PowerPoint - ResearchGate

САВИНОВ
Александр Борисович
Нижегородский
государственный
университет
УПРАВЛЯЮЩЕЕ
ВОЗДЕЙСТВИЕ
ПАРАЗИТОВ
НА ХОЗЯЕВ
В ЭКОСИСТЕМАХ
Moore J.
// Sci. Am. 1984. vol. 250.
EFFECTS OF PARASITES ON FISH BEHAVIOR:
INTERACTIONS WITH HOST PHYSIOLOGY
IAIN BARBER
HAZEL A. WRIGHT
// Behaviour and Physiology of Fish: 2005. V. 24
Schematic illustrating the types of
studies that have examined interactions
between parasite infection, behavior
and physiology in fish
Schematic illustrating the different
ways in which parasite infections
potentially influence host behavior
ВОЗДЕЙСТВИЕ ПАРТЕНИТ ТРЕМАТОД НА ОРГАНИЗМ МОЛЛЮСКА
(Беэр, 2005)
В частности, у моллюсков как хозяев трематод,
• меняется экспрессия генов, обеспечивающих синтез
белков иммунитета,
• модифицируется кислородный, углеводный, белковый
и липидный обмен,
• меняется величина рациона и элективность питания,
• угнетается репродуктивная способность, вплоть до
атрофии гонад (паразитарной кастрация),
• увеличиваются размеры тела (стимулируется
«гигантизм»),
• меняется форма раковины,
• модифицируется поведение (например, утрачивается
потребность зарываться в ил), способствующее
потреблению зараженных моллюсков хищниками –
следующими хозяевами трематод
(Юрлова и др., 2000; Калибердина, Гранович, 2003;
Беэр, 2005).
K. N. MOURITSEN and R. POULIN
University of Otago, New Zealand
Parasitology (2002), 124
Littorina littorea
Выявлены 2 пути изменения паразитами
структуры приливных сообществ
(Mouritsen & Poulin, 2002):
1) прямое воздействие паразитов на обилие
ключевых видов- хозяев может уменьшить
роль этих хозяев в конкуренции за ресурсы
или во взаимодействии типа «хищник – жертва»
с другими видами;
2) воздействие паразитов на поведение своих
хозяев (например, роющую способность или
характер их пространственного распределения),
что влияет на качество среды обитания
других видов и
либо увеличит их численность, либо приведёт к
их локальному исчезновению.
Прогнозируемые изменения литоральных сообществ
под влиянием паразитарной кастрации трематодами
моллюсков - промежуточных хозяев
паразитов морских птиц
Mouritsen & Poulin, 2002
Прогнозируемые изменения литоральных сообществ
под влиянием паразитарной кастрации трематодами
моллюсков - промежуточных хозяев паразитов морских птиц
Mouritsen & Poulin, 2002
Robert Poulin
Evolutionary
Ecology of
Parasites:
Second Edition
Princeton University
Press
2006
Impacts of parasitic plants on
natural communities
M. C. Press and G. K. Phoenix
University of Sheffield, UK
Contents
• Parasitism: direct consequences
• Dynamics of parasite–host interactions: host range,
preference and selection
• Impacts of parasitic plants on the plant community
• Impacts of the plant community on parasite populations
• Impacts of the parasite on other trophic levels
• Impacts of the parasite on the abiotic environment
// New Phytologist (2005). V. 166
Паразитические растения представлены
примерно 4000 видов
в большинстве крупных биомов.
В них растения-паразиты оказывают глубокое
воздействие на экосистемы,
получая воду и питательные вещества от
корней или побегов растений-хозяев.
Растения-паразиты оказывает сильное
воздействие на:
• рост хозяина,
• его аллометрию,
• его воспроизводство.
Это приводит к изменениям в конкурентной
борьбе между видом-хозяином и другими
видами растений,
что влияет на:
• структуру сообщества,
• популяционную динамику,
• зональность растительности.
