ПОСЛЕПОЖАРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА В

ПОСЛЕПОЖАРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА
В СУБАРКТИЧЕСКОЙ ТУНДРЕ СЕВЕРО-ВОСТОКА
EВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Д.Г. Замолодчиков*, О.В. Честных*, В.О. Лопес де Гереню**.
*Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, **Институт физикохимических и биологических проблем почвоведения РАН.
Существует два основных направления трансформации углеродного цикла в тундре. Первое из них связано
с изменением в соотношении величин дыхания экосистемы и валовой первичной продукции под влиянием
климатических изменений. Второй путь является значительно более быстрым и связан с пожарами. Фоновая
частота тундровых пожаров может существенно возрасти в результате потепления климата, что
подтверждается данными Противопожарной службы США (Oechel, 1993). Цель настоящей работы состоит в
количественной оценке обусловленных пожарами потерь углерода и последующих трансформаций
углеродного цикла в тундровых экосистемах.
Полевые исследования проводились в
теплые сезоны 1996 и 1999-2002 гг. на
стационаре Тальник (20 км к югу от г.
Воркута).
Одним
из
наиболее
распространенных типов местообитаний в
исследуемом
районе
является
кустарничковая
мохово-лишайниковая
тундра. Две различные гаревые площадки
(после пожаров 1988 и 1994 гг.) были
обнаружены в окрестностях стационара.
Интенсивные исследования углеродного
цикла,
включая
газиметрические
измерения потоков СО2, были выполнены в
1996 (Замолодчиков и др., 1998) и 1999 гг.
Начиная с 2000 г., определение фитомассы
различных
фракций
выполнялось
ежегодно.
Сезонная и многолетняя динамика потоков CO2
В 1996 г. (рис. 1) сезонная динамика балансового потока CO2 (NEE) существенно различалась в
ненарушенной кустарничковой тундры и гарях. В разгар вегетации для ненарушенной тундры были
отмечены как отрицательные (сток углерода из атмосферы), так и положительные величины (источник
углерода) NEE. Ранее нами было показано (Zamolodchikov et al., 2000), что в экосистемах южных тундр
направление потока углерода в период активной вегетации определяется вариациями среднесуточной
температуры воздуха. На гарях в разгар вегетации преобладали отрицательные величины NEE, причем на
гари 1988 г. они были существенно больше по абсолютной величине. Однако повышение среднесуточной
температуры воздуха до +15oC (4 июля) привело к обращению знака чистого потока и на гари 1994 г.
контроль
гарь 1994 г.
гарь 1988 г.
Ta
25
1.5
NEE , гС м-2 сут-1
о
1
20
0.5
15
0
-0.5
10
-1
5
-1.5
-2
15.06.96
Температура воздуха, С
2
25.06.96
05.07.96
15.07.96
25.07.96
Рис. 1. Сезонная
динамика потока CO2
(NEE) в ненарушенной
(контроль) и
послепожарных
кустарничковых моховолишайниковых тундрах и
среднесуточной
температуры воздуха (Ta)
за вегетационный период
1996 г.
0
04.08.96
Дата
В 1999 г. (рис. 2) различия в сезонной динамике NEE исследованных экосистем были менее выражены. В
конце июня-июле во всех экосистемах преобладают отрицательные значения NEE. По абсолютным
величинам NEE на гари 1994 г. увеличились, а на гари 1988 г. уменьшились. К началу августа
ненарушенная тундра стала источником углерода для атмосферы, в то время как обе гари оставались его
стоком.
контроль
2
гарь 1994 г.
гарь 1988 г.
Ta
o
1
-2
NEE , гС м сут
-1
20
0.5
15
0
-0.5
10
-1
5
-1.5
-2
15.06.99
Температура воздуха, C
25
1.5
25.06.99
05.07.99
15.07.99
25.07.99
04.08.99
Рис. 2. Сезонная
динамика потока CO2
(NEE) в ненарушенной
(контроль) и
послепожарных
кустарничковых моховолишайниковых тундрах и
среднесуточной
температуры воздуха (Ta)
за вегетационный период
1999 г.
