Биология 2 семестр Популяционно-видовой уровень организации жизни «Нет ничего практичнее, чем хорошая теория.» (Приписывается восьми физикам, одному химику, одному математику, двум экономистам, одному психологу и двум политическим деятелям*. * Н.Боголюбов, Н.Бор, Л.Больцман, Л.Брежнев, Л. де Бройль, М.Келдыш, Р.Кирхгоф, К.Левин, В.Ленин, К.Маркс, Д.Менделеев, Э.Резерфорд, Э.Ферми, А.Эйнштейн, Ф.Энгельс.) Теория эволюции Лекция 1 История эволюционных взглядов и доказательства эволюции План лекции • • • • Определение эволюции История эволюционных взглядов Доказательства эволюции Литература по теории эволюции Определение эволюции Evolutio (lat.) – развёртывание, то есть постепенное развитие живой природы. (В отличие от революций, под которыми понимают резкие изменения). Суть жизни на Земле когда-то выразил Н. В.Тимофеев-Ресовский в виде двух слов: конвариантная редупликация, что означает самовоспроизведение с вариациями. То, как конкретно это происходит, и изучает наука об эволюции. План лекций 2-го семестра примерно таков: 7 – 8 лекций по теории эволюции; 2 – 3 по антропогенезу; 6 – 8 по экологии и биосфере, где основное внимание будет уделено паразитологии. Точный план можно видеть на кафедре. История эволюционных взглядов В древнем мире разными философами высказывались мысли о развитии природы Аристотель занимался классификацией, заложил основы сравнительной анатомии, но допускал развитие червей из гниющего мяса, а лягушек и угрей из ила У Лукреция Кара можно найти упоминание о естественном отборе: «Много животных тогда поколений должно было сгинуть, Коль размноженьем приплод не смогли они выковать новый» В средние века взгляды были еще далеки от научных «Самозарождение» мышей из зерна и тряпья Превращение плодов в рыб и птиц (из книги Дюре 1605 года). Но шло накопление знаний В 18 веке шла борьба креационистов и трансформистов. Карл Линней (1707-1778, Швеция) • Побеждали креационисты Жорж Бюффон (1707-1788, Франция) Первая теория эволюции принадлежит Ламарку Jean-Baptiste Lamarck Portrait of Jean-Baptiste Lamarck Born August 1, 1744) Bazentin, Picardie Died December 18, 1829 (aged 85) Paris Nationality French Fields naturalist Known for Evolutio Основные положения Ламарка • Виды изменяются, но так медленно, что мы не успеваем заметить это. • Причина изменений в стремлении к совершенству, свойственном всему живому. • Достижения родителей наследуются, поэтому потомки немного отличаются от родителей. Примеры Ламарка – на растения среда действует непосредственно -- на животных опосредованно, путем упражнения или неупражнения Глаза крота Листья водяного лютика – в воде рассеченные, на поверхности - цельные Шея жирафа Конечности у змеи Теория Дарвина - Уоллеса Чарлз Роберт Дарвин Charles Darwin Born 12 February 1809) Mount House, Shrewsbury, Shropshire, England Died 19 April 1882 (aged 73) Down House, Downe, Kent, England Residence England Nationality British Fields Naturalist Alma mater University of Edinburgh University of Cambridge Academic advisors Adam Sedgwick John Stevens Henslow Known for The Voyage of the Beagle On The Origin of Species Natural selection Личное: Для меня Ч. Дарвин - образец учёного и человека. Его основные труды: «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль», 1839 г. «Строение и распределение коралловых рифов», 1842 г. «Геологические наблюдения над вулканическими островами», 1846 г. «Геологические наблюдения над Южной Америкой», 1846 г. «Усоногие раки» (т. 1–2), 1851–1854 гг. «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1859 г. 7. «Опыление орхидей» 1862 г. 8. «Движения и повадки лазящих растений» 1865 г. 9. «Изменение домашних животных и культурных растений» (в 2 т.) 1868 г. 10.«Происхождение человека и половой отбор» 1871 г. 11.«Выражение эмоций у человека и животных» 1872 г. 12.«Насекомоядные растения» 1875 г. 13.«Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» 1876 г. 14.«Различные формы цветов у растений одного и того же вида» 1877 г. 15.«Жизнь Эразма Дарвина» 1879 г. 16.«Способность к движению у растений» 1880 г. 17.«Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни» 1881 г. