Растительные ткани Учителя биологии МОУ Климовской ООШ Морозовой Н.А. Ткани растений Ткани – это устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся, группы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций. Если ткань состоит из одного типа клеток, ее называют простой (ассимиляционная, механическая и др.), если из разных – сложной (покровная, проводящая). Образовательные ткани Одна из особенностей растений – способность к длительному росту – определяется наличием у них образовательных тканей, т. е. меристем, которые дают начало постоянным тканям. Меристемы состоят из мелких, плотно расположенных паренхимных клеток с большими ядрами и тонкими оболочками. апикальные Апикальные латеральные Латеральные невые. Раневые Апикальные (верхушечные) располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост в длину. Латеральные (боковые) способствуют росту в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные (прокамбий) возникают непосредственно под апексами и являются их производными. Вторичные (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы. Интеркалярные (вставочные) располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост в длину. Они имеют временный характер и превращаются в постоянные ткани. 1 – спиральный сосуд 2 – 3 - лестничные сосуды 4 – сетчатый сосуд 5 – точечный сосуд. Внизу продольный разрез. Вверху – поперечный разрезэ Ксилема (древесина) ткань сложная – она состоит из нескольких клеточных типов. Главными клеточными элементами являются водопроводящие элементы. Самыми эволюционно продвинутыми структурами, проводящими воду являются сосуды. Они представляют сосбой мертвые клетки расположенные в ряд, между которыми располагаются сквозные отверстия. Сосуды с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок; возникающие несколько позднее лестничные и пористые. Вторичная К. образуется из камбия Этапы формирования сосуда из живого ряда клеток Трахеиды являются первичными водопроводящими клетками высших растений в процессе эволюции. Это довольно длинные, узкие клетки с заостренными окончаниями. Они располагаются, как правило, параллельно длине органа и имеют одревесневшие и утолщенные оболочки. Трахеиды примыкают друг к другу, а транспорт воды происходит через поры. Поэтому передвижение воды по трахеидам совершается медленно. Прочные стенки трахеид позволяют им выполнять не только водопроводящие функции, но и механические. Часто они являются единственными элементами, придающими органу прочность. Так, например, у хвойных деревьев в древесине отсутствует специальная механическая ткань, и механическая прочность обеспечивается трахеидами. Длина трахеид может достигать нескольких сантиметров. Членики сосудов соединяются вместе и образуют сосуды различной длины. Располагаясь в толще стебля, листа и корня они образуют водопородящую систему растения. Флоэма или луб – ткань проводящая органические соединения. Главными проводящими структурами являются ситовидные трубки. Ситовидные трубки служат для передвижения продуктов ассимиляции, особенно белков и углеводов. 1. Они живые. 2. Их тонкие оболочки состоят из целлюлозы и не одревесневают. 3. Они тоже составляются из вытянутых в длину трубчатых клеток. 4. Поперечные перегородки их имеют многочисленные отверстия, наподобие сита и носят названия ситовидных пластинок. 5. Содержимое отдельных клеток ситовидных трубок находится во взаимной связи, благодаря чему и осуществляется передвижение пластических веществ. 6. У взрослых ситовидных трубок цитоплазма занимает постенное положение. 7. Ядра в клетках разрушаются перед образованием ситовидной трубки. У цветковых растений клетки ситовидных трубок имеют клетку – спутницу. Хвойные растения их не имеют. Клетка спутница имеет густую цитоплазму и хорошо различимое ядро. Предполагают, что эти клетки обеспечивают ситовидные трубки энергией, так как содержат много митохондрий. с. тр. - ситовидные трубки; с. пл. - ситовидная пластинка; с. кл. - сопровождающие клетки; л. п. - лубяная паренхима; с. от. - ситовидные отверстия, закупоренные мозолистым телом; к - камбий; с. с. - стенка молодого сосуда. Проводящие пучки В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (у большинства двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях – к нижней стороне пластинки. Рис. 5. Схемы типов проводящих пучков а – коллатеральный закрытый; б – коллатеральный открытый; в – биколлатеральный; г – концентрический амфивазальный; д – концентрический амфикрибральный; е – радиальный; 1 – ксилема; 2 – флоэма; 3 – камбий Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (например однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат на разных радиусах и разделены Рис. Строение проводящего пучка кукурузы (по: Жуковский, 1949) Вокруг пучка видна ткань, окрашенная в красно–коричневый цвет. Это склеренхима. Посередине пучка и ближе к центру стебля расположены крупные сосуды первичной ксилемы. Вокруг них располагается паренхима ксилемы. Снаружи от сосудов находится флоэма, окрашенная в голубой цвет. У кукурузы она состоит из ситовидных трубок и клеток–спутниц (более мелких). Все ткани пучка являются первичными, т. к. они возникли из прокамбия. Камбий в пучках у однодольных растений отсутствует. 1 – склеренхима; 2 – протофлоэма; 3 – метафлоэма; 4 –паренхима ксилемы; 5 – лакуна протоксилемы; 6 – сосуд метаксилемы; 7 – сосуд протоксилемы Рис. 7. Поперечный срез стебля тыквы (фото П.П.