Динамика экосистем

Динамика
экосистем
Динамика экосистем
Биогеоценозы как открытые
системы непрерывно изменяются
и развиваются под влиянием
многих внешних и внутренних
воздействий
Динамика экосистем – это
изменение экосистемы во
времени в результате
внутренних и внешних
воздействий
Циклические изменения (флуктуации) – это изменения
состава, структуры и функций экосистемы вокруг
некоторой средней величины, соответствующей
состоянию экологического равновесия.
Поступательные изменения приводят к смене одного
сообщества другим

К цикличесеким относят:

Суточная динамика БГЦ в основном
связана с ритмикой природных
явлений и носит строго
периодический характер;

Сезонная динамика обусловлена
биологическими циклами организмов,
зависящими от сезонной цикличности
природных явлений.

Многолетняя динамика зависит от
изменений по годам
метеорологических условий и других
внешних факторов, действующих на
сообщество.
 Суточный
и сезонный
аспекты биогеоценозов –
это в основном
количественные
изменения, не
меняющие качественных
характеристик системы.
Направленные изменения
нарушения
сукцессии
эволюция
Сукцессия (от лат.succession –
последовательность, смена) –
это постепенная, закономерная,
направленная смена одних биоценозов
другими на одной и той же территории
под влиянием природных факторов или
воздействия человека.
Термин «сукцессия» впервые употребил
французский ботаник Де Люк в 1806 г.
Схема типичной наземной растительности
Смена сообществ базируется на функциях автотрофов.
Гетеротрофная составляющая экосистемы формируется на базе
фитоценозов и лишь вторично начинает влиять на его состав и
свойства.
Экологическая сукцессия
развитие БГЦ, при котором происходит
замещение во времени
одного сообщества другим
Фре́дерик Кле́ментс
(англ. Frederic Edward
Clements, 1874—1945) —
американский ботаник,
эколог растений и миколог.
Фазы сукцессии
( F. Klements, 1916):
1 – появление незаселенного пространства
2 – миграции (заселение пространства
пионерными формами жизни)
3 – приспособление вселенцев к
конкретным условиям среды
4 – конкуренция (соревнование с
вытеснением ряда первичных вселенцев)
5 – реакции –обратное воздействие
сообщества на условия существования
(формирование среды)
6 – стабилизация (климакс)
Этапы сукцессии по Клеменсу:

1-ый этап – миграции видов на
освободившееся пространство –
эцезис;

2-ой этап – конкуренция, борьба за
существование;

3-ий этап – образование сообщества;

4-ый этап – укомплектовка
экологических ниш;

5-ый этап – некое равновесное
состояние экосистем с окружающей
средой – некий гомеостаз – КЛИМАКС.
Сукачёв В.Н., 1940:
Начальный этап сукцессий –
сингенез: «Процесс
первоначального
формирования растительного
покрова, связанный с
вселением растений на
данную территорию, их
отбором в процессе
приспособления к новым
условиям, а затем – и
конкуренцией за средства
жизни»
Возобновление елового леса как пример
сукцессии (по В. А. Радкевичу, 1997)
Эволюционная сукцессия (по Б. Небелу, 1993)
При изменении любого абиотического или биотического фактора,
например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида,
вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один
из трех путей
 Сукачев
выделяет несколько типов
сукцессий:
По времени возникновения
1.
Первичные – возникают на ранее не
заселенных территориях;
2.
Вторичные – возникают на месте бывшего
сообщества.
По происхождению
1.
Сингенетические;
2.
Филоценогенетические;
3.
Эндоэкогенетические.
Этапы
развития БГЦ
– сериальные
стадии
Завершающий этап
развития - климакс
Климакс (от греч. Klimax –
лестница) – стабильное,
конечное состояние развития
экосистемы в условиях данной
среды.
 Термин
«климакс» введен
Ф. Клементсом в 1916 году.
Пионерное
сообщество
Климаксное
сообщество
Типы экологических
сукцессий
АЛЛОГЕННЫЕ (ЭКЗОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ).
Обусловлены внешними факторами.
Продолжаются до тех пор, пока действует
внешний фактор.
АВТОГЕННЫЕ (ЭНДОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ).
Обусловлены изменениями внутренней
структуры и связей в БГЦ
ВИДЫ СУКЦЕССИЙ
ПО ИСТОРИИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
ПЕРВИЧНЫЕ
на субстрате, не
измененном
деятельностью
живых организмов
(формирование
скальных
биогеоценозов)
ВТОРИЧНЫЕ
для экосистем с
ранее
существовавшим
биоценозом,
Высокая скорость
восстановления
ПЕРВИЧНАЯ СУКЦЕССИЯ - это зарастание
места, ранее не занятого растительностью: голых
скал или застывшей вулканической лавы.
Жить на таком грунте способны лишь немногие
растения, их называют пионерами сукцессий (мхи
и лишайники). Они образуют первую почву, на
которой уже могут расти другие растения.
Движущей силой сукцессии является то, что
растения изменяют почву под собой, влияя на
ее физические свойства и химический состав.
Необходимость разрушения материнской горной
породы - главная причина медленного хода
первичных сукцессий.
Этапы первичной сукцессии

