Физиология мочеобразования. Роль почек в регуляции постоянства внутренней среды организма Структура нефрона. 1. сосудистый клубочек (мальпигиевое тельце); 2. капсула почечного клубочка (капсулы Шумлянского-Боумена); 3. почечные канальцы. Сосудистый клубочек включает в себя от 50 до 160 капилляров, на которые распадается приносная артериола, vas afferens. Нефрон . А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный иефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка и клубочек капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно (macula dense) дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12— собирательная трубка внутреннего мозгового вещества. Прерывистой линией с резким изгибом в корковом веществе обозначена зона мозгового вещества. Кровоснабжение почек. Капилляры клубочков не выполняют трофической функции. Выносная артериола, диаметр которой меньше диаметра приносной, что способствует поддержке высокого давления в капиллярах клубочков, опять распадается и образует перитубулярную капиллярную сетку, для которой характерным является низкое давление. Вокруг канальцев, расположенных в корковом слое, находится густая сеть капилляров. Капилляры же, которые сопровождают канальцы мозгового вещества почки, образуют прямые сосуды, которые редко разветвляются. Эти капилляры принимают участие в процессе мочеобразования и выполняют трофическую функцию. Кровь от канальцев венами почки поступает в нижнюю полую вену. Строение юкстагломерулярного аппарата. 1 — приносящая артериола; 2 — выносящая артериола; 3 — гранулярная клетка; 4 — экстрагломерулярные клетки; 5 — мезангиальная клетка; 6 — просвет капсулы клубочка; 7 — подоцит; 8 — клетка эпителия париетального листка капсулы клубочка; 9 — эндотелий. Стрелкой показано направление движения крови Почки относятся к органам интенсивного кровоснабжения. За одну минуту через почки протекает 2025% крови, которая выбрасывается сердцем. Такая интенсивность кровотока обусловлена не только высокой потребностью почек в кислороде, но и их функциональной активностью. Через сосуды коры почек протекает приблизительно 90% крови, а через мозговое вещество почти 10%. Почечный кровоток поддерживается на постоянном уровне, даже если системное давление изменяется в границах от 70 мм рт.ст. до 200 мм рт.ст. Это возможно благодаря четко выраженному существованию механизмов ауторегуляции в почечных сосудах. Иннервация почек К почкам подходит относительно большое количество симпатичных нервов. Они заканчиваются на стенках афферентных и ефферентных артериол, юкстрагломерулярного аппарата и на канальцах. В почках не обнаружено значительной парасимпатической инервации. Есть дофаминэргические нервы, функциональное значение которых остается пока еще неизвестным. Функции почек . Мочеобразующие (Способность почек продуцировать мочу определенного состава ) 1. Регуляция баланса воды и неорганических ионов. 2. Удаления конечных продуктов обмена из крови и их экскреция с мочой. 3. Экскреция инородных химических веществ и соединений, которые поступили в организм извне. Моченеобразующие (Почки, выделяют в кровь определенные вещества) 1. Эндокринную (инкреторную); 2. Метаболическую. Функции почек 1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция); 2) регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция); 3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма {ионная регуляция); 4) участие в регуляции кислотно-основного состояния {стабилизация рН крови)', 5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и выделению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция); 6) участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция); 7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (экскреторная функция). МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ 3 основные физиологичные процесса, которые происходят Клубочковая фильтрация; Канальцевая реабсорбция; Канальцевая секреция. Основные процессы мочеобразования (схема). 