Лекция 15. Физиология выделительной системы Органы, принимающие участие в выделительных процессах Пот Выдыхаемый воздух Пищеварительные соки Желчь Кожа Моча легкие Печень Почки ЖКТ Внепочечные механизмы выделения продуктов метаболизма А — выделительная функция легких Б — кожи В — слизистой пищеварительного тракта Г — печени Общий план строения выделительной системы Строение почки и нефрона Капсула 1 2 5 Вена Артерия Нервное сплетение Почечная лоханка Мочеточник Чашечка Корковое вещество Мозговое вещество 7 11 3 4 8 6 9 10 1- Клубочек; 2 – Капсула; 3-Проксимальный извитой каналец; 4 - Петля Генле; 5 – Дистальный извитой каналец; 6 - Собирательная трубка; 7 – приносящая артерия; 8 – Капсула; 9 – Полость капсулы; 10 – капилляры; 11 – выносящая артерия Различные варианты кровоснабжения нефронов почки а I А II Б б Строение юкстамедуллярного (а) и коркового (б) нефронов: I - корковое вещество; II - мозговое вещество; А - наружная зона мозгового вещества; Б - внутренняя зона мозгового вещества; 1 сосудистый клубочек; 2 - капсула почечного клубочка; 3 - проксимальный каналец (извитая часть); 4 - проксимальный каналец (прямая часть); 5 - нисходящее тонкое колено петли нефрона; 6 - восходящее тонкое колено петли нефрона; 7 - восходящее толстое колено петли нефрона; 8 - дистальный извитой каналец; 9 - связующий каналец; 10 - собирательная трубка; 11 - собирательная почечная трубочка. Ультраструктура отдельных клеток эпителия канальцев почек VII IV I V II III VI I — клетка проксимального извитого канальца II — клетка проксимального прямого канальца III — клетка нисходящего тонкого колена петли Генле IV — клетка восходящего толстого колена петли Генле V — клетка дистального извитого канальца VI — «темная» клетка связующего канальца и собирательной трубки VII — «светлая» клетка связующего канальца Процессы, происходящие в канальцах при прохождении по ним различных компонентов мочи Клубочковый диурез (ультрафильтрация) 70 30 10 70 30+ 10 А — взаимодействие давлений, участвующих в фильтрации мочи: I — гидростатическое, II — онкотическое, III—внутрипочечное (по данным Ю. Наточина (1985), внутрипочечное давление составляет 20 мм рт.ст.); Б — представление о фильтрационном давлении (IV) Факторы, изменяющие фильтрационное давление. А — повышение и Б — понижение клубочкового диуреза: I — гидростатическое давление крови, II — онкотическое давление крови, III— внутрипочечное давление, IV — фильтрационное давление Локализация различных транспортных систем в нефроне 2 1 5 8 7 6 3 4 1- Клубочек; 2 – Капсула; 3-Проксимальный извитой каналец; 4 - Петля Генле; 5 – Дистальный извитой каналец; 6 - Собирательная трубка; 7 – приносящая артерия; 8 – выносящая артерия реабсорбция секреция Схема транспортных процессов в проксимальном извитом канальце Схема строения клеток проксимального извитого канальца. На заднем плане клетки показаны интактными, на переднем – в виде срезов; базальные отростки клеток взаимопереплетаются; постранство между ними в различных плоскостях сечения показано красным. Ионные насосы показаны кругами и сплошными стрелками, межклеточный транспорт - пунктиром Схема противоточного механизма в петле Генле Сплошными стрелками показан транспорт хлорида натрия из восходящего колена в нисходящее, пунктиром – транспорт воды из собирательной трубочки Схема транспортных процессов в дистальном извитом канальце Ионные насосы показаны кругами и сплошными стрелками, межклеточный транспорт - пунктиром Механизмы ацидификации мочи (роль почки в регуляции рН крови) Структурное соотношение канальца и капилляра Интерстициальная ткань Полость канальца Клетки канальца Капилляр (плазма крови) Вверху показана экскреция титруемой кислоты, внизу – аммиачный механизм Синтез и выделение мочевины Пч – печень Кс – кровеносный сосуд Пк - почка Процесс противоточного концентрирования мочи в мозговом веществе почек Прямой сосуд с высокой проницаемостью для мочевины, NaCl и воды образует единый жидостный компартмент с межклеточным пространством. Сюда из толстого сегмента восходящего колена петли Генле выводится NaCl (красные толстые стрелки), вслед за ней из нисходящего колена петли Генле и соседних собирательных трубочек (непроницаемы для мочевины) в межклеточное пространство устремляется вода (черные пунктирные стрелки), и концентрация мочевины (тонкие красные стрелки) постепенно растет к вершине сосочка. Структуры, проницаемые для мочевины, обозначены штриховой линией. Строение и функции мочевыделительной системы В капиллярном клубочке (мальпигиевом тельце) высокое кровяное давление, так как приносящая артериола клубочка почти в два раза больше по диаметру, чем выносящая (только около 20% жидкости из крови капилляров уходит в извитой каналец). Выносящая артериола вновь разветвляется, образуя капиллярную сеть, оплетающую извитой каналец, затем венозные капилляры собираются в почечную вену. Строение и функции мочевыделительной системы Мочеобразование складывается из трех процессов: фильтрации, реабсорбции, канальцевой секреции. Фильтрация происходит из-за высокого давления в капиллярах мальпигиевых телец. Давление постоянно даже при значительных колебаниях артериального давления. Кровяная плазма без белков попадает в просвет капсулы. Состав