Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

Модификационная изменчивость
Сущность модификационной изменчивости. Различают наследственную и фенотипическую
изменчивость. Наследственная изменчивость связана с изменением генотипа. Фенотипическая
изменчивость выражается в изменении фенотипа. Ее принято называть модификационной
изменчивостью (от лат. modificatio – видоизменение, характеризующееся появлением новых
свойств). Модификационные изменения не передаются по наследству, а возникают как реакция
организма на изменение условий среды. Иногда модификационную изменчивость называют
ненаследственной, что нельзя считать правильным, так как в данном случае наследуется не само
изменение признака, а способность к изменению.
Фенотип организма формируется в результате взаимодействия генотипа и среды. Генотип
организма определяется в момент оплодотворения, но степень его последующей реализации во
многом зависит от внешних факторов, воздействующих на организм во время его развития. Один
и тот же генотип в разных условиях среды может давать различное проявление признака.
Влияние условий окружающей среды на индивидуальное развитие организмов было доказано
французским ботаником Г. Боннье. Корни нескольких экземпляров растений одуванчика ученый
разрезал на две равные части. Затем одну из этих частей высаживали в долине, другую –- в
высокогорных условиях Альп. Результаты опытов показали, что данные растения имели
значительные различия по многим признакам. Одуванчик, выросший в горных условиях, был
приземистый, листья прикорневые, корни глубокие. Одуванчик, выросший в долине, имел
высокие цветоносы, более крупные листья, поверхностную корневую систему (рис. 65).
Рис. 65. Модификационная изменчивость у одуванчика
Такое изменение формы стебля – результат приспособления к суровым условиям высокогорья.
Опыт продолжили: семена обоих растений высеяли в однотипных условиях среды. Из семян
выросли растения с одинаковым фенотипом независимо от того, каким был фенотип
родительских форм. Ученый сделал вывод о том, что изменение фенотипа под влиянием условий
окружающей среды не вызывает изменения генотипа. В этом и заключается одна из особенностей
модификационной изменчивости. Однако степень изменчивости под действием внешних
факторов неодинакова для разных признаков.
Качественные и количественные признаки. Некоторые признаки организмов представлены в
пределах вида ограниченным числом вариантов. В этих случаях различия между особями четко
выражены, а промежуточные формы отсутствуют. К таким признакам, например, относятся группа
крови у человека, пол у животных и растений, окраска и форма у семян гороха. Признаки, для
которых характерна подобная дискретность (прерывистость), и условия среды практически не
влияют на их формирование, называют качественными. Как правило, наследование этих
признаков подчиняется закономерностям, установленным Г. Менделем.
По ряду других признаков в пределах вида наблюдается множество вариантов перехода от
минимального до максимального значения. Примерами таких признаков может служить
молочность коров, яйценоскость кур и др. Эти признаки называют количественными. Их
устанавливают измерением.
Примером модификации у птиц может быть изменение яйценоскости под влиянием длины
светового дня. Молодые птицы позднего выводка – плохие несушки, но их яйценоскость удается
значительно повысить, искусственно удлиняя световой день до 13 – 14 ч. К числу самых обычных
модификаций у млекопитающих принадлежат изменения фенотипа, связанные с питанием.
Особенно сильно различия в питании отражаются на развитии молодых особей (рис. 66).
Рис. 66. Влияние питания на развитие
одновозрастных быковЗакономерности модификационной изменчивости. И для качественных, и
для количественных признаков пределы изменчивости определяются генотипом и называются
нормой реакции.
Норма реакции – это пределы, в которых возможно изменение фенотипических признаков у
данного генотипа. Организм наследует не признак как таковой, а норму реакции. Норма реакции
может быть широкой (признак под влиянием среды изменяется в значительной степени) и узкой
(признак мало подвержен влиянию условий среды). Как правило, широкую норму реакции имеют
количественные признаки, а узкую – качественные признаки.
Единичное выражение развития признака (степень его проявления) в пределах нормы реакции
называют вариантой. Варианты, расположенные в определенной последовательности, например
от минимального до максимального значения, образуют вариационный ряд.