1 — ультрафильтрация жидкости в полость капсулы клубочка (а); 2 — реабсорбция профильтровавшихся веществ из просвета канальца (6) в околоканальцевую жидкость и кровь; 3 — секреция веществ из крови в просвет канальца; 4 — секреция веществ, образовавшихся в клетке канальца, в его просвет или в кровь. Образование мочи Клубочковая фильтрация. Клубочковая фильтрация зависит от эффективного фильтрационного давления (ЭФД)определяется взаимодействием сил, которые влияют на фильтрацию. Увеличивает фильтрацию гидростатическое давление крови (Рк) клубочка, противодействуют этому онкотическое давление крови (Ро) и гидростатическое давление жидкости, которая содержится в капсуле Шумлянского-боумена (Рш): ЭФД = Рк - (Ро + Рш) В обычных условиях ЕФТ приблизительно равняется: 70-(30+20)=20 мм р.ст. Строение фильтрующей мембраны клубочка 1 — эндотелий; 2 — базальная мембрана; 3 — подоцит; 4 — отверстие в эндотелии; 5 — щелевая мембрана подоцита Клубочковая фильтрация. Объем фильтрата (первичной мочи), который образуется в почках за единицу времени, называется скоростью клубочковой фильтрации. У мужчин скорость клубочковой фильтрации приблизительно составляет 125 мл/мин, а у женщин - 110 мл/мин в расчете на 1,73 м2 площади поверхности тела. В фильтрат поступает приблизительно 1/5 объема плазмы, которая проходит через почки. Вследствие этого за сутки образуется 150-180 л первичной мочи. То есть вся плазма крови очищается почками 50-60 раз в сутки. Скорость клубочковой фильтрации поддерживается практически на постоянном уровне. Ночью, она существенно снижается. Для определения скорости клубочковой фильтрации используют инертные нетоксичные вещества, не связанные с белками плазмы крови, которые свободно проходят через поры мембраны путем фильтрации и не подлежат ни реабсорбции, ни секреции. Такими веществами является инулин, эндогенный креатинин и др. Скорость клубочковой фильтрации измеряют в милилитрах за 1 хв на 1,73 м2 поверхности тела и количественно она отвечает клиренсу: Сin =Uin -Рin V где Сin - клиренс инулина, или скорость клубочковой фильтрации; Uin -концентрация инулина в моче; Рin концентрация инулина в плазме крови; V -количество мочи (мл/мин). Принцип очищения (схема) Определение клубочковой фильтрации инулина (СIn), транспорта (реабсорбции) глюкозы (To, ТmG), почечного плазмотока (СРАН) и максимальной секреции (ТmРАН) парааминогиппуровой кислоты (схема). 1 — афферентная артериола; 2 — эфферентная артериола; 3 — клубочек; 4 — проксимальный; 5 — дистальный сегменты нефрона. Изогнутые стрелки указывают направление транспорта веществ через стенку почечного канальца. Регуляция скорости клубочковой фильтрации Миогенный механизм (гладкие мышцы приносних и выносных Канальцево-клубочковая обратная связь. Рост артериол сокращаются при повышении в них артериального давления. Это ведет к уменьшению клубочковой фильтрации). скорости клубочковой фильтрации, в результате повышения артериального давления в почке, ведет к росту скорости тока жидкости через канальцы нефрона. Юкстрагломерулярный аппарат на это реагирует выделением аденозина, который, в отличие от его вазодиляттаторного эффекта, в других участках сосудистого русла вызывает сокращение гладких мышц афферентных артериол и как следствие наступает уменьшение скорости клубочковой фильтрации. Ауторегуляция практически исчезает при среднем артериальном давлении ниже 70 мм рт.ст. и тогда она не является регулятором скорости клубочковой фильтрации Основные гурморальные влияния на процессы мочеобразования Процессы Стимулируют Подавляют Вазопрессин Клубочко Простагландины Ангиотензин ІІ вая Норадреналин Адреналин фильтрац Лейкотриены ия Канальцева я реабсорб ция воды Вазопрессин Пролактин Ангиотензин ІІ Інсулин Естрогены Хориоинический гонадотропин Простагландини Атриопептид Кинини Паратирин Кальцитриол Т-3 і Т-4 Епифизарный экстракт Локализация реабсорбции и секреции веществ в почечных канальцах. Направление стрелок указывает на фильтрацию, реабсорбцию и секрецию веществ. Работа почки при осмотическом концентрировании мочи (схема). Афферентные и эфферентные артериолы клубочков получают симпатическую иннервацию. Норадреналин, который выделяется в окончаниях этих нервов, действует на альфа-адренергические рецепторы и вызывает сужение артериол со следующим снижением скорости клубочковой фильтрации Симпатические нервы через бета-адренорецепторы стимулируют секрецию ренина в юкстрагломерулярном аппарате с последующим ростом концентрации ангиотензина II. Повышеная