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Альфред Рассел Уоллес (1823-1913, Англия) Прислал Дарвину свою статью, где была изложена очень близкая теория. Они выступили вместе. Основные принципы теории Дарвина -Уоллеса: 1.В пределах каждого вида живых организмов существует индивидуальная наследственная изменчивость. 2.Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. 3.Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому возникает борьба за существование. 4.В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором. 5.Естественный отбор постепенно ведет к дивергенции (расхождению) и, в конечном счете, к видообразованию. Рисунок из книги Дарвина ХХ век – синтетическая теория эволюции • Дарвин не понимал механизмов наследственности. • Грегор Мендель жил в одно время с Дарвином, но о его работах мир узнал только в 1900 году. • Вот тогда и начался синтез генетики и дарвинизма, который дал синтетическую теорию эволюции (СТЭ). Основные работы, легшие в основу СТЭ • С.С. Четвериков. "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926 г.). • Дж. Хаксли "Эволюция: современный синтез", 1942 г. • Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959, Россия) Джулиан Сорелл Хаксли (1887-1975, Англия), внук Томаса Хаксли(Гексли) «Дарвинова бульдога» Другие ученые, внесшие вклад в развитие СТЭ • Дж. Холдейн ввел понятия коэффициента селекции, скорости отбора и др. В 1928 г. Р. Фишер выступил с математической гипотезой эволюции доминантности, утверждая, что рецессивность и доминантность — результат отбора. В 30-40-х годах С. Райт и А.А. Малиновский показали, что естественный отбор оказывается наиболее эффективным в случае попеременного частичного соединения и разъединения небольших популяций. 40-е годы XX в. ознаменовались переосмыслением с новых позиций работ по генетике, систематике, экологии, биогеографии. Она нашла свое отражение в работах Ф.Г. Добржанского, Э. Майра, Б. Ренша, Н.В. Тимофеева-Ресовского и др. • Синтетическая теория хорошо объясняет прошлое и способна предсказывать будущее, она постоянно развивается. • Начиная с 60-х годов ХХ века в Великобритании она получила развитие благодаря У.Гамильтону с теорией эгоистичного гена и, особенно, Ричарду Докинзу, автору многих умных, но популярных книг, и ряду других учёных. Born 26 March 1941 ) (age 67) Nairobi, Colony of Kenya Residence Oxford, England Nationality British Ethnicity Fields White British English Ethologist and evolutionary biologist Institutions University of California, Berkeley University of Oxford New College, Oxford Alma mater Balliol College, Oxford Known for Gene-centred view of evolution Introduction of meme concept Advocacy of atheism and rationalism Criticism of religion Religious stance Atheist Clinton Richard Dawkins Книги Ричарда Докинза, которые умны и доступны пониманию одновременно. Переведенные на русский показаны красным цветом *The Selfish Gene ( "Эгоистичный ген ") (1976; переизд., 1989, 2006). (В русском переводе: Р. Докинз. / Эгоистичный ген] . — М.: «Мир», 1993. — 317 с.) * The Extended Phenotype ( "Расширенный фенотип ") (1982; переизд., 1999). * The Blind Watchmaker ( "Слепой часовщик ") (1986; переизд., 1991, 1996, 2006). * The River out of Eden ( "Река, текущая из рая ") (1995). * Climbing Mount Improbable ( "Поднимаясь на пик невероятного ") (1996). * Unweaving the Rainbow ( "Расплетая радугу ") (1998). * A Devil’s Chaplain ( "Служитель дьявола "; сборник эссе и статей) (2003). * The Ancestor’s Tale ( "Рассказ прародителя ") (2004). * The God Delusion ( «Бог как иллюзия ") (2006). Москва,: «КоЛибри», 2008. – 160 стр. Современное состояние теории эволюции явится темой наших следующих лекций, а теперь позвольте перейти к доказательствам эволюции Доказательства эволюции ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ: В ХIХ веке 1.Морфологические 2.Эмбриологические 3.Палеонтологические 4.Биохимические В ХХ веке добавились 6. Молекулярно-генетические доказательства 5.