Примером вариационного ряда может служить ряд изменчивости, отражающий количество
колосков в сложном колосе пшеницы:
Графическое выражение изменчивости признака, отражающее все варианты и частоту их
встречаемости, называют вариационной кривой. В данном случае вариационная кривая будет
выглядеть следующим образом (рис. 67).
Рис. 67. Вариационная кривая
модификационной изменчивости признака (количество колосков в сложном колосе пшеницы)
Вариационная кривая демонстрирует статистическую закономерность модификационной
изменчивости: в пределах нормы реакции чаще всего встречается среднее развитие признака.
Для того чтобы большинство особей имели максимальное или минимальное выражение значения
признака, необходимо, чтобы различные факторы среды (влажность, температура, свет,
минеральные соли и др.) действовали в одном направлении. Для образовании колоса с большим
количеством колосков нужно, чтобы сочетание всех факторов среды оказалось самым
благоприятным; для формирования колоса с минимальным числом колосков– наоборот. В
природных условиях большинство организмов испытывают разнонаправленное действие
факторов среды – и благоприятное, и неблагоприятное. При этом фенотип большинства особей
оказывается чаще всего в пределах средних вариант вариационного ряда.
Важнейшая черта модификационной изменчивости – ее предсказуемость. Например,
урожайность растений можно существенно повысить на основе внесения в почву удобрений,
своевременных полива и прополки. Также известно, что количество и качество кормов
определяют скорость увеличения массы тела у сельскохозяйственных животных. Эти примеры
показывают, что интенсивность модификационных изменений в значительной степени зависит от
силы и продолжительности воздействия на организм факторов среды.
Однако следует помнить, что пределы модификационной изменчивости ограничиваются нормой
реакции. Например, норма реакции по молочности у малопродуктивных по данному признаку
пород колеблется от 1000 до 2500 л в год. У элитных молочных пород показатели нормы реакции
по атому признаку гораздо выше – до 12 000 л в год.
Модификации признаков не наследуются, поскольку модификационная изменчивость не связана
с изменением генов. Модификационная изменчивость проявляется массово, это означает, что
особи одного вида реагируют на изменения условий среды одинаково.
Наследственная изменчивость. Закон
гомологических рядов в
наследственной изменчивости
Наследственная изменчивость связана с изменением генетического материала особей. Она
затрагивает генотип организма, может проявляться как мутация, т. е. в виде мутационной
изменчивости. Мутационная изменчивость (от лат. mutatio – перемена) представляет собой
редкие, случайно возникшие стойкие изменения генотипа, затрагивающие весь хромосомный
набор, отдельные хромосомы, их части или отдельные гены. Мутации связаны с внутренними и
внешними причинами, т. е. с влиянием факторов среды. Мутации могут быть вредными.
полезными или нейтральными для организма в данных условиях среды. Мутации имеют большое
значение для существования природных популяций и являются материалом для естественного
отбора.
По характеру изменения генетического аппарата различают геномные, хромосомные и генные
мутации.
Геномные мутации. Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом. Геном – это
совокупность всей наследственной информации в гаплоидном наборе хромосом данного
организма.
В качестве примера геномной мутации можно привести явление полиплоидии (от греч. poly –
много, haplos – одиночный, eidos – вид). В результате полиплоидии увеличивается диплоидное
число хромосом путем добавления целых хромосомных наборов вследствие нарушения мейоза.
Иначе говоря, причина полиплоидии заключается в нерасхождении гомологичных хромосом в
мейоз, в результате чего образуются диплоидные гаметы. Если такая гамета при оплодотворении
сливается с обычной гаплоидной гаметой, то образуется триплоид (3n), если сливаются две
диплоидные гаметы, получается тетраплоид (4n) и т. д.
Растения, имеющие нечетное количество наборов хромосом, – триплоиды (3n), пентаплоиды (5n)
– характеризуются резким снижением плодовитости. Причина этого явления заключается в
нарушении нормального протекания мейоза, так как при конъюгации хромосом в профазе
первого деления каждая хромосома должна иметь парную себе, т. е. гомологичную, хромосому.
