Изучение динамики численности популяции животных с

Изучение динамики
численности популяции
животных с помощью
индивидуальноориентированного
моделирования
Введение
Классическим объектом, на котором
отрабатывается эффективность точных методов
в экологии, является проблема моделирования
колебания численности животных. В данной
работе эта проблема рассматривается в рамках
моделей тундровых популяций и сообществ
при неполной информации о свойствах
моделируемого объекта (на экологобиологическом примере).
1.Построена индивидуально-ориентированная
модель популяции леммингов. С помощью этой
модели удалось воспроизвести динамику
численности близкую к реальной.
2.Проведено обоснование разносного
уравнения, позволяющего вскрыть ведущие
механизмы изучаемого явления.
3.Проведенные исследования позволили
обосновать упрощенное описание динамики
численности с помощью неавтономного
уравнения (с учетом фактора сезонности).
• Тундра представляет достаточно простую
экосистему, сравнительно изученную. На
следующем слайде показаны трофические
связи в тундровом наземном биоценозе.
Кулики и другие водоплавающие
Соколы, Сапсаны,
Кречеты
Насекомые
Мелкие воробьиные
Совы, Канюки,
Поморники
Песцы
Волки
Лемминги
Куропатки
Гуси
Северные
олени
Зайцы
Растительность
Характеристики пространства:



Данная модель относится к классу
пространственно-распределенных.
Все моделируемые объекты ассоциированы с
определенным положением в пространстве.
Пространство – дискретное, двумерное,
описывается в виде дискретной сетки,
состоящей из ячеек.
Описание модели
• Установка параметров модели.
• Определяются параметры модели и вводятся в
программу (описаны ниже).
• На основе параметров происходит
инициализация и начальное распределение
объектов в пространстве и подготовка к первой
итерации.
• Далее последовательно выполняются итерации.
Объекты модели.
•
•
•
•
Ячейка.
Лемминг.
Нора.
Корм.
Ячейка.
• Имеет координаты.
• Может иметь одну нору.
• В одной ячейке может находиться любое
количество леммингов.
• Кормовая база ячейки характеризуется
предельной биомассой корма.
Нора.
• Имеет координаты. Нора может быть
занята одной особью.
Переменные:
• Координаты норы.
• Состояние норы.
• Нора занята / не занята особью.
Корм.
Переменные :
•Начальное количество корма в ячейке.
•Насыщенность ячейки кормом. Для каждой
ячейки задается уровень обеспечения кормом.
Изменяется от 0(нет корма) до 1(максимальный
уровень корма).
•Растительность есть/ нет в ячейке. Переменная
описывает, может ли присутствовать в конкретной
ячейке растительность.
• Восстановление количества корма. На
каждой итерации во время вегетативного
периода корм увеличивается в каждой
ячейке на указанную величину.
• Снижение количества корма. Когда особь
начинает потреблять корм в некоторой
ячейке, то уровень насыщения
растительностью в этой клетке снижается
на указанную величину.
• Вегетативный период. Указывается период,
когда растительность восстанавливается.
Процессы, характеризующие особей
и их поведение:
•
•
•
•
•
•
•
Движение
Питание
Возраст
Стычки с другими особями
Беременность
Рождение потомства
Смерть
Переменные:
•Координаты особи.
•Потенциал жизнестойкости(ПЖ). Изменятся
от 0 до 1. Описывает величину
жизнестойкости особи. 0 – особь умирает. 1 –
особь полностью здорова.
• Снижение потенциала жизнестойкости от
стычек. Во время стычки потенциал
снижается на указанную величину.
• Восстановление потенциала
жизнестойкости. В отсутствие стычек
потенциал особи восстанавливается на
указанную величину.
• Вероятность беременности. Если в период
размножения встречаются разнополые
особи, то этот параметр определят
вероятность самки забеременеть.
• Среднее число новорожденных.
• Новорожденная стадия. Сколько дней
особь находится в норе после рождения.
• Тип лемминга. Новорожденная особь,
неполовозрелая, половозрелая,
беременная.
• Текущий срок беременности.
• Неполовозрелая стадия. Это
физиологически незрелые особи. После
наступления зрелости при наличии норы
особь переходит в половозрелую стадию,
иначе умирает.
• Возраст особи.
• Предельный возраст. При достижении
особь умирает от старости.
• Срок беременности. Описывает, через
сколько дней у беременной особи появится
потомство.
• Пауза между пометами. Описывает,
через сколько дней особь снова может
забеременеть.
• Генотип особи.
• Нора (если есть).
Параметры модели.
Это те переменные, которые определяются
до начала эксперимента и непосредственно
влияют на конечный результат.
•Итераций в течение одного дня. В течение
одного дня можно провести заданное число
итераций.
• Длина и ширина территории. Количество
ячеек в длину и ширину соответственно.
• Процент нор. Процентное отношение ячеек
с норами от всех ячеек.
• Начальное количество леммингов.
• Восстановление количества корма. На
каждой итерации во время вегетативного
периода корм увеличивается в каждой
ячейке на указанную величину.
• Снижение количества корма. Когда особь
начинает потреблять корм в некоторой
ячейке, то уровень насыщения
растительностью в этой клетке снижается
на указанную величину.
• Снижение потенциала жизнестойкости от
стычек. Во время стычки потенциал
снижается на заданную величину.
• Восстановление потенциала
жизнестойкости. В отсутствие стычек
потенциал особи восстанавливается на
заданную величину.
• Вероятность беременности.
• Среднее число новорожденных.
Алгоритм модели.
• На основе введенных параметров
составляются сетка пространства, массивы
нор, растительности в ячейках, леммингов.
• Распределение нор происходит случайно.
Лемминги норы не выкапывают, поэтому
позиции всех нор фиксированы на
протяжении всего эксперимента.
• Все ячейки характеризуются наличием
растительности.
• Начальным леммингам случайно выдаются
норы, собственные координаты, пол в
равных пропорциях, генотип, возраст,
потенциал от 0.5 до 1.
• После этого начинается работа основного
алгоритма.
Итерации.
• Каждая особь может перемещаться в случайном
направлении на ячейку по вертикали, горизонтали,
диагонали или не двигается. Куда особь пойдет,
определяется следующими факторами:
– Если особь находится в новорожденной стадии, то
не двигается.
– Неполовозрелые особи передвигаются в
случайном направлении в поисках норы.
– При достижении стадии определенной стадии
зрелости, если особь находит нору в течении
заданного интервала времени, то становиться
неполовозрелой, если не находит, то гибнет.
– У половозрелых особей есть три варианта
передвижения:
• Особь передвигается в случайном
направлении в поисках пищи.
• После наступления фазы насыщения
(определяется соответствующим
параметром модели) особь двигается по
направлению своей норы кратчайшим
путем, пока не дойдет.
• Сытая особь отдыхает в норе и не двигается.
• После окончания передвижения, каждая особь
определяет стратегию поведения новом
местоположении:
– Если в ячейке находятся более одной
однополой особи, то между ними происходит
стычка, в результате которой у всех особей
снижается ПЖ на соответствующую величину и,
умноженную на количество особей в ячейке.
После каждой такой операции происходит
проверка величины ПЖ. Особи, у которых ПЖ
принимают нулевое значение считаются
погибшими и удаляются из рассмотрения.
Новорожденные особи и те особи, которые
находятся в своей норе не участвуют в стычках.
– Если в ячейке находятся две разнополые
половозрелые особи, то в репродуктивный
период самка беременеет с вероятностью
равной соответствующему параметру модели.
– Если в ячейки находится только одна не
новорождённая особь, то она потребляет корм,
находящийся в ячейке и увеличивает свою
сытость на величину равную соответствующему
параметру модели. Количество корма в ячейке
снижается на соответствующую величину.
• Для выживших особей происходит перерасчет их
характеристик. Увеличивается возраст каждой особи и
срок беременности для беременных особей,
происходит проверка на возможность гибели от голода
или возраста.
