3.4 Влияние ИИ на воспроизводительные качества животных Морфология и физиология размножения животных Схема спермиогенеза и овогенеза Спермиогенез - развитие спермии – мужских половых клеток. Овогенез - развитие яйцеклеток – женских половых клеток. Они носят сложный многоступенчатый характер, характеризующийся делением (мейоз) и созреванием половых клеток. Строение органов размножения самок, продвижения яйцеклетки и зиготы в половых путях Схема фоликулогенеза , овуляции и образования желтых тел в яичнике коровы 1 – ооциты в корковом слое яичника; 2 – примордиальный фолликул; 3 – первичный фолликул; 4 – образование двухслойного фолликула; 5 – многослойный фолликул и образование теки; 6,7 – вторичный и третичный фоллику, (графов фолликул); 8 – фолликул перед овуляцией; 9 стигма; 10 – овуляция 11,12,15 – желтые тела; 13 – атретический фолликул; 12 Грану лезн ы е Ф С Г клетки Ф о л л икуля р ная 15 ж идкость . Р е ц ептор ы П Г Ф С Г Е 10 1 2 А + Т 5 2 9 3 4 А + Т 6 Е 2 16 8 7 14 13 Яйцеклетка перед овуляцией Влияние ИИ на воспроизводительные качества животных I — сперматогонии; 2 — делящийся сперматоцит первого порядка; 3 — сперматоцит второго порядка; 4 — делящийся сперматоцит второго порядка; 5 — сперматиды; 6 — спермии. Начиная от зародыша и заканчивая половозрелым состоянием, радиочувствительность организма (органов и тканей) постепенно снижается, в зрелом возрасте стабилизируется, к старости понижается. Общая закономерность – при воздействии ионизирующей радиации больше страдает генеративная функция (овогенез и спермиогенез, т.е. гаметогенез), в меньшей степени – гормональная деятельность. Наиболее радичувствительными являются семенники. Лучевые поражения в семенниках развиваются при общем, местном внешнем и инкорпорированном внутреннем облучении. Степень постлучевых изменений носит дозозависимый характер: малые дозы являются стимулирующими, большие дозы вызывают уменьшение размеров семенников, гибель спермиогенного эпителия (клетки Сертоли), дегенеративные изменения генеративных клеток в следующей последовательности – изменения спермиогонии, спермиоцитов I и II порядков, спермидов и спермиев. При сублетальном облучении объем эякулята уменьшается до нуля, активность спермиев – до 2030 % от изначальной, концентрация – в 2 раза. Неполное восстановление функции семенников, функциональных свойств у выживших животных происходит на 3-7 месяц после воздействия. Хронические лучевые поражения вызывают более выраженный эффект с развитием различных форм бесплодия. Сроки проявления изменений показателей спермы баранов после внешнего гамма-облучения, мес. Показатель Объем эякулята, мл: минимальный восстановление Концентрация спермиев (млрд в 1 мл): минимальная восстановление Подвижность спермиев (баллы): минимальная восстановление Доза, Гр 2 3 3 6 4 7 5 10 3 10 1 4 (95 %) 2 8 (95 %) Внутреннее облучение за счет инкорпорации радионуклидов оказывает более выраженный эффект на органы размножения самцов. Доза Изотоп Молодые ПЯД 90Sr Бк/г мкКи/г 1,11•104 0,3 3,7•104 1 и 10 Время и метод введения Однокр, внутривенно 3 мес. Вид животного Наблюдаемый эффект Собаки Нарушение спермиогенеза Поросята Разрушение спермиогенного эпителия, склероз семенника 5,8•104 1,4 Однократно Мыши ЛД50 для спермиогоний 239Pu 7,77•102 0.021 Однократно, внутривенно Кролики Повреждение и гибель спермиогенных клеток 137Cs 3,7•104 1 Длительно Бараны 137S 3,7•104 1 Длительно Бычки 137S 3,7•104 1 Длительно Хряки Цыплята Цыплята 90Sr 131I 14,8•106 400 Ежедневно 1 мес. 131I 14,8•106 40 То же 32Р 148 0,004 Однократно Подсвинки Снижение плодовитости То же Угнетение полового диморфизма и спермиогенеза Стимуляция спермиогенеза, ускорение полового созревания Нарушение спермио-генеза и развитие склероза железы через 3-6 мес. Радиочувствительность яичников Радиочувствительность яичников у животных раннего возраста и в период полового созревания более высокая, чем у половозрелых животных; у последних зависит от ее функциональной активности: лучевое воздействие в период созревания фолликулов вызывает изменения в большей степени, чем во время роста и развития желтого тела. По степени убывания радиочувствительности клетки яичника можно расположить в следующей последовательности: ооциты II порядка в зрелых фолликулах, клетки зернистого слоя граафова пузырька, ооциты 1 порядка, зрелые яйцеклетки, эпителии вторичных и первичных фолликулов, желтое тело, эндотелий сосудов, строма и покровный эпителий. 12 Гр а ну лез н ы е Ф С Г клетки Ф о л л ик уля р ная 15 ж идк ость . Р е ц е пт о р ы П Г Ф С Г Е 10 1 2 А + Т 5 2 9 Радиационные поражения яичников проявляются при воздействии поглощенной дозы 1,5 Гр: а) в виде нарушения полового цикла, при увеличении дозы нарушения более глубокие – нарушается гормональная функция яичника гипофиза, щитовидной железы, надпочечников); б)наблюдается полное разрушение граафовых пузырьков и вторичных пузырьков; в) в отдаленный период после лучевой болезни эти изменения приводят к дисгормональным состояниям, бесплодию, опухолевым заболеваниям. 