активность почечных симпатичных нервов и увеличенная продукция ангиотензина II способствуют синтезу простагландинов - вазодилятаторов афферентних и эфферентних артериол. Концентрациезависимые эффекты проявляют циркулюющие в крови катехоламины. Высокая их концентрация обусловливает сужение приносных артериол, в результате чего уменьшается клубочковая фильтрация. Небольшие концентрации катехоламинов вызывают сужение выносных сосудов, что ведет к увеличению скорости клубочковой фильтрации. Предсердный натрийдиуретичесний пептид обусловливает дилятацию аферентних артериол, но сужение еферентних артериол. Это вызывает рост клубочковой фильтрации в почках. Этому также способствует влияние предсердного натрийуретичного пептида на мезангиальные клетки, их расслабление, увеличение клубочкового кровотока и соответственно клубочковой фильтрации. Канальцевая реабсорбция. Канальцева реабсорбция происходит во всех отделах, но ее механизм в разных частях неодинаков. Условно можно выделить 3 части: Проксимальный извилистый каналец Петля нефрона Дистальный извилистый каналец с собирательной трубочкой. В проксимальних извилистых канальцах полностью реабсорбуються аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы. Здесь обратно всасывается около 2/3 воды и неорганических солей Na+, K+, Ca+, Mg+, СІR, НСО3. Две трети отфильтрированного натрия реабсорбуетеся в проксимальном извилистом канальце (70% в виде NACI и 30% в виде NaHCO3), в тонкой и толстой восходящей части петли Генле около 25%, дистальный извилистый каналец и система собирательных трубочек всасывают почти 10%, потому в моче содержится меньше 1% натрия, который профильтровался. Этапы реабсорбции Na+ : Перенесение иона через апикальную мембрану эпителиальных клеток канальцев Транспортировка к базолатеральной мембране Перенесение через нее в межклеточную жидкость и кровь. Механизм реабсорбции натрия в клетке дистального канальца нефрона. Основной движущей силой реабсорбции является перенесение Na+ с помощью Na+ К+ АТФ-азы через базолатеральную мембрану. Это обеспечивает отток ионов из клеток. Существует второй путь движения Na+ из просвета канальца это его прохождение между клетками, так называемая парацелюлярная реабсорбция. Парацелюлярная реабсорбция происходит путем диффузии и за счет перенесения Na+ вместе с растворителем. Реабсорбция натрия в основном определяет реабсорцию хлора. Переход Сl через апикальную мембрану происходит путем вторично- активного транспорта 1) Антипорта Na+/H+ и Сl-/основы; 2) Na+, K+, 2С1- симпорта; 3) Na+, СІ-симпорта; 4) СІ/бикарбонатного антипорта. Таким образом создается достаточно высокая концентрация хлора для того, чтобы вызывать его движение по градиенту из клетки через базолатеральную мембрану. Кроме этого реабсорбция хлора может происходить пассивно путем парацелюлярной диффузии В норме при обычном уровне глюкозы в крови, а следовательно и концентрации ее в первичной моче, реабсорбируется вся глюкоза. Выделение глюкозы с мочой (глюкозурия) происходит лишь тогда, когда ее содержание превышает пороговый уровень, который составляет приблизительно 1,8 Г/л (10 ммоль/л). Эта величина считается почечным порогом для глюкозы. При не поврежденных почках временная глюкозурия, через перегрузку транспортных систем, может быть: -после употребления большого количества рафинированных углеводов (пищевая глюкозурия); -при сильном психоэмоциональном возбуждении (психогенная), -в результате усиленного распада гликогена до глюкозы. 4 типа транспортных системы для аминокислот: 1) Для нейтральных (валин, фенилаланин, аланин); 2) Для основных (аргинин, цистин, лизин, орнитин); 3) Для N-замещенных (пролин, гидроксипролин, глицин); 4) Для кислых или дикарбованих (глутаминовая, аспарагиновая). Из клеток аминокислоты пассивно по градиенту концентрации проходят через базальную мембрану в межклеточную жидкость, а оттуда в кровь. Небольшое количество белков, как правило это альбумины, попадая в первичную мочу, почти полностью реабсорбируются. В проксимальном отделе канальцев нефрона - путем пиноцитоза. В цитоплазме клеток белки расщепляются лизосомальними ферментами. Аминокислоты, которые образуются, за градиентом концентрации поступают из клеток