Влияние растения-паразита повилики (Сuscuta)
на биомассу травянистых растений-хозяев
(Salicornia, Limonium, Frankenia)
Pennings, Callaway, 1996
Влияние
растения-паразита
повилики (Сuscuta)
на динамику
развития
травянистых
растений-хозяев
(Salicornia, Limonium,
Frankenia)
Pennings, Callaway, 1996
ДВА ПУТИ ВЛИЯНИЯ РАСТЕНИЙ-ХЕМИПАРАЗИТОВ
НА СТРУКТУРУ ФИТОЦЕНОЗА
Spasojevic, Suding, 2011
Воздействие растений-паразитов на хозяев
может в дальнейшем влиять на поведение и
разнообразие их опылителей-фитофагов и
переносчиков семян.
Паразитические растения также могут
изменить физико-химическую среду вокруг
себя, в том числе
•
•
•
•
•
свойства почвы,
ее водный режим,
содержание питательных веществ,
атмосферный СО2,
локальную t° воздуха.
Такие эффекты могут иметь
дальнейшие последствия в изменении
ресурсной базы и поведения
других организмов в пределах
растительного сообщества.
Поэтому растения-паразиты
могут рассматриваться в качестве
ключевых видов – «инженеров
экосистем»
(Press, Phoenix, 2005)
РОЛЬ СИМБИОЗОВ РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ
В ОРГАНИЗАЦИИ И РАЗВИТИИ ЭКОСИСТЕМ
Схема обмена углеродом и азотом
в трехсторонних отношениях между автотрофными,
миксо- и микогетеротрофными растениями и
микоризными грибами
( Selosse, Roy 2009; модифицировано Johansson, 2011 )
По современным данным 95% образцов
овсяницы луговой (Festuca pratensis)
и тростниковидной
(F. arundinaceae ) в США,
более 60 % в Новой Зеландии
и до 52 % в Восточной Европе
содержат мицелий грибов-эндофитов
рода Neotyphodium
Shelly et al., 1985;
Read, Camp, 1986;
Shelby, Dalrymple,1987;
Schoberlein et al., 1995;
УЧАСТИЕ ГРИБОВ-ЭНДОФИТОВ В ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ
ЗЛАКОВЫХ ТРАВ
Life cycle of Epichloe¨ festucae with alternative sexual and asexual life cycles
corresponding to horizontal and vertical reproduction, respectively.
Clay, Schardl, 2002
ВЛИЯНИЕ НА БИОМАССУ РАСТЕНИЙ ЭНДОФИТНЫХ
И МИКОРИЗНЫХ ГРИБОВ
Mack, Rudgers, 2007
ВЛИЯНИЕ ГРИБОВ-ЭНДОФИТОВ НА РАЗНООБРАЗИЕ
ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКОСИСТЕМЕ
( E + ) – хозяева с эндофитами
( Е - ) – без эндофитов
Rudgers et al., 2004
Gene transfer from parasitic to host plants
Mower J.P., Stefanovic S., Young G.J., Palmer J.D.,
// Nature. 2004. V. 432.
Gene transfer from a parasitic flowering plant
to a fern
Davis C. C. , Anderson W. R. , Wurdack K. J.
// Proc. R. Soc. B (2005) 272
ПОПУЛЯЦИОННОЕ МЫШЛЕНИЕ
И
ФОРМИРОВАНИЕ НОВОЙ,
СИМБИОТИЧЕСКОЙ ПАРАДИГМЫ
В БИОЛОГИИ
Паразитизм в экосистемах
сейчас рассматривается в
двух аспектах.
Первый аспект выражен в
традиционной, популяционной
парадигме.
Согласно ей паразитарные системы
включают раздельные
популяции паразитов
и популяции их хозяев.
Популяционная парадигма
господствует в мировой
биологии и
приносит значимые результаты.
Однако в последние годы
биологию охватила
лавина фактов
симбиотических явлений
во всех царствах живого.
Developmental Origin and Evolution of Bacteriocytes
in the Aphid–Buchnera (Braendle et al., 2003)
Метаболическая интеграция
бактерии Buchnera aphidicola и тли Acyrthosiphon pisum
на уровне бактериоцита.
