Класс ракообразные

Класс ракообразные
(Crustacea)
Ракообразные – древние водные животные,
имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на
суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых
ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а
раки едят и мертвую добычу – трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что они предпочитают очень чистую пресную воду.
Низшие ракообразные – дафнии и циклопы, представители зоопланктона – служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) – промысловые или специально
разводимые животные.
Общая характеристика
К ракообразным относятся преимущественно водные членистоногие,
населяющие моря, реки, озера и другие водоемы. Среди них встречаются
крупные формы. Известно более 40 тыс. видов ракообразных. Некоторые из
них являются объектом промысла и используются в пищу человека. Мелкие
морские и пресноводные рачки составляют существенную часть планктона.
Размножаясь в несметных количествах, они служат пищей многих промысловых рыб и их мальков. Многие паразитируют на рыбах и других животных.
С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды
планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).
До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса
— низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих,
челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое
объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.
Подкласс I. Листоногие
(Branchiopoda)
Подкласс III. Ракушковые
(Ostracoda)
Отряд 1. Жаброноги (Anostraca)
Отряд 1. Ракушковые (Ostracoda)
Отряд 2. Собственно листоногие
(Phyllopoda)
Подкласс IV. Высшие ракообразные
(Malacostraca)
Подотряд щитни (Notostraca)
Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca)
Подотряд ветвистоусые
(Cladocera)
Отряд 2. Мизиды (Mysidacea)
Подкласс II. Челюстеногие
(Maxillopoda)
Отряд 1. Веслоногие (Copepoda)
Отряд 3. Бокоплавы (Amphipoda)
Отряд 4. Равноногие (Isopoda)
Отряд 5. Десятиногие (Decapoda)
Отряд 2. Усоногие (Cirripedia)
Тело ракообразных разделяется на
головогрудь и брюшко. Головогрудь
состоит из сегментов головы и груди,
сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще
расчленено.
У всех ракообразных имеется 5
пар конечностей головы. Первые 2 пары
представлены членистыми усиками; это
так называемые антеннулы и антенны.
Они несут на себе органы осязания,
обоняния и равновесия. Следующие 3
пары — ротовые конечности — служат для захвата и измельчения пищи. К
ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей — максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся:
ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности —
плавательные ножки. У низших их нет.
Для ракообразного характерно двуветвистого строения конечностей. В
них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.
В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы
водного дыхания — жабры. Они нередко представляют собой выросты на
конечностях. Кислород доставляется кровью из жабр к тканям. Низшие раки
имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется
настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент
крови речного рака — гемоцианин — содержит атомы меди и придает крови
голубой цвет.
Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй
пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).
Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются
обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.
Подкласс Entomostraca (низшие раки)
Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное
значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки
(Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека
(дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах
и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.
Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз,
две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная
функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными
щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце – вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не
похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными
организмами: водорослями, инфузориями и т.д. Обитают в водоемах круглый
год.
Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)
Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер
рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается
рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей.
Антеннулы
одноветвисты,
ан-
тенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины
достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном
движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У
диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.
Виды рода Cyclops (циклопы)
Населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками.
Окраска циклопов зависит от вида
и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два),
прикрепленных у основания брюшка.
По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой
десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике «циклоп» чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.
Дафнии, или водяные блохи
Передвигаются скачкообразно. Тело дафнии длиной 1-2 мм, заключено
в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в
направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове
находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные
перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания
грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.
Подкласс Malacostraca (высшие раки). Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.
Высшие раки — обитатели морских и пресных водоемов. На суше из
этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего
Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги которого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст.
Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от
трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются
промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.
Типичный представитель высших раков – речной рак.
Речной рак живет в проточных пресных водоемах (речках, ручьях), питается преимущественно растительной пищей, а также мертвыми и живыми
животными. В течение дня речной рак прячется в безопасных местах: под
камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи он выходит искать себе пищу. На зимовку раки прячутся в свои норки.
Строение и размножение речного рака
Внешнее строение. Тело речного рака снаружи покрыто кутикулой,
пропитанной карбонатом кальция, что придает ей прочность, поэтому кутикулу называют панцирем. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений и выполняет функцию наружного скелета. В молодом возрасте, в период роста, речные раки меняют панцирь. Этот процесс получил название
линьки. Со временем, когда речной рак достигает больших размеров, он растет медленно и линяет редко.
Окраска панциря живого речного рака зависит от цвета илистого дна,
на котором он живет. Она может быть зеленовато-бурой, светло-зеленой,
темно-зеленой и даже почти черной. Такая окраска имеет защитный характер
и позволяет раку становиться незаметным. Когда пойманных раков варят,
происходит разрушение части химических веществ, придающих окраску
панцирю, но одно из них - имеющий красный цвет пигмент астаксантин –
при 100 °C не распадается, что и определяет красный цвет вареного рака.
Тело речного рака делится на три отдела: голову, грудь и брюшко. Со
спинной стороны головной и грудной отделы покрыты единым головогрудным сплошным крепким хитиновым щитом, который несет спереди острый
шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся
сложные глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков. Последние
представляют собой видоизмененную первую пару конечностей.