0
14.08.99
Дата
К 1996 г. прошло 2 года после пожара 1994 г. и 8 лет после пожара 1988 г., к 1999 г. те же величины
составили 5 и 12 лет. Полученные данные позволяют составить временной ряд 2-12 лет после пожара и
охарактеризовать изменения валовой первичной продукции (GPP) и дыхания экосистемы (ER). Следует
отметить, что первичная продукция гораздо быстрее восстанавливает значения, близкие к таковым в
ненарушенной тундре, чем валовое дыхание (рис. 3). Уже к 7 годам GPP на гари становится равной GPP
ненарушенной экосистемы, в то время как ER составляет около 70%. К 12 годам GPP на гари на 30%
больше, чем в ненарушенной тундре, в то время как ER больше на 10%. Однако в период после 8 лет рост
GPP замедляется, а разрыв между продукцией и дыханием сокращается.
Отмеченные закономерности послепожарного восстановления дыхания и продукции позволяют объяснить
охарактеризованные выше особенности сезонного хода NEE. В 1996 г. гарь 1988 г. находилась на
максимуме различия между продукцией и дыханием, и потому была наибольшим стоком углерода. К 1996
году различия между GPP и ER на гари 1988 г. уменьшились, а на гари 1994 г. увеличились, потому обе
экосистемы демонстрировали похожие величины NEE.
Сезонный поток углерода, % от контроля
140%
ER
GPP
Рис. 3. Динамика
восстановления валовой
первичной продукции
(GPP) и дыхания
экосистемы (ER) за время,
прошедшее после пожара.
Величины потоков
выражен в % от
аналогичных параметров
для ненарушенной
тундры.
120%
100%
80%
60%
40%
0
2
4
6
8
10
12
Число лет после пожара
Восстановление растительного покрова
Определения фитомассы проводились на обеих гарях в 1996 и 1999-2002 гг., что позволило
охарактеризовать восстановление растительного покрова на более детальном и продолжительном
временном ряду по сравнению с динамикой потоков углерода. По общей массе, полное восстановление
надземного растительного покрова происходит за 10 лет (рис. 4), после чего нарастание массы
продолжается, достигая почти 200% от ненарушенной тундры к 15 годам после пожара. В основном рост
надземной массы определяется мхами, запас которых на 15-летних гарях более чем в 4 раза превышает
таковой в ненарушенной тундре. Лишайниковый покров восстанавливается гораздо медленнее, составляя
около 20% от ненарушенного через 15 лет после пожара. На первый взгляд, масса листвы сосудистых
растений имеет парадоксальную динамику, уменьшаясь от 60% на 2-летней гари к 30% на 15-летней.
Однако это уменьшение связано с массой трав (в первую очередь злаков), которая снижается с 350% до
100% за указанный период. Виды травянистых растений, заселяющих гари на ранних стадиях, мало
представлены в ненарушенных местообитаниях, и закономерно уменьшают свое представительство по
массе по мере восстановления исходного растительного покрова. В то же время масса листвы кустарников
и кустарничков постепенно возрастает, достигая через 15 лет 20% от величины в ненарушенной тундре.
