Использование микроорганизмами одноуглеродных соединений

Использование
микроорганизмами
одноуглеродных
соединений
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Микроорганизмы способны использовать в качестве источника
углерода и энергии одноуглеродные, или С1-соединения.
К таким веществам относятся метан (СН4), метанол (СН3ОН),
формальдегид (НСОН), формиат (НСООН), метиламин (СН3NH2),
хлорметан (СH3Cl), цианид калия (KCN) и др. В большинстве этих
соединений углерод представлен в виде метильной группы, поэтому
микроорганизмы, использующие их, и получили название
метилотрофов.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Метилотрофные микроорганизмы распространены повсеместно,
это связано с тем, что практически везде в природе имеются С1соединения. Например, ежегодно в атмосферу поступает 1015 г
метана (из болот, прудов, органического ила, промыш-ленных
отходов, недр земли, из желудков жвачных животных и др.). Однако
в атмосфере он не накапливается, его используют метанокисляющие
бактерии.
Метан, кроме того, подвергается фотоокислению с образованием
метанола.
В природе обнаруживаются также формальдегид, формиат,
формамид, цианиды и их соли, СО, метиламины, что также
определяет места распространения метилотрофов.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
По способности использовать С1 и другие углеродные
соединения метилотрофные бактерии делятся на две основные
группы: облигатные и факультативные.
Облигатные метилотрофы способны расти только на
одноуглеродных субстратах.
Группа факультативных метилотрофов включает бактерии,
которые наряду с одноуглеродными могут использовать и некоторые
полиуглеродные соединения.
Облигатные метилотрофные бактерии входят в состав родов:
Methylococcus,
Methylomonas,
Methylosinus,
Methylocystis,
Methylobacillus, Methylophilus, Methylophaga, Мethylovorus и
Methylobacterium.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Это в основном грамотрицательные эубактерии с разной
морфологией и размерами клеток, подвижные и неподвижные.
Облигатные аэробы.
Тип метаболизма – дыхательный.
Каталазо- и оксидазоположительные.
При росте на метаноле имеют сложную систему
внутрицитоплазматических мембран двух типов: мембраны первого
типа представлены стопками плотно упакованных везикулярных
дисков, распределенных во всей цитоплазме; мембраны второго типа
имеют вид ламелл, расположенных по периферии клетки.
Отличительные признаки облигатных метилотрофных бактерий
приведены в таблице.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Роды
Признаки
Methylococcus
Methylomonas
Упаковка
Первый тип
внутрицитоплазмати
ческих мембран
Цикл трикарбоновых Неполный (не
кислот
содержат α-кетоглутаратдегидрогеназы)
Покоящиеся формы Цисты
Основной путь
Рибулозомонофосассимиляции С1-сое- фатный путь
динений
Длина углеродной
16 углеродных
цепи жирных кислот остатков
Methylosinus
Methylocystis
Второй тип
Полный
Экзоспоры
Сериновый
путь
Methylovorus
Methylobacillus
Methylophilus
Methylophaga
Methylobacterium
Первый тип
Неполный (не содержат
α-кетоглутаратдегидрогеназы)
Не имеют
Восстановительный
пентозофосфатный путь
(цикл Кальвина)
18 углеродных 16 углеродных остатков
остатков
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
К
факультативным
метилотрофам
относятся
некоторые
представители родов Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium,
Bacillus, Acetobacter, Achromobacter, Nocardia, Hyphomicrobium,
Brevibacterium и др. Это различные по морфологии, окраске по Граму,
подвижные или неподвижные бактерии, единственным общим
признаком которых является способность расти на С1-соединениях.
Использование метилотрофами С1-соединений в конструктивном и
энергетическим метаболизме привело к формированию у них
специфических путей их ассимиляции и окисления.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Процесс полного окисления метана
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Ф1 – метанмонооксигеназа;
Ф2 – метанолдегидрогеназа;
Ф3 – формальдегиддегидрогеназа;
Ф4 – формиатдегидрогеназа.
Ассимиляционные циклы:
1 – рибулозомонофосфатный,
2 – сериновый,
3 – восстановительный
пентозофосфатный
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
В окислительном метаболизме С1-соединений у метилотрофов
участвуют
следующие
переносчики
дыхательной
цепи:
флавопротеины, хиноны, цитохромы типа a, b, c, o. Количество
энергии,
выделяющейся
при
окислении
С1-соединений
соответствующими
дегидрогеназами,
определяется
местом
поступления электронов в дыхательную цепь. При окислении
метанола в формальдегид метанолдегидрогеназой электроны
поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. Это приводит
к синтезу одной молекулы АТФ. На какие переносчики дыхательной
цепи передаются электроны от формальдегида и формиата пока
неизвестно.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Как уже отмечалось, у метилотрофов функционируют три
циклических пути ассимиляции С1-соединений, ответственных за
превращение их в вещества клетки: восстановительный
пентозофосфатный, рибулозомонофосфатный и сериновый.
Восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина) у
метилотрофных бактерий не имеет широкого распространения и
обнаружен только у представителей, способных расти автотрофно,
а также у использующих формиат. В этом цикле происходит
ассимиляция СО2, полученного при окислении С1-соединений.
В рибулозомонофосфатном (гексулозофосфатном) и сериновом
циклах
осуществляется
непосредственное
включение
формальдегида, образующегося при окислении разных С1соединений. Эти циклические пути ассимиляции формальдегида
названы по первому продукту, который синтезируется в них.
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Рибулозомонофосфатный цикл ассимиляции формальдегида метилотрофами
Ф1 – гексулозофосфатсинтаза;
Ф2 – фосфогексулозоизомераза;
Ф3 – фосфофруктокиназа;
Ф4 – фруктозодифосфатальдолаза;
прерывистой линией
обозначены
реакции регенерации
рибулозо-5-фосфата
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.
Сериновый цикл ассимиляции формальдегида метилотрофами
Ф1 – серингидроксиметилаза;
Ф2 – трансаминаза, превращающая серин в гидроксипируват и
глиоксилат в глицин;
Ф3 – гидроксипируватредуктаза;
Ф4 – глицераткиназа;
Ф5 – фосфоглицераткиназа и
енолаза;
Ф6 – ФЕП-карбоксилаза;
Ф7 – малатдегидрогеназа;
Ф8 – малил-КоА-синтаза;
Ф9 – малил-КоА-лиаза
Лекции по курсу «Физиология микроорганизмов». Лектор доцент Лысак В.В.