Морфо-функциональные особенности ротового аппарата

Морфо-функциональные особенности
ротового аппарата певчих
воробьиных птиц как компонент
их трофических адаптаций
М.В. Калякин
Зоологический музей МГУ
Трофическая адаптация —
исторически сложившийся комплекс
особенностей морфологии и
поведения представителей
конкретного таксона, обеспечивающих
эффективное обнаружение, захват,
обработку и проглатывание кормовых
объектов.
Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae)
Трофическая адаптация —
исторически сложившийся комплекс
особенностей морфологии и
поведения представителей
конкретного таксона, обеспечивающих
эффективное обнаружение, захват,
обработку и проглатывание кормовых
объектов.
Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae)
Цель сообщения
обсуждение того, как знания о строении и
функциях ротового аппарата воробьиных
птиц позволяют дополнить представления о
трофических адаптациях, а значит о
биологической специфике этой группы птиц
Содержание
1. Введение
2. Обсуждение метода морфофункционального анализа ротового аппарата
птиц
3. Результаты использования этого метода в
изучении трофических адаптаций певчих
воробьиных птиц Вьетнама
4. Переход к представлениям о трофических
стратегиях
5. Обзор сведений о морфологии ротового
аппарата и его функциях у воробьиных птиц
6. Перспективы
Метод морфо-функционального анализа ротового
аппарата: послойное анатомирование
1
4
2
5
3
6
Бюль-бюль
Pycnonotus jocosus
(Pycnonotidae)
7
8
9
10
11
Общий вид поверхностных слоев челюстной
мускулатуры
1 см
Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)
Череп и висцеральный скелет (подвижные элементы)
Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)
Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата
Aes (поверхностная порция
наружного аддуктора)
Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)
Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата
Aes (поверхностная порция
наружного аддуктора)
Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)
Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата
Pt (крыловидный мускул)
Бюль-бюль
Pycnonotus jocosus
(Pycnonotidae)
Тимелия Garrulax leucolophus
(Timaliidae)
Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата
Pt (крыловидный мускул)
Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)
Первый способ сжимания челюстей, или сжимание
челюстей с совмещённым мускульным контролем
Схема работы ротового аппарата птиц при взятии мелкого
кормового объекта (совмещённый мускульный контроль)
Сжимание челюстей (совмещённый мускульный
контроль) при широком раскрывании клюва
(фруктоядные птицы)
Q
Второй способ сжимания челюстей, или
сжимание челюстей с разобщённым
мускульным контролем
Rpt (ретрактор нёбной кости)
Lom (затылочно-челюстная связка)
Некоторые механические особенности ротового аппарата
птиц: общий объём челюстной мускулатуры
Лесная ворона Temnurus temnura (Corvidae)
Мухоловка
Niltava grandis (Muscicapidae)
Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae)
Веерохвостая мухоловка
Rhipidura albicollis (Rhipiduridae)
Степень перистости челюстной мускулатуры
Иора Aegithina lafresnayei
(Aegitinidae)
Белоглазка
Zosterops japonica (Zosteropidae)
Общий объём челюстной мускулатуры + её повышенная
перистость
Лесная ворона Temnurus temnura (Corvidae)
Мухоловка Niltava grandis
(Muscicapidae)
Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae)
Веерохвостая мухоловка
Rhipidura albicollis (Rhipiduridae)
Длинноволокнистая мускулатура
Бюль-бюль Iole propinqua
(Pycnonotidae)
Мухоловка Niltava grandis
(Muscicapidae)
Общие размеры черепа и глаза, объём челюстной
мускулатуры
Тимелия Minla ignotincta
(Timaliidae)
Бюль-бюль Alophoixus ochraceus
(Pycnonotidae)
Челюстной сустав
квадратная кость
Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)
челюстной сустав
Роль заглазничной связки
Тимелия Pellorneum tickeli (Timaliidae)
Язык и подъязычный аппарат
1 см
Бюль-бюль Pycnonotus jocosus
(Pycnonotidae)
Язык
Бюль-бюль Hypsipetes
leucocephalus (Pycnonotidae)
Мухоловка
Niltava grandis
(Muscicapidae)
Насекомоядные птицы
Нектароядные птицы
Форма клюва и его ориентация
Тимелия Pomatorhinus hypoleucos
(Timaliidae)
Иора Aegithina lafresnayei
(Aegithinidae)
Дронго Dicrurus aeneus (Dicruridae)
Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae)
Морфо-функциональные синдромы – комплексы
признаков, указывающие на то или иное функциональное
использование ротового аппарата
Обратим внимание на то, что в морфологии записаны
исторически накопившиеся, многократно проверенные
конструкционные решения. Проследить переходы от одного
адаптивного состояния к следующему, также адаптивному, и
нащупать реально существующие в природе возможности для
таких переходов – одна из глобальных задач биологии,
попытка «увидеть», как шла эволюция.