Надземная фитомасса (без одревесневших частей)
Масса мхов
25%
450%
y = 0.0094x2 - 0.0154x + 0.152
R2 = 0.7498
150%
100%
50%
0%
400%
y = 0.0188x2 - 0.0172x + 0.2538
350%
R2 = 0.711
300%
250%
200%
150%
100%
50%
10
15
0
Число лет после пожара
5
10
400%
y = 0.0027x - 0.0674x + 0.7106
R2 = 0.4174
50%
40%
30%
20%
10%
Масса фракции, % от контроля
2
5%
0
10
Число лет после пожара
15
10
15
Масса листвы кустарников и кустарничков
20%
y = 0.0101x2 - 0.3481x + 3.9928
R2 = 0.5313
350%
5
Число лет после пожара
300%
250%
200%
150%
100%
50%
0%
0%
5
10%
Масса трав
70%
0
15%
Число лет после пожара
Масса листвы сосудистых растений
60%
R2 = 0.8726
20%
15
Масса фракции, % от контроля
5
y = 0.0017x2 - 0.0083x + 0.0018
0%
0%
0
Масса фракции, % от контроля
Масса фракции, % от контроля
200%
Масса фракции, % от контроля
Масса фракции, % от контроля
250%
Масса лшайников
18%
16%
14%
12%
y = 0.0012x2 - 0.0093x + 0.0316
10%
R2 = 0.421
8%
6%
4%
2%
0%
0
5
10
Число лет после пожара
15
0
5
10
Число лет после пожара
Рис. 4. Послепожарная динамика массы надземных фракций растительного покрова.
Величины даны в % от массы соответствующей фракции в ненарушенной тундре.
15
Пробная площадка гари 1994 г. (2002 г.)
Пробная площадка гари 1988 г. (2002 г.)
Влияние пожара на общий запас углерода в экосистеме
Суммарная толщина органогенных горизонтов почвы в ненарушенной тундре невелика и составляет
5.0±1.1 см. После пожара толщина органогенных горизонтов уменьшается до 4.0±1.4 см на 2-летней
гари и 3.8±1.1 см на 8-летней гари, что отражается в уменьшении запаса углерода в органическом
веществе этих горизонтов приблизительно на 20%.
Суммарный запас углерода во всех компонентах ненарушенной экосистемы кустарничковой тундры
равен 5.87 кгC м-2 (рис. 5). От этого количества запас углерода на 2-летней гари составил 67%, а на 8летней 70%. Таким образом, пожар в кустарничковой тундре может привести к потере одной трети от
исходного запаса углерода.
Содержание углерода, гС м
-2
250
200
листва сосудистых растений
древесные части сосудистых растений
мхи
лишайники
150
Конт рол
2- лет ня
8- лет ня
100
50
0
Контроль
8-летняя гарь
живые корни
мертвые корни
органогенные горизонты
1400
Соедржание углерода, гС м -2
2-летняя гарь
1200
1000
800
600
400
200
0
Контроль
2-летняя гарь
8-летняя гарь
Рис. 5. Содержание углерода в надземных и
подземных компонентах ненарушенной (контроль)
и
послепожарных
кустарничковых
моховолишайниковых тундрах.
Пожары в изучаемом типе тундры ведет к потерям приблизительно 2 кгC на квадратный метр (0.5 кгC в
надземной и 1.5 кгC в подземной сфере). 10 % наземного пула углерода восстанавливается в течение 2
лет после пожара, 50 % в течение 8 лет и 100 % в течение 13 лет. Пул углерода почвы представляет
собой наиболее медленно
восстанавливаемый ресурс. Только 20 % углеродных потерь было
восстановлено через 11 лет.
Таким образом, мы
можем оценить
следующие периоды
полного восстановления
потоков запасов углерода
после пожара в
кустарничковой моховолишайниковой тундре:
7 лет для GPP,
11 лет для дыхания
экосистемы,
13 лет для надземного
пула углерода и
приблизительно
50 лет для подземного
пула углерода.
Литература
Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах // Экология. - 1998. - №
4. - С. 272-276.
Oechel W. C. Net ecosystem carbon flux of age specific subarctic tussock tundra stands following fire: implications for Alaska interagency fire
management. PNW 92-0253. Report to the National Park Service. Branch on fire and aviation management. - San-Diego: SDSU, 1993. 26 p.
Zamolodchikov D.G., Karelin D.V., Ivaschenko A.I. Sensitivity of tundra carbon balance to ambient temperature // Water, Air and Soil Pollution. 2000. - V. 119, № 1/4. - P. 157-169.