По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног - самая большая,
с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу,
размельчают ее и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к
ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.
Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго
члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырех члениках находятся двуветвистые членистые нолики;
шестая пара конечностей – широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (он вместе с хвостовой лопастью играет важную роль при плавании задом наперед).
Передвижение речного рака. Речной рак может ползать и плавать вперед и назад. Ползает он по дну водоема с помощью грудных ходильных ног.
Вперед речной рак плывет медленно, перебирая брюшными ножками. Для
движения назад он пользуется хвостовым плавником. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и быстро плывет назад.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела – жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках
жевательного отдела кутикула образует три мощные пропитанные известью
хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными, краями. В
цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру,
через который проходит лишь сильно измельченная пища. Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы. Под действием выделяемых железой пищеварительных
ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и
железы (ее называют также печенью, однако ее секрет расщепляет не только
жиры, но также белки и углеводы, т.е. функционально соответствует печени
и поджелудочной железе позвоночных животных). Непереваренные остатки
поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через заднепроходное отверстие на хвостовой лопасти.
Дыхательная система. Речные раки дышат с помощью жабр. Жабры –
это перистые выросты грудных конечностей и боковых стенок туловища.
Они располагаются по бокам головогрудного щита внутри особой жаберной
полости. Головогрудной щит защищает жабры от повреждений и быстрого
высыхания, поэтому рак может некоторое время жить вне воды. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает.
Органы кровообращения. Кровеносная система речного рака незамкнутая. Кровообращение происходит за счет работы сердца. Сердце пятиугольной формы, расположено на спинной стороне головогруди под щитом. От
сердца отходят кровеносные сосуды, открывающиеся в полость тела, где
кровь отдает кислород тканям и органам. Затем кровь течет в жабры. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка
второй пары нижних челюстей (он производит до 200 машущих движений в 1
мин). Газообмен происходит через тонкую кутикулу жабр. Обогащенная кислородом кровь по жаберно-сердечным каналам направляется в околосердеч-
ную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца.
Кровь рака бесцветна.
Органы выделения парные, имеют вид круглых зеленых желез, которые
расположены у основания головы и открываются наружу отверстием у основания второй пары усиков.
Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного
мозга), окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. От головного мозга нервы идут к усикам и глазам, от первого узла брюшной нервной цепочки, или подглоточного ганглия, – к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки – соответственно к грудным и
брюшным конечностям и внутренним органам.
Органы чувств. Сложные, или фасеточные глаза у речного рака расположены в передней части головы на подвижных стебельках. В состав каждого глаза входит более 3 тыс. глазков, или фасеток, отделенных друг от друга
тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки
воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к ее поверхности.
Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).
Усики рака служат ему органами осязания и обоняния. У основания
коротких усов расположен орган равновесия (статоцист, находится в основном членике коротких усиков).
Размножение и развитие. У речного рака развит половой диморфизм.
У самца первая и вторая пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырех парах брюшных ножек она вынашивает икру (оплодотворенные
яйца) и молодых рачков, которые еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за ее брюшные конечности. Так самка заботится о своем потомстве. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют. Развитие у речного рака прямое. Раки размножаются
довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного:
самка откладывает от 60 до 150–200, редко – до 300 яиц.
Значение ракообразных
Дафнии, циклопы и другие мелкие ракообразные потребляют большое
количество органических остатков погибших мелких животных, бактерий и
водорослей, тем самым очищая воду. В свою очередь они представляют собой важный источник пищи для более крупных беспозвоночных животных и
молоди рыб, а также для некоторых ценных планктоноядных рыб (например,
сигов). В прудовых рыбных хозяйствах и на рыбоводных заводах ракообразных специально разводят в больших бассейнах, где создают благоприятные
условия для их беспрерывного размножения. Дафниями и другими ракообразными подкармливают молодь осетров, севрюг и других рыб.
Многие ракообразные имеют промысловое значение. Около 70% мирового промысла ракообразных составляют креветки, их также разводят в прудах, создаваемых на прибрежных низменностях и соединенных с морем каналом. Креветок в прудах подкармливают рисовыми отрубями. Ведется промысел криля - планктонных морских ракообразных, образующих большие
скопления и служащих пищей китов, ластоногих и рыб. Из криля получают
пищевые пасты, жир, кормовую муку. Меньшее значение имеет промысел
лангустов и крабов. В нашей стране в водах Берингова, Охотского и Японского морей добывают камчатского краба. Промысловый лов речных раков
ведется в пресных водоемах, главным образом на Украине.
Речные раки выполняют важную роль санитаров водоемов, поедая разлагающиеся вещества. Циклопы служат промежуточными хозяевами некоторых паразитических плоских и круглых червей, например, широкого лентеца
и ришты. Паразитические ракообразные поселяются на рыбах, моллюсках,
кольчатых червях и других животных. Иногда на жабрах линей, щук и других рыб прикрепляются до 3 тыс. рачков-эргазилид, разрушающих эпителий
жабр и стенки кровеносных сосудов, в результате зараженные рыбы погибают.