Биогеографические 1. Морфологические доказательства эволюции • Рудименты и атавизмы • Аналогичные и гомологичные органы • Живые переходные формы Рудименты – органы уменьшившиеся в ходе эволюции. Можно найти у всех особей вида. Слепые рыба и саламандра, страус с рудиментарными крыльями Атавизмы – возврат к признакам предков, встречаются только у отдельных представителей вида. Примеры атавизмов – задние плавники у дельфина и хвост у девочки. Атавизмы • В норме грифельные кости у лошади рудиментарны, но иногда появляется целый палец Крестьянин Адриан Евтихиев (музей Антропологии МГУ) Гомологичные органы имеют общее происхождение и план строения, но могут выполнять разные функции (возникают как результат дивергенции) Аналогичные органы – имеют разное происхождение и план строения, при этом выполняют одни функции. (Возникают в результате конвергенции) Крыло птицы и бабочки Латимерия, или целакант кистеперая рыба– живая переходная форма 2.Эмбриологические доказательства Карл Бэр и закон зародышевого сходства • В 1928 году Карл Бэр сформулировал "закон зародышевого сходства" : чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами" Биогенетический закон ГеккеляМюллера В процессе индивидуального развития (онтогенеза) эмбрионы последовательно повторяют черты строения предковых форм, иначе говоря, онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Повторение – рекапитуляция (повторение глав). При этом могут происходить гетеротопии и гетерохронии, а также возникать ценогенезы – зародышевые приспособления Эрнст Геккель (1834 – 1919) и Фриц Мюллер(1822 — 1897) — выдающиеся немецкие естествоиспытатели. Теория филэмбриогенезов Северцова • Северцов Алексей Николаевич (11/23.09.1866, Москва – 19.12.1936, там же), Окончил Московский университет (1890). С 1899 профессор Юрьевского (ныне Тартуского) университета, с 1902 – Киевского университета, в 1911–30 – Московского университета. Автор многих работ, в том числе разработал теорию филэмбриогенеза, согласно которой эволюция совершается путём изменения хода онтогенеза Филэмбриогенез (от греч. phýlon – племя, род, вид и эмбриогенез) эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 А. Н. Северцовым. Основным положением теории филэмбриогенезов является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям. Существует несколько модусов (способов) филэмбриогенеза важнейшими из них являются: анаболия (надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях) и архаллаксис (изменение первичных зачатков). Добавилась новая стадия анаболия Так было у предка Развитие отклонилось в средней части - девиация Развитие с самого начала пошло по по-другому - архаллаксис 3. Палеонтологические доказательства Осадочные породы мелового периода из Норфолка, восточная Англия. Ископаемые переходные формы Внешний вид археоптерикса. 4. Биохимические доказательства • Все организмы имеют сходный химический состав • Универсальность генетического кода • Сходные процессы жизнедеятельности • Деление клеток путем митоза или мейоза 5. Биогеографические доказательства. К а р т а р а с п о л о ж е н и я м а т е р и к о в 1 3 5 м л н . л е т н а з а д и с е г о д н Исследуется история расселения живых организмов по Земле Карта расположения материков я Дарвиновы (галапагосские) вьюрки 6. Молекулярно-генетические доказательства – в ХХ веке появилась возможность устанавливать родство и происхождение организмов на основе сравнения строения их ДНК и белков В р е м я р а с х о ж д е н и я Число различий в аминокислотах Нейтральная теория молекулярной эволюции была разработана М. Кимурой в конце 1960-х годов. Она утверждает, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. По ним можно оценивать время расхождения (дивергенции) видов. Теория эволюции и церковь • Традиционно креационизм противопоставляли эволюции • В 1996 году папа Иоанн Павел II в послании к Папской академии наук подтвердил признание теистического эволюционизма как допустимой для католицизма позиции, заявив, что теория эволюции — это более, чем гипотеза. Литература В.Р.Дольник. Непослушное дитя биосферы. Р.Докинз. Эгоистичный ген. Б.Сайкс. Проклятие Адама А.А.Гангнус. Эволюция для всех Н.Н.Воронцов. Развитие эволюционных идей в России. 6. Ю.В.Чайковский. Эволюция 7. УЧЕБНИК • Желаю успеха 1. 2. 3. 4. 5.