Силкина): Проводящие пучки тыквы не имеют склеренхимы. На препарате в красно–коричневый цвет окрашены проводящие элементы ксилемы. Ясно видны несколько крупных сосудов вторичной ксилемы, между ними – паренхима вторичной ксилемы. По направлению к центру стебля ксилема заканчивается группой мелких сосудов. Это первичная ксилема. Ниже лежит окрашенная в голубой цвет внутренняя флоэма. Над сосудами вторичной ксилемы расположены правильные ряды мелких клеток, окрашенных в голубой цвет. Это пучковый камбий. Над ним, ближе к периферии стебля, находится наружная флоэма. У тыквы она представлена ситовидными трубками, клетками–спутницами и лубяной паренхимой. В отдельных ситовидных трубках видны ситовидные пластинки. 1 - колленхима; 2 – паренхима; 3 – склеренхима; 4 – наружная флоэма; 5 – камбий; 6 – вторичная ксилема; 7 – первичная ксилема; 8 – внутренняя флоэма Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, увеличивающихся в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покровная ткань – феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомотопографической зоне. Рис. Строение перидермы и чечевички бузины (по: В. Х. Тутаюк, 1972): 1 – выполняющая ткань чечевички; 2 – эпидермис; 3 – пробка; 4 – феллоген; 5 – феллодерма Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей перидерму. На срезе он выглядит как слой, состоящий из прямоугольных клеток, уплощенных по радиусу органа Внутри откладывает клетки феллодермы, снаружи – пробки. Феллодерма представлена одним или несколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и питает его. Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений, микроорганизмов. Лежащие под ней живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – участки, через которые происходит газообмен На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников просматриваются бугорки. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, который весной разрывается под напором новых клеток. Корка (ритидом) приходит на смену гладкой перидерме у некоторых древесных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой паренхимы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение от механических повреждений, резких колебаний температуры, пожаров. - Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом. Под ним располагаются участки уголковой колленхимы. Самые крупные из них находятся в ребрах стебля. Между участками колленхимы, непосредственно под ней и между другими специализированными тканями и проводящими пучками расположены тонкостенные клетки паренхимы. Оболочки ее клеток равномерно утолщены и на препарате окрашены в красно-коричневый цвет. На поперечном срезе склеренхима располагается кольцом. Паренхима, находящаяся под участками колленхимы, граничит с несколькими рядами плотно сомкнутых многоугольных клеток склеренхимы. Рис. 3. Аэренхима в стебле рдеста (фото П. П. Силкина) В отличие от животных клеток, которые выделяют избыток ионов во внешнюю среду вместе с мочой, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены накапливать их в тканях. Избыточное накопление веществ, выключаемых из обмена, часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов, носящих название включений. Кристаллы, содержащиеся в растениях, чаще всего состоят из оксалата кальция и имеют разную форму. Друзы - шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (в клетках корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы многих растений). Рафиды - игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (в корневищах купены, стебле винограда). Кристаллический песок - скопление множества мелких одиночных кристаллов (в чешуе лука, стебле бузины). Как правило, друзы встречаются у двудольных растений, а рафиды - у однодольных. Встречаются одиночные кристаллы более простых и сложных комбинационных форм. Кристаллы, имеющие форму сильно вытянутых призм, называют стилоидами. Стилоиды находятся в клетках по одному. Обычно они покрыты очень тонкой оболочкой (рис. 25). (рис. 26). Так, в вакуоль выводится щавелевая кислота; в вакуолярном соке часто откладываются кристаллы щавелевокислого кальция — иногда в форме одиночных кристаллов, в других случаях в виде конгломерата кристаллов этой соли— многогранных (друзы) или игольчатых (рафиды),— изображенных на рисунке 34. Так, в вакуоль выводится щавелевая кислота; в вакуолярном соке часто откладываются кристаллы щавелевокислого кальция — иногда в форме одиночных кристаллов, в других случаях в виде конгломерата кристаллов этой соли—многогранных (друзы) или игольчатых (рафиды)/. Рис. 26. Цистолит (1) в мезофилле листа фикуса (Ficus elastica). К кристаллическим включениям очень близки цистолиты (греч. китос - пузырь, или мешок, литос - камень). Они чаще всего состоят из карбоната кальция или кремнезема и представляют собой гроздевидные образования внутри клеток, возникшие на выступах клеточной оболочки (фикус, крапивные, тутовые) Контрольные вопросы и задания 1. У каких растений впервые появилось тканевое строение? Дайте определение растительных тканей. 2. Какие типы меристем Вы знаете? Охарактеризуйте локализацию, строение клеток меристем. Назовите основные типы делений меристематичеких клеток. 3. Какие ткани относят к группе основных? Назовите особенности их строения, выполняемые функции, определите локализацию в теле растения. 4. Назовите основные функции эпидермиса. Укажите типы клеток, входящих в его состав, и выполняемые ими функции. Назовите типы устьич ного аппарата. 5. Опишите строение перидермы и корки, укажите их локализацию, основные функции.