Распределение реакций синтеза аминокислот между симбионтом и хозяином
(Ракитин, Гельфанд, 2009)
ЭНДОСИМБИОНТЫ
В клетках инфузории
Paramecium bursaria
в особых вакуолях живут
симбиотические одноклеточные
водоросли рода Chlorella
Жгутиконосцы рода Symbiodinium
являются
облигатными симбионтами кораллов
(локализованы в энтодерме)
ПЕРЕНОС ГЕНОВ ПАРАЗИТИЧЕСКОЙ БАКТЕРИИ
WOLBACHIA В ГЕНОМ НАСЕКОМЫХ
Под влиянием этих фактов
популяционная парадигма всё большее
обнаруживает существенный изъян:
СРЕДИ ЭУКАРИОТ НЕТ
«СТЕРИЛЬНЫХ» ОСОБЕЙ,
Т.Е. ЛИШЕННЫХ СИМБИОНТОВ
(МУТУАЛИСТОВ, ПАРАЗИТОВ,
КОММЕНСАЛОВ).
Каратыгин И.В.
Коэволюция грибов и растений. СПб., 1993.
«В природе нет «стерильных»
популяций …»
__
Gilbert S.F., Sapp J., Tauber A.I.
A SYMBIOTIC VIEW OF LIFE:
WE HAVE NEVER BEEN
INDIVIDUALS
// Quart. Rev. Biol. 2012, V. 87, № 4
ПОЭТОМУ НАМЕЧАЕТСЯ
ВТОРОЙ АСПЕКТ
и
в ПАРАЗИТОЛОГИИ:
ФОРМИРУЕТСЯ
СИМБИОТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
К СИСТЕМАМ «ПАРАЗИТЫ – ХОЗЯЕВА»
( РАЗНЫХ УРОВНЕЙ )
Этот подход предполагает
рассмотрение систем
«паразит – хозяин» как особых
симбиотических систем.
Они обладают эмерджентными
(качественно новыми, особыми)
свойствами.
Это обусловлено морфофункциональной, метаболической (и
иногда – генетической) интеграцией
паразитов и хозяев
в целостные надорганизменные
образования.
Такие симбиотические системы
получили разные названия:
• компликатобионты (Беэр, 2004),
• аутоценозы, демоценозы,
специоценозы
(Савинов, 2005, 2012),
• холобионты
(Rosenberg et al., 2008, 2009).
Поскольку организменному
соответствует «аутоценоз»,
уровню
реально
то популяционному – система аутоценозов, т.е.
«демоценоз»,
а видовому – «специоценоз», т.е.
демоценозов (Савинов, 2005, 2006, 2008а).
система
Демоценоз – это система аутоценозов,
развивающаяся эволюционно длительное время в
пределах соответствующего ареала.
Специоценоз – это система демоценозов,
развивающаяся эволюционно длительное время в
пределах соответствующего биома.
A – POPULATION
( CLASSICAL PARADIGM )
B – DEMOCENOSIS
(the symbiotic approach)
КЛАССИЧЕСКАЯ ПАРАДИГМА
I=P+R+N
I – exogenous energy,
P – production,
R – respiration,
N – eхсrements
СИМБИОТИЧЕСКИЙ ПОДХОД (Савинов, 2011)
I = (Ph + Ps) + (Rh + Rs) + (Nh + Ns)
I = Ph + Rh + Nh + (Ps + Rs + Ns)
Ph – production of host
Ps – production of symbionts,
Rh - respiratin of host
Rs – respiration of symbionts,
Nh – excrements of host
Ns - eхсrements of symbionts
Ph < P
СХЕМА ЭКОСИСТЕМЫ
В СООТВЕТСТВИИ С КЛАССИЧЕСКИМИ ПРЕДСТАВЛЕНИЯМИ:
• П – продуценты
• К1–К4 – консументы 1- 4 порядков
• Р – редуценты
КЛАССИЧЕСКАЯ СХЕМА ФОРМАЛЬНО
ОТРАЖАЕТ ОРГАНИЗАЦИЮ ЭКОСИСТЕМЫ.