3 4 А + Т 6 Е 2 16 8 7 14 13 Влияние ИИ на эндокринные железы Эндокринные железы при воздействии ИИ отражают изменения в других органах и системах, т.е. изменения в них являются результатом опосредованного действия через нервную систему по механизму развития стресса и адаптационного синдрома. При инкорпорации радиоактивного I131 щитовидная железа является критическим органом. При воздействии сублетальных и летальных доз в гипофизе повышается адренокортикотропная функция, снижаются и угнетаются гонадотропная и тиреотропная функции, нарушается соматотропная функция. Вследствие этого в надпочечниках наблюдается гиперсекреция адреналина и кортизона, в более поздние периоды – подавление функции надпочечников. В щитовидной железе в первоначальный период воздействия ИИ развивается гиперфункция, которая переходит в гипофункцию и дисфункцию. Этапы онтогенеза По Г. А. Шмидту, основными периодами внутриутробного развития являются зародышевый, предплодный плодный. Зародышевый период начинается с образования зиготы, а кончается имплантацией зародыша и формированием плаценты. Продолжительность его у коров 35 дней, у овец - . 30 дней, у свиней - 25 дней. В зародышевый период происходят основные формообразовательные процессы: дробление зиготы, образование зародышевых листков, закладка органов и тканей. Формируются особенности и телосложение эмбриона, свойственные виду. В зародышевый период образуется плацента. Масса эмбриона растет медленно. Предплодный период внутриутробного развития у коров длится 25 - 26 дней, у овец - 17 - 18 дней, у свиней 12 - 17 дней; он является переходным от зародышевого к плодному, характеризуется высокой напряженностью органогенеза, началом окостенения скелета, формированием мускулатуры. В этот же период происходит половая дифференциация. Сроки органогенеза зародышей у животных различных видов (дни) Развитие организма Корова Имплантация 13-15 Зародышевые слои 17 Первичная полоска 20 Хорда 22 Закладка сердца 21 Образование головы, зачатки органов чувств, 24 зачатки конечностей Примитивные отделы 23-26 головного мозга Сердце, печень, 24 мезонефроз Сердце, разделение на камеры, дифференциация 27-28 нервов и ганглиев Овца 11-13 16 16-17 18-19 Свинья 1-13 14 Мышь 5 8 8-10 18 16-18 9 10,5 18-19 15-18 11,5 19-20 18-19 12,5 Развитие организма Бесполые зачатки гонад, печеночное кроветворение, интенсивная дифференциация желудочнокишечного тракта. Извилины и отделы мозга Зачатки молочных желез, полости тела, зиготы Отчетливо сформировавшиеся глаза, развиваются зубы Оссификация костей, половая дифференциация. Плодный период развития Корова Овца Свинья Мышь 25-30 20 18-20 13,5 60 30 24 60 42 14,5 60 30 30 15,5 Плодный период самый продолжительный. Начинается он с окончания предплодного периода и заканчивается рождением животного. У коров он составляет 75 % от общей продолжительности эмбрионального периода (с 61-го по 284-й день), у овец - 69 % (с 47-го по 150-й день), у свиней - 67 % (с 39-го по 114-й день). В плодный период идет интенсивный рост плода завершается дифференцировка тканей, органов и систем. Радиочувствительность эмбриона и плода очень высокая, с теоретической точки зрения эта закономерность объяснима – т.к. эмбрион и плод представляют собой конгломерат делящихся и дифференцирующихся клеток (правило Трибондо и Бергонье). Радиочувствительность тех или иных тканей, органов и систем плода зависит от времени закладки, формирования и дифференцировки их, а радиочувствительность эмбриона определяется наиболее чувствительной, критической системой, находящейся в момент облучения в состоянии активного развития. Облучение сублетальными дозами до имплантации (в срок от 0 до 15 дней) зародыша приводит к очень высокой их гибели – 70-80 %. Радиационное воздействие в эмбриональный и предплодный периоды (в срок до 60 дней у сельскохозяйственных животных), когда происходит закладка всех органов и систем (основной органогенез), вызывает почти 100 % уродства и отклонения в развитии и впоследствии 50-60 % смертность новорожденных. Таким образом, период органогенеза следует рассматривать как наиболее радиочувствительный для зародыша. Воздействие ИИ в плодный период вызывает внутриутробное развитие острой лучевой болезни с характерными симптомами, гибель после родов, аборты и выкидыши, рождение молодняка с признаками острой лучевой болезни. Установлено, что даже диагностические облучения беременных женщин (при поглощенной дозе 0,001- 0,2 Гр) могут вызвать значительные уродства при сроках беременности до 38 дней в виде развития опухолевых заболеваний крови (лейкемии) и генетических нарушений, т.к. даже изменения в небольшом числе клеток гонад эмбрионов окажет гораздо больший эффект, потому что они являются предшественниками огромного количества клеток эпителия половых желез взрослого человека – нарушения передаются всем клеткам его последующих поколений.