в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровеносные капилляры. Таким образом может реабсорбироваться до 30 мг белка за 1 минуту. Появление белка в конечной моче – протеинурия: -после интенсивных физических нагрузок, -значительного охлаждения организма -ортостатическая протеинурия (у детей дошкольного и школьного возраста: появление белка в моче при вертикальном положении тела и его отсутствие в горизонтальном). Реабсорбция воды. В основе реабсорбции воды лежат процессы осмоса. Величину канальцевой реабсорбции воды (КН2О) определяют за разницей между скоростью клубочковой фильтрации (Сіn) и количеством конечной мочи и выражают в процентах по отношению к скорости клубочковой фильтрации: RH2O = Сіn - V : Сіn 100%, где Сіn - клиренс инулина, или скорость клубочковой фильтрации; V - количество мочи (мл/мин). В обычных условиях величина реабсорбции воды составляет 98-99%. Мочевина вещество, которое благодаря неполярности может проникать через клеточные мембраны. Она свободно фильтруется в клубочках. Но когда создается градиент концентрации ее между фильтратом и межклеточной жидкостью, которая окружает канальцы, мочевина пассивно реабсорбуеться. Интенсивность этого процесса зависит от градиенту концентрации и скорости продвижения фильтрата по канальцам. Если в результате малого количества фильтрата скорость движения снижается, то реабсорбция мочевины увеличивается. Напротив, активация процесса мочеобразования способствует выведению мочевины из организма: двигаясь по мочевым путям, она не успевает реабсорбироваться Функционирование поворотнопротипоточно-множественной системы. В ее основе лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей петли Генле - в непосредственной близости одна от другой. Параллельно к ним, вглубь мозгового вещества, идут собирательные трубочки и кровеносные капилляры. Основная роль в деятельности поворотно-протипоточномножественной системы принадлежит восходящей части петле Генле, стенка которой не проницаема для воды, но активно выкачивает из первичной мочи в интерстициальное пространство ионы натрия и хлора. Это предопределяет повышение осмотического давления межклеточной жидкости. Стенка нисходящей части петли Генле проницаема для воды, которая пассивным путем переходит в гиперосмотический интерстиций. В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно растет и достигает своего максимума в участке поворота петли нефрона. Гиперосмотическая моча поднимается восходящей частью, где происходит потеря Na+ и СІ, которые выводятся благодаря активному функционированию транспортных систем. Поэтому в дистальные извилистые канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическим. Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрации мочи, а в восходящем - ее разведение. Функционирование поворотно-противоточной системы Б — модель поворотнопротивоточной множительной системы в исходном состоянии (а) и в период эффективного концентрирования мочи (6). Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только при наличии вазопрессина, и потому во время движения мочи собирательными трубочками вглубь мозгового вещества вода пассивно приходит в гиперосмотический интерстиций и моча становится все более концентрированной. Таким образом, принцип работы поворотнопротипоточномножественной системы заключается в следующем: Под вплиянием вазопрессина (АДГ) реализуется еще один механизм концентрации мочи пассивный выход мочевины из собирательных трубочек в интерстиций. Всасывание воды в верхних отделах собирательных трубочек предопределяет рост в моче концентрации мочевины. В мембранах клеток нижних отделов находятся переносчики, которые обеспечивают облегченную диффузию мочевины в интерстиций и резко повышают в нем осмотическое давление. Функционирование этого переносчика мочевины активируется вазопресином (АДГ). Функционирование поворотно-протипоточномножественной системы зависит от наличия прямых сосудов, которые проходят параллельно петлям Генле и собирательным трубочкам мозгового вещества. Кровь, которая двигается нисходящим прямым капилляром, постепенно отдает воду из интерстиционного пространства (в результате роста осмотического давления в ткани), обогащается натрием и мочевиной, сгущается и замедляет свое движение. Из