Мечта о том, что найдя в музее банку со спиртовым
экземпляром некоей птицы, мы, изучив её ротовой аппарат,
сможем достаточно детально описать ее фундаментальные
трофические адаптации, сбылась
Некоторые итоги изучения трофических адаптаций
воробьиных птиц Вьетнама
Бюль-бюли, Pycnonotidae
16 видов из 5 родов
Iole propinqua
Hypsipetes
leucolophus
Pycnonotus jocosus
Alophoixus ochraceus
Бюль-бюли, Pycnonotidae
16 видов из 5 родов
Тимелии, Timaliidae
11 видов из 11 родов
Minla ignotincta
Paradoxornis gularis
Pomatorhinus hypoleucos
Heterophasia melanoleuca
По 1-2 представителя из 15 семейств воробьиных птиц
Лесная ворона Temnurus temnura
(Corvidae)
Веерохвостая мухоловка
Rhipidura albicollis (Rhipiduridae)
Три разных семейства
Ирена Irena puella (Irenidae)
Листовка
Chloropsis cochinchinensis (Chloropseidae)
Иора
Aegithina lafresnayei (Aegitinidae)
Дронго
Dicrurus aeneus
(Dicruridae)
Мухоловки
из разных
семейств
Личинкоед
Coracina polioptera
(Campephagidae)
Мухоловка
Niltava grandis (Muscicapidae)
Трофическая стратегия — пространство возможностей
освоения пищевого ресурса того или иного типа,
созданное исторически сложившимся комплексом морфофункциональных и физиологических особенностей,
локомоторных и поведенческих стереотипов, реализуемых
при освоении различных пищевых ресурсов.
Что известно про морфологические и функциональные
особенности ротового аппарата воробьиных птиц?
№№
Семейство
Морфология
М-Ф анализ
Число видов
1
Acanthisittidae
2
Eurylaimidae
+
+
6
3
Pittidae
+
+
3
4
Furnariidae
+
1
5
Thamnophilidae
6
Formicariidae
7
Grallariidae
8
Conopophagidae
9
Rhinocryptidae
10
Melanopareiidae
11
Tyrannidae
+
3
12
Cotingidae
+
1
13
Pipridae
14
Tityridae
15
Menuridae
16
Atrichornithidae
17
Ptilonorhynchidae
18
Climacteridae
19
Maluridae
20
Meliphagidae
+
(+)
1
№№
Семейство
Морфология
М-Ф анализ
Число видов
+
+
4
21
Dasyornithidae
22
Pardalotidae
23
Acanthizidae
24
Pomatostomidae
25
Orthonychidae
26
Cnemophilidae
27
Melanocharitidae
28
Paramythiidae
29
Callaeidae
30
Notiomystidae
31
Psophodidae
32
Platysteiridae
33
Tephrodornithidae
34
Prionopidae
35
Malaconotidae
36
Machaerirhynchidae
37
Vangidae
38
Cracticidae
39
Pityriasidae
40
Artamidae
41
Aegithinidae
+
+
1
42
Chloropseidae
+
+
1
№№
Семейство
Морфология
М-Ф анализ
Число видов
43
Irenidae
+
+
1
44
Campephagidae
+
+
1
45
Neosittidae
46
Pachycephalidae
47
Laniidae
+
+
5
48
Vireonidae
49
Oriolidae
+
+
1
50
Dicruridae
+
+
1
51
Rhipiduridae
+
+
1
52
Monarchidae
+
+
4
53
Corvidae
+
+
5
54
Corcoracidae
55
Paradisaeidae
56
Petroicidae
57
