МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Органы, образующие мужскую половую систему, условно можно поделить на 3 группы: а) яички (1) и семявыносящие пути придатки яичек (2), семявыносящие протоки (3); б) добавочные железы семенные пузырьки (4), предстательная железа, или простата (5), бульбоуретральные, или куперовы, железы (6); в) мужской половой член (7). Эмбриональное развитие мужских гонад Развитие мужских и женских гонад вначале чрезвычайно сходно — индифферентная стадия: на 4-й неделе эмбрионального развития на медиальной стороне первичной почки образуются утолщения, называемые половыми валиками — это зачатки будущих гонад. Валики состоят из целомического эпителия, который преобразуется в эпителиальные элементы половых желез. В эти клеточные скопления мигрируют из стенки желточного мешка первичные половые клетки— гоноциты. Окружающая мезенхима трансформируется в соединительнотканные, мышечные элементы и кровеносную систему половых желез. Половые клетки, достигнув гонады, индуцируют ее дальнейшее развитие, побуждая к росту и дифференцировке. миграция гоноцитов На 6-й неделе развития заканчивается индифферентный период, и дальнейший путь развития мужских и женских половых желез не одинаков. В паренхиме железы образуются клеточные тяжи, состоящие из целомического эпителия. Они погружаются в мезенхиму и являются зачатками будущих семенных канальцев, дифференцируясь в поддерживающие эпителиоциты. Первичные гоноциты дифференцируются в сперматогонии. Клетки Лейдига развиваются из мезенхимы. В конце 3-го месяца внутриутробной жизни наружные половые органы плода формируются по мужскому типу. После 22 недель гоноциты превращаются в сперматогонии. Эндокринная функция проявляется раньше, чем генеративная. Тестостерон начинает вырабатываться у зародыша человека с 8-10 недель. В зародышевом семеннике до начала синтеза тестостерона образуются поочередно несколько пептидных андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефральных протоков, и индифферентный зачаток начинает дифференцироваться по мужскому типу. К середине эмбриогенеза в просвете семенных канальцев скапливаются гоноциты и начинается выработка второго ингибина, который угнетает размножение гоноцитов, вызывая их разрушение, и одновременно ингибирует секрецию ФСГ (фолликулстимулирующего гормона) аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка. По мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который избирательно угнетает секрецию ФСГ, действуя на соответствующие центры гипоталамуса. При формировании сперматогенного эпителия в канальцах семенников необходим НY-фактор, чтобы начал вырабатываться половой гормон — тестостерон. Этот фактор — гликопротеид —вырабатывается в семеннике. Дальнейшее преобразование ведет к увеличению количества семенных канальцев и развитию всех видов клеток: поддерживающих, сперматогонии и клеток Лейдига. Незадолго до рождения семенники опускаются в мошонку. Гистологическое строение семенников (яичек) Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника. Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой. Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки. Собственная оболочка (I)- находится с наружной стороны стенки и является достаточно тонкой. Сперматогенный "эпителий" (II), или (более правильно)эпителиосперматогенный слой; Между канальцами находится рыхлая соединительная ткань - интерстиций (III),- а в её составе: сосуды, обычные соединительнотканные элементы и интерстициальные клетки (клетки Лейдига, или гландулоциты), продуцирующие мужские половые гормоны (тестостерон и его производные). Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее кнаружи следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя: 1. Базальный слой – из сети тонких коллагеновых волокон. 2. Миоидный слой – из 1 слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют сократительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мембране. 3. Волокнистый слой – ближе к базальной мембране миоидных клеток состоит из коллагеновых волокон, далее ближе к поверхности – из фибробластоподобных клеток. Снаружи извитые семенные канальцы оплетены гемо- и лимфакапиллярами. Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза: а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране); б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза — стадии размножения; в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые сперматогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков – единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества – синцития; г) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) – в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления – сперматиды; д) самые поверхностные клетки семенных канальцев – сперматозоиды образуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза – стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка. Общая продолжительность созревания мужских половых клеток от стволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней. Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя – поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли). Крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания (3), куда погружаются созревающие половые клетки. Функции клеток Сертоли трофика, питание половых клеток; участие в выработке жидкой части спермы; входят в состав гемато-тестикулярного барьера; опорно-механическая функция для половых клеток; под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах; синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона); фагоцитоз дегенерирующих половых клеток. гемотестикулярный барьер Барьер между кровью в капиллярах и просветом извитых семенных канальцев называется гемотестикулярным барьером, состоящим из следующих компонентов: 1. Стенка гемокапилляра (эндотелиоцит и базальная мембрана). 2. Собственная оболочка извитого семенного канальца из 3-х слоев (базального, миоидного и волокнистого). 3. Цитоплазма сустентоцитов. функции гематотестикулярнгог барьера способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза; не пропускает в кровь антигены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам – возможные антитела против них; защита созревающих половых клеток от токсинов. Семенники новорожденного по своему строению мало отличаются от семенников плода. Структура канальцев не выражена, они не имеют просветов и стенки состоят из дифференцирующихся клеток Сертоли и сперматогонии. В интерстициальной ткани имеются клетки Лейдига, которые через 2-3 недели после рождения перестают обнаруживаться, так как происходит быстрое затухание их функций (клетки в эмбриогенезе участвуют в продукции полового гормона). Стадии и этапы сперматогенеза 1. Стадия гоноцитов (первичных половых клеток). Протекает в зародыше до сформирования гонад, т.е. до определения направления развития гоноцитов. 2. Пресперматогенез. Протекает внутри гонад до полового созревания. 3. Собственно сперматогенез. а) С наступлением репродуктивного возраста периодически часть изолированных сперматогоний вступает на путь необратимой дифференцировки, заканчивающейся образованием сперматозоидов. б) Это и есть собственно сперматогенез. Процесс функциональной активности органа начинается с 7-летнего возраста и сопровождается трансформацией тяжей в канальцы с просветом в центре, четким увеличением клеток Сертоли, послойным расположением сперматогенного эпителия. На периферии канальца располагаются сперматогонии, а над ними сперматоциты I порядка. В семенниках ребенка 9 лет увеличивается количество интерстициальных клеток с включением липидов (предшественников полового гормона), поэтому этот период жизни является тем возрастом, когда начинает проявляться (внешне) пол ребенка. В 12-13 лет в семенных канальцах появляются сперматиды. В соединительной ткани много клеток Лейдига. Изменения в семеннике обусловливают появление вторичных половых признаков: увеличение полового члена, предстательной железы, появление волосяного покрова по мужскому типу. В возрасте 16 лет в канальцах семенника появляются первые сперматозоиды. Однако типичная картина сперматогенеза с образованием полноценных сперматозоидов возникает через 5-6 лет, т.е. к 20-22 годам жизни. Скорость полового созревания зависит от ряда причин (индивидуальные особенности, среда, климатические условия). Выполнение семенниками их функций (сперматогенез и эндокринной) зависит и контролируется передней долей гипофиза. Наступление полового созревания сопровождается повышением секреции аденогипофизом гонадотропина (ФСГ и ЛГ). Пубертатный период у мальчиков: 9,5 — 13,5 лет. Увеличение яичек является первым признаком полового созревания. Отсутствие признаков полового созревания у мальчиков 14 лет считается задержкой. А если у мальчиков ранее 9 лет появляются признаки полового созревания (оволосение на лобке и др.), следовательно, выявляется преждевременное половое созревание. В период от 50 до 80 лет в семеннике развиваются инволюционные процессы. Характер старческих изменений семенника сводится к уменьшению интенсивности сперматогенеза, уменьшению клеточной популяции зрелых форм, уменьшению толщины герминативного слоя. С возрастом прогрессивно уменьшается количество клеток Лейдига, а следовательно, и секреция тестостерона неумолимо падает. Последнее приводит к выраженной атрофии наружных половых органов и предстательной железы. Яичко. Цикл сперматогенного эпителия Морфологическая картина в разных участках семенного канальца (в данном случае — на срезах I-III) различна и закономерно меняется со временем. 1 — сперматогонии (Сг): на срезе I — ранние Сг (расположены ближе к базальной мембране и меньше по размеру); на срезах II и особенно III — более поздние Сг (дальше от базальной мембраны и больше по величине); 2 — сперматоциты (Сц): в основном, это Сц I (первичные сперматоциты); на срезе I — ранние Сц, на срезах II и особенно III — поздние Сц (имеют крупные светлые ядра с четким рисунком хроматина); 3А-3Г — сперматиды (Ст): на срезе I — ранние Ст (3А) (клетки округлой формы со светлым ядром) и очень поздние Ст (3Г); на срезе II — средние Ст (3Б): клетки овальной формы, с более темным ядром, но без жгутиков; на срезе же III — поздние Ст (3В): клетки с удлиненными темными ядрами и со жгутиками. В целом, на каждом участке семенного канальца обычно присутствуют 4 вида сперматогенных клеток: а) один слой Сг, б-в) один или два слоя Сц (если два - то на разных стадиях мейоза), в-г) один или два слоя Ст (на разных стадиях спермиогенеза). Со временем морфологическая картина какого-либо участка закономерно меняется с периодом, равным 1/4 общей продолжительности сперматогенеза (75 суток : 4 = 19 суток). Придаток яичка В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку эпидедимиса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка – из рыхлой соединительной ткани. Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов. придаток яичка Окраска гематоксилин-эозином. 1. На снимке мы видим канальцы придатка – выносящие канальцы (1) и проток придатка (2), многократно попадающий (вследствие своей извилистости) в плоскость среза. 2. Различить их можно по форме просвета: Выносящие канальцы - просвет имеет неровные контуры; проток придатка - просвет овальной или округлой формы с чёткими контурами. Функции придатка - секрет органа разбавляет сперму; - завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд); - резервуарная функция; - реабсорбция из спермы избытка жидкости. Предстательная железа, семенные пузырьки Предстательная железа и семенные пузырьки являются производными мочеполового синуса, являясь его выростами. Процесс формообразования простаты начинается на 12-25й неделе эмбриогенеза (чаще исследователи указывают, что с 13 недель), когда из эпителия уретры врастают в окружающую мезенхиму 5-6 тяжей. Железы развиваются в первой половине эмбриогенеза, а мышечная и соединительная ткань в основном во 2-й его половине. В течение всей жизни человека предстательная железа претерпевает существенные изменения, связанные с процессом сперматогенеза и образованием гормонов. У детей в строме железы сравнительно мало мышечных волокон. Период особого становления приходится на 16-17 лет, когда резко возрастает секреция, начало которой приходится на 13 лет. Предстательная железа, семенные пузырьки Период расцвета предстательной железы длится от 20 до 45 лет. В это время секреторные элементы преобладают над соединительнотканными. Период инволюции происходит в срок от 45 до 60 лет, а иногда затягивается очень длительно. В это время железистые дольки начинают атрофироваться, эпителий становится низким, а соединительная ткань разрастается. Индивидуальные особенности в функционировании железы очень вариабельны. В 2-3% случаев у 25-летних мужчин простата по строению соответствует возрасту 70летних, что связано, главным образом, с неумеренными излишествами, приводящими к ранней импотенции. Предстательная железа, семенные пузырьки Становление функции простаты (секреция) начинается на 18-й неделе эмбриогенеза, на 25 и 36-й неделе отмечается уже выраженная секреция, а начало полного становления секреции, как уже отмечалось, происходит к 13 годам. Семенные пузырьки развиваются как выпячивание стенки семявыносящего протока в его дистальной части. Это парные железистые органы, вырабатывающие слизистый секрет слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме, разжижает ее и увеличивает жизнеспособность сперматозоидов. Размер и форма семенных пузырьков регулируются гормонами и поэтому зависят от возраста. По форме концевых отделов (1) железы простаты являются альвеолярнотрубчатыми. 2. В этих отделах - два вида клеток: слизистые экзокриноциты кубической или призматической формы и мелкие вставочные клетки. 3. Концевые отделы окружены гладкими миоцитами (2), чьё сокращение облегчает опорожнение концевы х отделов при эякуляции. 1. Выводные протоки (3), отходящие от концевых отделов, направляются к мочеиспускательному каналу (4). 2. а) У человека они имеют более широкий просвет, чем концевые отделы. б) У собаки же (как видно на снимке) протоки очень узкие. 3. В крупных выводных протоках эпителий многорядный. По локализации железы простаты делят на 3 группы: железы в составе слизистой оболочки мочеиспускательно го канала; железы в соединительной ткани вокруг мочеиспускательного канала, железы, находящиеся в остальной части простаты (и представляющие собственно предстательные железы). Семявыносящий проток – слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка – мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентециальная. Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Представляет собой длинную сильно извитую трубку, изнутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов. Нормальные показатели спермы здорового взрослого мужчины Объем спермы в норме колеблется 2-6 мл. РН 7,2 – 7,6. Цвет спермы серовато-беловатый с опалесценцией. Желтоватый оттенок – при воспалительных процессах в дополнительных половых железах; красноватый или розоватый – при попадании эритроцитов, крови в сперму. Число сперматозоидов в сперме — 60 – 120 млн/мл. При снижении показателя до 50 млн/мл фертильность значительно снижается, а при 30 млн/мл и меньше (олигоспермия) оплодотворение становится невозможным. Нормальные показатели спермы здорового взрослого мужчины Подвижность в норме доля активно-подвижных половых клеток 80-90%, малоподвижные 10-12% и неподвижные 6-10%. В норме в пробе взятой для анализов через каждые 2 ч количество подвижных сперматозоидов уменьшается на 20%. Морфология – в норме не менее 80% сперматозоидов имеют нормальную морфологию, до 20% допускается атипичные формы. В сперме в норме встречаются единичные лейкоциты, увеличение их количества указывает на воспалительные процессы в семявыносящих путях. Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипо- и авитаминозы (особенно витамины А и Е), недостаточность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с высокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах. Благодарю за внимание!!