• Происходит проверка возможности перейти в другую
стадию развития (новорожденная особь,
неполовозрелая, половозрелая, беременная, понесла
потомство). Если беременная особь достигла
предельного срока беременности и находится в норе, то
приносит потомство. Растительность в вегетативный
период восстанавливается.
• По окончании каждого расчетного дня
собирается всевозможная статистика, на
основе которой строятся всевозможные
графики и распределения.
• Текущая итерация завершается и
начинается следующая, если не был
достигнуто одного из завершающих
условий.
Пример работы алгоритма.
Рассмотрим модель на
примере одной
итерации.
Каждая особь случайно
передвигается на
соседнюю ячейку.
2
1
1)Происходит стычка
2) Особь одна и питается
кормом.
В конце итерации
происходит пересчет
остальных переменных.
Результаты. Динамика численности.
На данном слайде показана получившаяся
динамика численности популяции (три года).
Изменение среднего потенциала и
возраста во времени
Динамика численности
(общая, самцы, самки)
Динамика возрастной структуры
(всего, половозрелые, неполовозрелые, новорожденные)
Смертность
(всего, от стычек, от голода, от старости)
Биомасса кормовой базы
(динамика, кормовая база, голод)
Пример территориального распределения
На этом рисунке представлено распределение
объектов в пространстве (коричневый квадрат
– пустая нора, синий – занятая, зеленый круг
– самец, красный - самка).
Пространственное
распределение
биомассы
растительности
(начальное
распределение)
Распределение
биомассы
растительности
(первый год)
Распределение
биомассы
растительности
(второй год)
Распределение
биомассы
растительности
(третий год)
Использование разностных
уравнений
Где X – численность, T – год.
Это уравнение соединяет численности в
двух соседних годах.
Из индивидуально –ориентированной
модели получаем точки, по которым
строим график.
• Полученное разностное уравнение
позволило сформулировать
количественные гипотезы о ведущих
(главных, определяющих) механизмах
формирования колебаний численности
популяции леммингов. Эта динамика
определяется тремя показателями: 1)
скоростью прироста биомассы в
благоприятный год; 2) максимальной
численностью; 3) выживаемостью в
наиболее неблагоприятных условиях.
• Первый показатель характеризует баланс
между процессами рождаемости и
смертности в отсутствии "давления среды";
второй характеризует экосистему в целом и
отражает коэволюцию леммингов и
кормовой базы; третий характеризует
адаптационные свойства леммингов в
экстремальных условиях и во многом
определяется локальными
характеристиками, в частности рельефом
местности в местах перезимовки.
• Полученные выводы хорошо согласуются с
одной из распространенных гипотез о том,
что формирует колебания численности
популяций не какой-то отдельно взятый
фактор, а некоторая их комбинация.
Полученные количественные соотношения,
связывающие обобщенные показатели с
характеристиками динамики численности,
могут быть использованы в процедурах
оценки параметров реальных популяций,
таких, как плодовитость, смертность и т.д.
Разностные уравнения могут служить
простым инструментарием для прогноза
возможной численности леммингов и
песцов.
Использование
дифференциальных уравнений
• Кроме разностного уравнения
индивидуально-ориентированная модель
допускает описание в ином виде. С
помощью дифференциальных уравнений,
описывающих сезонную динамику
популяций.
Сезон размножения :
dX
X
 rX (1  )  уравнениеФерхюлста
dt
K
Зимовка :
dX
 aX
dt
График решения системы уравнений
Представленный подход позволил рассчитать
динамику численности.
Выводы.
1. С помощью индивидуально-ориентированной
модели удалось воспроизвести динамику численности
близкую к реальной.
Проведено исследование ряда показателей,
формирующих эту динамику.
2. Проведено обоснование разносного уравнения.
Сформулированы соответствующие гипотезы,
объясняющие динамику численности леммингов.
3. Для упрощенного описания получено оригинальное
неавтономное уравнение (с учетом фактора
сезонности). С помощью этого уравнения также удалось
воспроизвести динамику численности близкую к
реальной.
Благодарю за
внимание!