крови, которая двигается восходящим капилляром за концентрационным градиентом в ткань дифундуют натрий и мочевина, а в кровь - вода. Функционирование поворотно-протипоточномножественной системы в значительной степени зависит от скорости движения в ней жидкостей. Чем быстрее будет двигаться моча канальцами нефрона, тем меньшее количество натрия, мочевины и воды реабсорбуеться в интерстиций и большее количество менее концентрированной мочи выделят почки. Чем быстрее будет двигаться кровь прямыми капиллярами мозгового вещества почки, тем больше натрия и мочевины она заберет из интерстиция. Вследствие этого падает осмолярнисть межклеточного пространства, концентрация мочи уменьшается и почкой выделяется больше мочи низкой плотности. Чем медленнее будет двигаться моча или кровь мозговым веществом почек, тем больше осмотически активных веществ будет накапливаться в интерстиции и будет расти способность почек концентрировать мочу. Канальцевая секреция. термин секреция имеет два значения. Первое означает процесс перенесения в неизмененном виде вещества из перитубулярных капилляров через интерстициальную жидкость в просвет канальца. Таким образом секретуються органические кислоты и основы, ионы К+. Второе - выделение из клеток канальца образованных там веществ в его просвет. Это касается секреции аммиака, водорода. Секреция органических кислот и оснований. В проксимальных канальцах действуют транспортные системы, которые активно осуществляют секрецию. Одна из них обеспечивает удаление из организма органических кислот (парааминогипуровой, мочевой кислоты, оксалатов, пеницилина, сульфаниламидов, фуросемида и т. п.). Секреция парааминогипуровой кислоты (ПАГ), вещества, которое используют для изучения канальцевой секреции почечного плазмо- и кровотока. Это вещество активно переносится в клетки проксимального канальца через базолатеральную мембрану. Возникающая при этом высокая внутриклеточная концентрация создает градиент для облегченной диффузии ПАГ через апикальную мембрану в просвет канальца. Величину канальцевой секреции определяют за разницей между количеством ПАГ в первичной и конечной моче: Тпаг = Uпаг V - Сin Pпаг; где Tпаг - показатель канальцевой секреции ПАГ; Uпаг - концентрация ПАГ в моче; V - диурез за 1 мин.; Cin - скорость клубочковой фильтрации; Pпаг -концентрация ПАГ в плазме крови; Средняя величина максимальной канальцевой секреции ПАГ составляет 80 мг/хв на 1,73 м2 поверхности тела. Определение почечного плазмотока Клинические методы определения почечного плазмотока основываются на определении клиренса ПАГ: Спаг = (Uпаг V) : Pпаг Скорость почечного плазмотока у взрослых составляет 550-600 мл/хв на 1,73 м2 поверхности тела. Оценка величины почечного кровотока Так как эритроциты не содержат ПАГ, то для оценки величины почечного кровотока (ВНК) необходимо учитывать соотношение между эритроцитами и плазмой крови гематокритный показатель (Гп): ВПК = Cпаг : (1 - Гп) Величина почечного кровотока у взрослых составляет 1150-1250 мл/мин на 1,73 м поверхности тела. В проксимальних канальцах, подобно ПАГ, секретуется мочевая кислота. Кроме этого она активно и реабсорбуется в том же проксимальном канальце. Потому количество мочевой кислоты экскретованной - это часть ее, которая секретировалась, а не реабсорбировалась. В проксимальных канальцах существует и активная транспортная система для выделения органических основ (ацетилхолина, адреналина, серотонина, тиамина и т. ). Секреция этих веществ происходит подобно выделению органических кислот. Секреция неорганических веществ. Клетки почечных канальцев способны не только к секреции органических кислот и основ, но некоторых неорганических веществ. При избытке калия в организме (в норме в плазме взрослых содержится 3,8-5,2 ммоль/л) происходит его секреция. Процесс секреции включает активное перенесение калия в клетку через базолатеральну мембрану и его пассивный выход через апикальную мембрану. Принципиальным этапом является активный транспорт калия из межклеточной жидкости через базолатеральную мембрану в клетку. Это этап активного перенесения катиона, где ведущее значение имеет Na, К-атфазна насос, которая создает высокую внутриклеточную концентрацию калия. По концентрационному градиенту калий