У растений с четным числом хромосомных наборов (4n, 6n, 8n и т. д.) мейоз чаще всего не
нарушается. Наибольшее число полиплоидных видов отмечено у хризантем. Исходная форма в
гаплоидном наборе имеет 9 хромосом. Встречаются формы с 18 (2n), 36 (4n) хромосомами, вплоть
до формы с 198 хромосомами (22n). Полиплоиды часто наблюдаются у пшеницы, проса, ячменя,
яблони, груши, рябины, некоторых сортов винограда, тутового дерева, ананаса, банана, льна,
арахиса, горчицы, хлопчатника, картофеля и многих других растений.
Полиплоидные формы фенотипически отличаются от диплоидных. Обычно они имеют более
крупные клетки, увеличенные вегетативные и генеративные органы.
Избыток хромосом у полиплоидов повышает устойчивость растений к болезням и многим
повреждающим воздействиям, например к радиации. Полиплоидные особи жизнеспособнее
диплоидных организмов.
У животных редко встречаются полиплоидные формы. Предполагают, что эволюция инфузорий
шла путем полиплоидизации. У некоторых многоклеточных животных удалось искусственным
путем получить полиплоидные формы (например, тутового шелкопряда). Недавно ученые
обнаружили полиплоидные ряды видов, родов и даже семейств рыб, земноводных и
пресмыкающихся.
Иногда у животных встречается видоизмененная форма полиплоидии, при которой образуются
отдельные полиплоидные клетки и ткани. Так, у млекопитающих много полиплоидных клеток в
печени и сердце.
Хромосомные мутации (хромосомные перестройки). Хромосомные мутации заключаются в
изменении структуры отдельных хромосом. Различают хромосомные мутации в виде дупликации
(удвоение участка хромосомы), делеции (выпадение участка хромосомы), инверсии (поворот
участка хромосомы на 180°), транслокации (прикрепление участка хромосомы из одной пары
хромосом к негомологичной хромосоме) (рис. 68).
Рис. 68. Виды хромосомных мутаций
Причинами хромосомных мутаций могут быть нарушения механизма деления клеток, которые
приводят к разрыву хромосом или хроматид и воссоединению их в новых сочетаниях.
Хромосомные перестройки изменяют функционирование генов. Так, большинство транслокаций,
затрагивающих крупные участки хромосом, приводят к нежизнеспособности организма.
Генные (точковые) мутации. Генные мутации связаны с изменениями последовательности
нуклеотидов в молекуле ДНК. Причинами этих мутаций являются «ошибки» в процессе
репликации ДНК. Существуют различные типы генных мутаций: выпадение, добавление или
перестройка нуклеотидов в молекуле ДНК.
Мелкие генные мутации фенотипически проявляются нечасто. Это связано с тем, что чаще всего
они имеют рецессивный характер (доминантные мутации встречаются редко), а также с тем, что
изменение в структуре гена не всегда приводит к изменению в синтезе белка, что обусловлено
вырожденностью генетического кода (см. §15). Однако известны случаи, когда изменение всего
лишь одного нуклеотида в определенном гене обусловливает значительные изменения в
фенотипе. Типичный пример генной мутации – альбинизм животных.
По месту возникновения мутации подразделяют на генеративные и соматические.
Генные мутации возникают в половых клетках. Они передаются по наследству при половом
размножении.
Соматические мутации происходят в соматических клетках. Они наследуются только в случае
бесполого размножения, которое осуществляется с участием мутантных соматических клеток.
Соматические генные мутации, происходящие в многоклеточном организме, наследуются теми
клетками, которые образуются из мутантной клетки путем ее деления. В некоторых случаях при
этом образуются клетки, имеющие повышенную скорость деления и роста. Эти клетки могут дать
начало опухолям – либо доброкачественным, не оказывающим особого влияния на весь
организм, либо злокачественным, что приводит к раковым заболеваниям.
Мутагенез. Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом (от лат. mutatio – перемена,
genesis – происхождение). Мутации могут появляться случайно, но могут быть получены
искусственно с помощью различных факторов – мутагенов. В генетике работы по выявлению и
изучению различных мутагенов широко развернулись в 30-е годы XX в.
Было выяснено, что среди физических мутагенов наибольшее значение имеют ионизирующее
излучения, в частности волновые лучи (электромагнитные, в том числе рентгеновские, гаммалучи, космические) и корпускулярные лучи (бета-частицы, протоны, нейтроны и др.). Физические
мутагены вызывают многочисленные генные мутации и перестройки хромосом.
