органы взрослого животного. Все процессы в куколке протекают под контролем гормональной системы. Затем покровы куколки лопаются и выходит взрослое насекомое. Насекомые размножаются только половым путем. Количество производимого одной самкой потомства может быть очень велико: саранча производит в течение жизни от 500 до 900 яиц, царица пчел - до 1,5 млн, царица термитов откладывает до 30 000 яиц в день, т.е. несколько миллионов в год (живет же она 10 лет). У насекомых наблюдается и партеногенез. Так, у общественных перепончатокрылых партеногенетические яйца дают только самцов (трутней), т.е. из неоплодотворенных яиц выходят трутни. У тлей, например, путем партеногенеза образуются самки, причем самка отрождает живую личинку (живорождение). У двукрылых насекомых партеногенетически способны размножаться личинки (педогенез). Последнее поколение личинок способно закончить метаморфоз и дать взрослых самцов и самок. Иногда из одного яйца может развиться много (до 100) зародышей - явление полиэмбрионии (встречается у наездников). Общая продолжительность развития насекомых, как и отдельных стадий развития, сильно варьирует. Одни проходят весь цикл развития за один год, другие за год могут дать несколько поколений, у третьих цикл развития занимает несколько лет (до 17 лет у одной американской цикады). Насекомые имеют разнообразную окраску: это может быть покровительственная окраска, предупреждающая окраска (божья коровка), мимикрия (бабочки) и др. Поведение насекомых отличается большой сложностью и совершенством. Они заботятся о потомстве. Однако все это - инстинктивные процессы. Наибольшая сложность в инстинктивном поведении отмечена у общественных насекомых (термитов, пчел, ос, шмелей, муравьев). Появление сложных поведенческих инстинктов связано с функциональной и морфологической дифференциацией членов сообщества, образовались не стаи (как у саранчи), а общественные семьи. Объединение большого количества особей в семью связано со строительством гнезд, добыванием пищи, уходом за потомством и т.п. У многих общественных насекомых, и в первую очередь у пчел, муравьев, термитов, семью составляет несколько каст особей. Кроме самцов и самок, обеспечивающих продолжение вида, в состав семьи входят рабочие особи (выделяют несколько разновидностей, их больше, чем половых особей). У муравьев и термитов, кроме рабочих пчел, еще есть и «солдаты», защищающие колонию от нападений. Рабочие особи и солдаты - бесплодныесамки, не развивающие в себе яиц. Кооперирование и специализация у насекомых возможны лишь при наличии известной согласованности действий всех членов сообщества, развитии определенных форм обмена информацией. Имеется много сведений о сложном и многообразном «языке пчел», которые способны передавать сведения о направлении и примерном расстоянии до места взятка так называемым «танцем». О поведении насекомых много пишет французский энтомолог Ж.А. Фабр в книге «Жизнь насекомых». Роль и значение насекомых в природе огромно. Способность размножаться в огромных количествах превращает их в мощный биологический фактор. По приблизительным подсчетам на нашей планете обитает минимум 109 млрд насекомых, т.е. на каждого человека на земле приходится около 250 000 000 различных представителей этого класса. В природе нет и не может быть абсолютно вредных или абсолютно полезных видов. Главная положительная роль насекомых - это опыление ими цветков различных растений (до 30% растений опыляется насекомыми). Весьма важную роль играют насекомые в почвообразовательных процессах (особенно термиты и муравьи). Многие насекомые входят в состав звеньев круговорота веществ в природе (пищевые звенья). Наиболее существенную роль они играют в пищевом рационе птиц и млекопитающих. Однако многие насекомые, в свою очередь, питаются живыми тканями растений, нанося этим значительный ущерб урожаю, выражающийся в огромных суммах. Особо опасно периодически возникающее массовое размножение саранчовых, тлей, бабочек, жуков и т.п. Среди насекомых есть целый ряд паразитов человека и животных, а также переносчиков возбудителей заразных заболеваний. Эктопаразитами являются некоторые двукрылые: комары, мошки, москиты, блохи, вши, некоторые клопы. Эндопаразитами часто становятся личинки насекомых: личинки оводов поселяются в теле домашних животных (овец, лошадей, крупного рогатого скота). В то же время личинки наездников, паразитирующие в других насекомых, к тому же вредных, справедливо рассматриваются как полезные формы насекомых. Переносчиками различных заболеваний являются кровососущие насекомые, нападающие на позвоночных животных и человека. Они переносят микроорганизмы, простейших и др., которые для многих диких животных не столь патогенны, как для человека: муха цеце переносит возбудителя сонной болезни, комары переносят малярию, вирус японского энцефалита; домашняя муха является переносчиком около 70 видов различных организмов, многие из которых являются возбудителями опасных заболеваний (холеры, дифтерита и т.п.). Среди насекомых есть виды, которые человек считает домашними. Наибольшую пользу человеку приносят пчела и тутовый шелкопряд. Пчелы являются поставщиками меда и ценного технического продукта - воска. Тутовый шелкопряд, или шелковичный червь, завезен в Европу из Китая в VI в. нашей эры. Тутовый шелкопряд известен лишь в одомашненном состоянии; он, несмотря на присутствие крыльев, утратил способность к полету. Гусеница шелкопряда питается листьями шелковицы, или тутового дерева. Шелкопряд культивируется для получения шелка, выделяемого прядильными железами гусеницы. При окукливании гусеница выпускает нить длиной до 1 000 м, из которой она строит вокруг себя кокон. Из шпанских мушек получают лекарственное вещество кантаридин, а из разных видов червецов - красящие краски (из мексиканской кошенили получают краску кармин; из чернильных орешков орехотворок - танин); лак и воск (из некоторых червецов) и др. Ряд насекомых используют для биологической борьбы с вредителями и сорняками - это наездники, осы-охотницы, божьи коровки и некоторые другие хищные и растительноядные жуки и др. Последние годы широко практикуется искусственное разведение таких насекомых в промышленных условиях и массовый их выпуск в местах размножения вредителей. Известный французский энтомолог Р. Шовен писал: «Насекомые вредны человеку лишь до тех пор, пока он не использует их как помощников и отказывается применять силу своего ума для решения задач, выдвигаемых их существованием». Остатки насекомых находят в девоне, но гораздо больше их обнаружено в каменноугольном периоде. Палеозойские находки насекомых принадлежат к группам с неполным метаморфозом. Насекомые с полным превращением появляются на границе палеозоя и мезозоя, а насекомых, принадлежащих кайнозою, много находят в янтаре, т.е. в окаменевшей смоле ископаемых хвойных деревьев.