Выветривание горных пород

Заселение бактерий, водорослей,
накипных лишайников и
образование почвы

Поселение мхов, листовых
лишайников

Появление травянистых растенийформирование сообщества

Поселение кустарников

Лес- устойчивая экосистема.
ВТОРИЧНАЯ СУКЦЕССИЯ
В случае разрушения устойчивости сообщества в
нем начинается вторичная сукцессия - медленный
процесс восстановления исходного состояния.
Примеры вторичных сукцессий: зарастание
заброшенного поля, луга, гари или вырубки.
Вторичная сукцессия длится несколько десятков
лет.
Она начинается с того, что на освобожденном
участке почвы появляются однолетние
травянистые растения.
Через сто лет на этом участке восстанавливается
то сообщество, которое было на месте поля до
сведения леса и вспашки земли.
Антропогенный фактор
смены биогеценоза

Пожар

Вырубка леса

Расселение и
акклиматизация
организмов

Вытаптывание

Выпас скота
Схема показывает сукцессию сибирской кедрово-пихтовой тайги
после опустошительного лесного пожара. Слева направо сменяют
друг друга фазы: нулевая, луга, зарастания кустарниками, березового
или осинового леса, смешанного сосново-лиственного леса,
соснового леса, сосново-кедрового леса, кедрово-пихтового леса.
Числа в прямоугольниках показывают колебания "длительности
прохождения фаз (указаны сроки их окончания). Биомасса
и продуктивность даны в произвольном масштабе.
Постепенное превращение озера в
низинное болото
(гидрические сукцессии)
Зоогенные сукцессии –
изменения,
обусловленные
нарушением стабильных
взаимодействий в БГЦ
(пример: чрезмерный
выпас скота)
Сингенетические  Иногда
прировнивают к первичным, для
них характерны все этапы формирования
по Клеменсу. В этих сукцессиях очень
важно соотношение внутренних
(автогенные) и внешних (аллогенные)
факторов.
Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно
исключительно абиотическими свойствами местности,
приводит к формированию фитоценоза, после чего
сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической,
приводя к устойчивому сообществу, соответствующему
понятию климакса.
Юджин Одум выделил закономерность:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
По ходу сукцессии идет увеличение видового разнообразия
сообщества, но не за счет видообразования, а за счет
эцезиса;
Увеличение видового разнообразия приводит к
укомплектовке экологич.ниш и возникновению структуры
экосистем;
По ходу сукцессии формируются все функциональные
блоки (консументы, редуценты, продуценты). Начинает
осуществляться биологический круговорот;
По ходу первичной сукцессии трофические цепи
перерастаю в сети и энергия начинает распространяться
мультиканально;
По ходу сукцессии увеличивается информативная емкость
экосистемы;
Увеличивается скорость миграции химических элементов и
в целом увеличивается емкость биологического
круговорота.
Эндоэкогенетическая сукцессия

Может быть приравнена к вторичной сукцессии.
Эндоэкогенетические сукцессии идут по типу
деградации, а следовательно подвержены тем
законам, которые противоположны
сингенетическим сукцессиям.

Это путь деструктурирования первичного
сообщества. Иногда эта сукцессия может идти по
пути демутации.

В сериальном ряду сукцессий выделяют вечно
молодые или пионерные экосистемы, которых
можно безболезненно изъять из сообщества –
агрофитоценозы (АФЦ)
Сравнение БГЦ и АФЦ
Признак
БГЦ
АФЦ
Число видов
много
Олиговидные
Укомплектовка
экологических ниш
Хорошо выражена
Неукомплектована
Инвестиции
Соли, свет, вода
(естественное поступление)
Дополнительное
освящение, вспашка, полив
и др.
Продуктивность
Низкая
Высокая
Биологический круговорот
Осуществляется
Нет
Структура
Хорошо выражена
Нарушена
Филоценогенетическая сукцессия
 Проходят
на протяжении многих
тысячелетий, характеризуются
сменой целых ландшафтов и в
целом лика Земли. На фоне этих
смен происходит видообразование,
совершаются перестройки сфер
Земли.
Общие закономерности
сукцессий
1.
2.
3.
По ходу сукцессии видовое
разнообразие сообщества имеет
тенденцию к увеличению.
В ходе сукцессий происходит
снижение чистой продуктивности
сообщества и повышение
интенсивности дыхания. На
начальных стадиях созидание
органического вещества превышает
расходы на дыхание.
В климаксном сообществе
продуктивность и дыхание (приход
и расход энергии)
уравновешиваются.
Закон внутреннего
динамического равновесия

Вещество, энергия, информация и
динамические свойства природных
систем взаимосвязаны настолько, что
любое изменение одного из этих
показателей вызывает структурнофункциональные перемены,
направленные на сохранение общей
суммы вещественно-энергетических,
информационных и динамических качеств
экосистемы («Всё связано со всем»)