Кроме ионизирующих излучений, сильным мутагеном являются ультрафиолетовые лучи.
Проницающая способность ультрафиолетовых лучей мала, они задерживаются поверхностными
тканями и не могут действовать на половые клетки большинства многоклеточных организмов.
Наиболее мутагенны ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 260 нм, это связано с тем, что
ДНК поглощает ультрафиолетовые лучи именно с такой длиной волны.
Относительно слабым мутагенным действием обладает повышенная температура. Повышение
температуры на каждые 10 °С увеличивает частоту мутаций (преимущественно генных) примерно
в 3-6 раз.
Химические мутагены насчитывают множество разнообразных веществ, и список их каждый год
пополняется. Сильнейшие химические мутагены – вещества из группы алкилирующих
соединений, азотистые основания, а также азотистая кислота, разные перекиси, формальдегид,
колхицин, бензпирен, радикалы. Химические мутагены могут вызывать как генные мутации, так и
хромосомные перестройки.
Биологические мутагены обнаружены относительно недавно. Оказалось, что мутагенными
свойствами обладают вирусы. В результате изучения патологических изменений, происходящих в
зараженных вирусами клетках животных, в том числе человека, выявлено, что в таких случаях
отмечаются разрывы хромосом.
Работы па экспериментальному мутагенезу пролили свет на причини спонтанных
(самопроизвольных) мутаций. К числу факторов, вызывающих спонтанные мутации, относятся
естественный радиационный фон Земли, образуемый доходящими до поверхности планеты
космическими лучами, гамма-излучениями Земли и радиоактивными веществами. Определенный
вклад в возникновение спонтанных мутаций у человека, животных, растений в микроорганизмов,
как уже было сказано, вносят вирусы.
Однако главная причина спонтанных мутаций – случайные повреждения хромосом и генов в ходе
нормальных обменных процессов, происходящих в клетке. Частота мутационных процессов
увеличивается при старении организма. Многочисленные данные, полученные при изучении
мутаций у бактерий, низших растений, дрозофилы и в клетках млекопитающих, свидетельствуют,
что спонтанные мутации представляют собой следствие случайных ошибок в механизмах
расхождения хромосом и репликации ДНК. Многие физические и химические мутагены
повреждают митотический аппарат клетки, что приводит либо к нерасхождению хромосом, либо к
неправильному их распределению между дочерними клетками.
Хромосомные и генные мутации вызывают многочисленные врожденные уродства и
наследственные болезни человека.
Важнейшая современная проблема – защитить людей от действия мутагенов: от радиации
атомной промышленности при использовании радиоактивных изотопов, рентгеновских лучей и
др. Необходимо изучать возможность мутагенного действия новых лекарственных препаратов,
новых строительных материалов, пестицидов, пищевых добавок, красителей, эмульгаторов,
консервантов, широко применяемых в промышленности и сельском хозяйстве.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Мутационную изменчивость у
культурных растений из семейства злаков и их диких предков в течение многих лет изучал
выдающийся биолог Н. И. Вавилов.
Ученый установил закон гомологических рядов наследственной изменчивости, суть которого
сводится к тому. что близкие виды и роды благодаря сходству их генотипов обладают сходной
наследственной изменчивостью.
Н. И. Вавилов подчеркивал, что целые семейства растений характеризуются определенной
изменчивостью, проходящей через все роды н виды, составляющие семейство (рис. 69).
Рис. 69. Гомологические ряды в наследственной изменчивости у злаков
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости устанавливает параллелизм в
изменчивости организмов, т.е. наличие у разных форм сходных мутаций, или гомологических
рядов. Н. И. Вавилов писал: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными
рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что. зная ряд форм в пределах
одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов...»
Закон, сформулированный Н.И. Вавиловым, касается изменчивости у растений, однако он
применим и к животным. Например, в семействе грызунов существуют гомологические ряды по
окраске шерсти. Этот закон имеет важное практическое значение, так как позволяет предсказать
возникновение определенных сходных мутаций у близкородственных видов и родов. Знание
закона гомологических рядов значительно облегчает н направляет работу селекционеров.