фильтрата тот же, что и состав плазмы, за исключение высокомолекулярных белков. За сутки у человека образуется до 180 л фильтрата (первичной мочи). Фильтрующая поверхность равна 5-6 м2 . Строение и функции мочевыделительной системы Фильтрационное давление, под действием которого плазма выходит из капилляров – равнодействующая трех видов давления: Гидростатическое давление – (онкотическое давление + гидростатическое давление клубочкового фильтрата). Онкотическое давление – давление, которое обеспечивают белки плазмы крови, которые не фильтруются. Строение и функции мочевыделительной системы Реабсорбция происходит в почечных канальцах. В канальце различают: проксимальный участок, нисходящий и восходящий участки петли Генле, дистальный участок. Длина канальца может достигать 50 мм, общая длина канальцев почки около 100 км. В норме в канальцах реабсорбируются практически вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны, вода и хлористый натрий. Жидкость, образовавшаяся после реабсорбции, поступает в собирательные трубочки и направляется в почечную лоханку. Строение и функции мочевыделительной системы Под влиянием вазопрессина (антидиуретического гормона) проницаемость собирательных трубочек увеличивается, вода выходит из них, вторичной мочи образуется меньше. Из первичной мочи в сутки образуется только 1 — 1,5 л вторичной мочи, которая выводится из организма. Секреция. До того, как фильтрат покинет нефрон в виде мочи, в него могут секретироваться различные вещества, например ионы К+, Н+, NH4+ могут выделяться в просвет клеток извитых канальцев и выводиться из организма. Строение и функции мочевыделительной системы Нервная регуляция связана с деятельностью автономной нервной системы. Симпатическое влияние приводит к сужению почечных сосудов и усилению реабсорбции — уменьшению мочевыделения, парасимпатическое — наоборот. При избытке солей в крови происходит повышенное образование гипоталамусом вазопрессина, нейрогипофиз выделяет его в кровь. Происходит усиленная реабсорбция воды и уменьшение мочевыделения. Строение и функции мочевыделительной системы При понижении осмотического давления крови уменьшается секреция вазопрессина и увеличивается диурез. Если выделение АДГ по каким-то причинам прекращается, то резко возрастает диурез (до 20-25 л в сутки). Заболевание называется несахарный диабет. Гуморальная регуляция связана с деятельность нейрогипофиза и надпочечников. Нейрогипофиз уменьшает мочеобразование с помощью секреции избыточного количества вазопрессина, гормон мозгового вещества надпочечников адреналин так же уменьшает мочевыделение. Строение и функции мочевыделительной системы Кроме этого, поддержание стабильной концентрации ионов натрия в крови контролируется гормоном альдостероном, вырабатываемым корой надпочечников. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия из канальцев, сохраняя его в организме. При этом происходит уменьшение мочевыделения. Строение и функции мочевыделительной системы Уровень секреции АДГ зависит и от активности волюморецепторов левого предсердия: при увеличении кровенаполнения левого предсердия они активируются, импульсы по передаются в ЦНС и: угнетается выработка АДГ, в результате усиливается мочевыделение. Левое предсердие вырабатывает натрийуретический гормон, под действием которого усиливается выведение натрия. Кроме этого, поддержание стабильной концентрации ионов натрия контролируется гормоном альдостероном. Строение и функции мочевыделительной системы Выработка альдостерона зависит от юкстагломерулярных нефронов, содержащих юкстагломерулярный аппарат группу клеток, которые расположены между приносящей артериолой и дистальным извитым канальцем. ЮГА активируется при уменьшении кровенаполнения приносящей артериолы и при увеличении концентрации ионов натрия в дистальном канальце и его клетки секретируют фермент ренин. Ренин приводит к образованию в плазме крови активного гормона ангиотензина. У ангиотензина двойное действие "закручивает кран" - сужает просвет приносящей артериолы; - под его действием выделяется минералокортикоид альдостерон. Строение и функции мочевыделительной системы Взаимодействие гормонов, регулирующих баланс кальция в организме Кт ПГ ПГ – паратгормон КаТ КаТ – кальцитонин Кт – кость Пк [Ca2+] норма [Ca2+] Са Птр Кт ПГ Птр – пищеварительный тракт Пк – почка - понижение КаТ - повышение - выброс Пк [Ca2+] Са норма [Ca2+] Са Птр - депонирование Влияние на диурез антидиуретического гормона (АДГ) Пк механизм понижения диуреза в условиях дегидратации тканей (избыток АДГ — увеличение реабсорбции воды—понижение диуреза); Пк механизм повышения диуреза в условиях гипергидратации тканей (недостаток АДГ — уменьшение реабсорбции воды — повышение диуреза) Влияние на диурез альдостерона Гт – гипоталамус Гф – гипофиз Нп – надпочечники Пк Пк – почки Тк – ткани Кс – кровеносные сосуды Роль почек в поддержании водносолевого равновесия в организме регуляция выделения воды регуляция соотношения К+ и Nа+ Роль гипофиза и надпочечников в регуляции диуреза (процессы, происходящие под влиянием гормонов) Роль ренина и альдостерона в поддержании артериального давления Строение юкстагломерулярного аппарата Иннервация почки и мочевого пузыря Благодарю за внимание