РЕАЛЬНО ЭКОСИСТЕМА ОРГАНИЗОВАНА
ИНАЧЕ:
ЕЁ ЭЛЕМЕНТАМИ ЯВЛЯЮТСЯ
НЕ ФОРМАЛЬНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ,
А СИМБИОТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ,
НАПРИМЕР,
ДЕМОЦЕНОЗЫ
(Савинов, 2005, 2012).
СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ ГЕОСИМБИОЗА (G)
ОБОЗНАЧЕНИЯ : Р – филлосферон, М – микоризон,
А1, А2, В, С – почвенные горизонты;
кружки – микориза и контакты гаусторий растений-паразитов;
треугольники – грибы-эндофиты; ромбы – трюфели,
квадраты – анастомозы мицелия,
темные звездочки – травянистые растения-автотрофы,
светлые звездочки – растения-паразиты и гемипаразиты,
стрелки – потоки веществ, энергии и информации.
Савинов, 2014
ГЕОСИМБИОЗ
ГЕОСИМБИОЗ КАК МЕТАБОЛИЧЕСКИ
ИНТЕГРИРОВАННАЯ СИСТЕМА
НАГЛЯДНО ПОКАЗЫВАЕТ,
ЧТО ПОПУЛЯЦИОННАЯ ПАРАДИГМА
НЕ ОТРАЖАЕТ
РЕАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ И
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ НАЗЕМНЫХ
ЭКОСИСТЕМ.
ЭТА ОРГАНИЗАЦИЯ –
СИМБИОТИЧЕСКАЯ
ГЕОСИМБИОЗ имеет динамичную
систему каналов «перекачки» веществ,
энергии и информации (в частности,
генетической) по гифам микоризных
грибов и корневищам
растений-паразитов и гемипаразитов.
Это обусловливает модификации
количественных и качественных
характеристик экосистемных
круговоротов веществ посредством
симбиотических метаболических связей
в биоценозах.
ОРГАНИЗАЦИЯ И ВЕЩЕСТВЕННО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОТОКИ
ГЕОСИМБИОЗА
ДП – демоценозы продуцентов
ДМ / ДКР – демоценозы микоризных грибов / консумо-редуцентов
ДХ – демоценозы растений холопаразитов / гемипаразитов
ДК 1–3 – демоценозы консументов
ДР – демоценозы редуцентов
КИБЕРНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕОСИМБИОЗА
Тёмные стрелки – управляющие информационные воздействия
(прямые связи)
Светлые и тонкие стрелки – обратные связи
КАРТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЗЕМЛЕ
ТАКИМ ОБРАЗОМ, ПАРАЗИТИЗМ
(ВКУПЕ С МУТУАЛИЗМОМ)
ЯВЛЯЕТСЯ ВАЖНЫМ ФАКТОРОМ
ОРГАНИЗАЦИИ И РАЗВИТИЯ
ЭКОСИСТЕМ.
ОСОБЕННО СИЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ
В ЭТОМ ПЛАНЕ СИМБИОГЕНЕЗ
ОКАЗЫВАЕТ НА НАЗЕМНЫЕ
ЭКОСИСТЕМЫ.
ЭТОТ ФАКТ ДОЛЖЕН СТАТЬ
ОСНОВОПОЛАГАЮЩИМ В
СИНЭКОЛОГИИ.
• Савинов А.Б. // Вестн. ННГУ. 2005.
Вып. 1 (9).
• Савинов А.Б. Биосистемология.
Н.Н. Изд-во ННГУ, 2006.
• Савинов А.Б. // Экология. 2011. № 3.
• Савинов А.Б. // Журн. общ. биол.
2012. Т. 73. № 4.
БЛАГОДАРЮ ВАС
ЗА ВНИМАНИЕ !