Picathartidae
58
Chaetopidae
59
Eupetidae
60
Bombycillidae
–
–
–
61
Ptilogonatidae
62
Hypocoliidae
63
Dulidae
64
Mohoidae
№№
Семейство
Морфология
М-Ф анализ
Число видов
65
Hylocitreidae
66
Stenostiridae
67
Paridae
–
–
–
68
Remizidae
–
–
–
69
Panuridae
–
–
–
70
Nicatoridae
71
Alaudidae
+
+
2
72
Pycnonotidae
+
+
16
73
Hirundinidae
–
–
–
74
Cettiidae
+
+
1
75
Aegithalidae
–
–
–
76
Phylloscopidae
+
+
2
77
Acrocephalidae
+
+
6
78
Megaluridae
–
–
–
79
Donacobiidae
80
Bernieridae
81
Cisticolidae
82
Timaliidae
+
+
12
83
Paradoxornithidae
+
+
1
84
Sylviidae
+
+
1
85
Zosteropidae
+
+
1
86
Promeropidae
№№
Семейство
Морфология
М-Ф анализ
Число видов
97
Regulidae
–
–
–
98
Turdidae
+
+
2
99
Muscicapidae
+
+
8
100
Cinclidae
+
+
1
101
Dicaeidae
+
+
1
102
Nectariniidae
+
+
1
103
Passeridae
–
–
–
104
Ploceidae
105
Estrildidae
106
Viduidae
107
Peucedramidae
108
Prunellidae
–
–
–
109
Motacillidae
–
–
–
110
Urocynchramidae
111
Fringillidae
+
(+)
16
112
Parulidae
113
Icteridae
114
Coerebidae
115
Emberizidae
+
(+)
2
116
Thraupidae
117
Calcariidae
118
Cardinalidae
Перспективы дальнейших исследований
Уже выполняются:
кричащие воробьиные птицы – питты, рогоклювы, кричащие воробьиные Нового
Света (Е.В. Зубкова),
мелкие насекомоядные воробьиные (Н.В. Волкова)
расширение исследований по тем группам, которые уже подверглись первым
этапам исследований
Группы воробьиных птиц фауны РФ, пока вовсе не затронутые
соответствующими исследованиями:
синицы,
крапивники,
поползни,
свиристели,
пищухи,
корольки,
ополовники,
ремезы,
усатые синицы,
завирушки,
коньки и трясогузки,
ласточки
Конусоклювые птицы – воробьиные, овсянки, американские группы, и их
отношения с вьюрковыми птицами.
Некрасов, 1978
Формирование ротового аппарата и обслуживающей его костно-мускульной
системы в индивидуальном развитии – не столько на ранних стадиях
эмбриогенеза, сколько на стадии, когда этот аппарат только начинает
функционировать.
И, конечно, рассмотрение всех этих вопросов в связи с
другими аспектами биологии воробьиных птиц ради
получения ответа на интригующий всех вопрос о том,
как же сформировалась эта группа, составляющая
сейчас больше половины всех видов птиц на Земле.
... и пока мне рот не залепят глиной,
из него раздаваться будет лишь благодарность.
И. Бродский
Феликсу Яновичу Дзержинскому
Леониду Петровичу Корзуну
Елене Георгиевне Потаповой
Андрею Николаевичу Кузнецову
Виталию Леонидовичу Трунову
Екатерине Викторовне Зубковой
Наталье Вадимовне Волковой
Ольге Викторовне Волцит
СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