выходит через одноименные каналы из клеток в просвет дистального отдела канальца и собирательной трубочки. Секреция аммиака. В канальцевых клетках дезаминувание аминокислот глутамин сопровождается появлением аммиака. Будучи нейтральным, хорошо растворимым в жирах, он легко дифундует через апикальные клеточные мембраны в канальцевую жидкость. Но, если его не связать в моче, то он может вернуться в клетку или межклеточную жидкость. В моче благодаря присутствию H+ аммиак находится в состоянии равновесия с аммонием: NH3 + H+G NH+ Ион аммония плохо проникает через мембрану и, связываясь с катионами, выделяется с мочой. Таким образом, кислая моча, которая содержит большое количество Н+, способствует секреции аммиака. Ренин, поступая в кровь, запускает ренинангиотензин-альдостероновую систему. Секреция ренина в юкстагломерулярном аппарате регулируется такими основными влияниями. Вопервых, величиной артериального давления в приносной артериоле. Снижение давления ведет к усилению секреции ренина и наоборот. Во-вторых, секреция ренина зависит от концентрации натрия в моче дистального канальца. Увеличение концентрации натрия в моче канальца, ведет к повышению секреции ренина. В-третьих, секреция ренина регулируется симпатическими нервами через адренорецепторы бета. В-четвертых, регуляция осуществляется за механизмом обратной связи через содержание в крови ангиотензина II и альдостерона. Эритропоетин - это пептидный гормон, который принимает участие в регуляции продукции эритроцитов костным мозгом. Стимулом до его секреции является снижение содержания кислорода в почках. Активная форма витамина Dз - это стероидный гормон, который образуется в клетках проксимального канальца и стимулирует всасывание кальция в кишечнике, существенно усиливает резорбцию из костей и активирует реабсорбцию кальция в канальцах почек. В почках синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. Простагландины усиливают почечный кровоток, натрийурез, уменьшают чувствительность клеток к вазопрессину (АДГ). Факторы роста отвечают за увеличение размеров почки и ее развитие как в ходе эмбриогенеза, так и компенсаторной гипертрофии Регуляция водо- и электролитовыделителыюй функции почки Регуляция почкой кислотно-основного состояния. КА — карбоангидраза. Стрелки указывают направление химических реакций или транспорта веществ в структурах почки. Механизм действия альдостерона и вазопрессина на реабсорбцию натрия и воды. Инкреторная функция почек Ренин, поступая в кровь, запускает ренин-ангиотензинальдостероновую систему. Секреция ренина в юкстагломерулярном аппарате регулируется такими основными влияниями. Во-первых, величиной артериального давления в приносной артериоле. Снижение давления ведет к усилению секреции ренина и наоборот. Во-вторых, секреция ренина зависит от концентрации натрия в моче дистального канальца. Увеличение концентрации натрия в моче канальца, ведет к повышению секреции ренина. Втретьих, секреция ренина регулируется симпатическими нервами через адренорецепторы бета. В-четвертых, регуляция осуществляется за механизмом обратной связи через содержание в крови ангиотензина II и альдостерона Эритропоетин - это пептидный гормон, который принимает участие в регуляции продукции эритроцитов костным мозгом. Стимулом до его секреции является снижение содержания кислорода в почках. Активная форма витамина Dз - это стероидный гормон, который образуется в клетках проксимального канальца и стимулирует всасывание кальция в кишечнике, существенно усиливает резорбцию из костей и активирует реабсорбцию кальция в канальцах почек. В почках синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. Простагландины усиливают почечный кровоток, натрийурез, уменьшают чувствительность клеток к вазопрессину (АДГ). Факторы роста отвечают за увеличение размеров почки и ее развитие как в ходе эмбриогенеза, так и компенсаторной гипертрофии Регуляция водо- и электролитовыделителыюй функции почки Регуляция почкой кислотно-основного состояния. КА — карбоангидраза. Стрелки указывают направление химических реакций или транспорта веществ в структурах почки. Механизм действия альдостерона и вазопрессина на реабсорбции натрия и воды БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ!