Лекция # 3 Экология паразитизма. Взаимоотношения паразита и хозяина Особенности жизненных циклов паразитов Жизненный цикл – закономерная смена поколений (онтогенезов), являющаяся характерной особенностью данного вида живых организмов Прямой жизненный цикл – жизненный цикл, не требующий смены хозяев (все стадии протекают на одном хозяине) Непрямой жизненный цикл – жизненный цикл, требующий смены хозяев Непрямой жизненный цикл Малярийный плазмодий Классификация хозяев Классификация на основе функции хозяев в прохождении разных стадий онтогенеза паразитов: окончательные (definitive, final) хозяева промежуточные (intermediate I, II, III) хозяева паратеничные (paratenic) хозяева транспортные (transport) хозяева резервуарные (reservoir) хозяева дополнительные (additional, supplementary) хозяева вставочные (intercalary) хозяева Классификация хозяев Классификация на основе степени коадаптированности с паразитом и значимости в жизненном цикле: обязательные (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, preferential, specific, well adopted) хозяева потенциальные (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous, incidental, by-host, unspecific, badly adopted) хозяева случайные (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted) хозяева спорадические (sporadic) хозяева каптивные (captive) хозяева Классификация хозяев Основной/окончательный/дефинитивный хозяин – животное, в или на котором происходит половое размножение паразита Промежуточный/вторичный хозяин – животное, в или на котором происходит бесполое или партеногенетическое размножении паразита Хозяин-вектор – переносчик паразита, в организме которого проходят некоторые стадии развития паразита (может быть основным или промежуточным хозяином) Транспортный/паратенический хозяин – потенциальный промежуточный хозяин, в котором не происходит размножения паразита (используется паразитом только для обеспечения попадания в организм основного хозяина) Классификация хозяев Резервуарный хозяин (1) – хозяева, в которых личинки паразита могут накапливаться, увеличивая свою численность, но который не является обязательным в жизненном цикле паразита Резервуарный хозяин (2) - животное, которое является хозяином для паразита, также патогенного для людей Дополнительный хозяин – организм, становящийся объектом нападения лишь при массовом размножении паразитов или при случайном заражении Вставочный хозяин – паратенический хозяин (в некоторых случаях) Классификация хозяев Обязательный хозяин – хозяин, без которого успешное завершение жизненного цикла паразита невозможно Потенциальный хозяин - хозяин, который может включаться в жизненный цикл случайно. При соответствующих условиях могут перейти в категорию обязательных Случайный хозяин - становится хозяином для данного паразита крайне редко и выживаемость паразитов в них низкая Каптивный/абортивный хозяин – тупиковый случайный хозяин Хозяин-убийца – хозяин, в происходит гибель паразита котором в 100% случаев Экология паразитов Паразиты человека Экология паразитов Предпочитаемые места обитания паразитов в позвоночных животных: 1. 2. 3. 4. Пищеварительная система Кровеносные сосуды Дыхательная система Целом Предпочитаемые места обитания паразитов в беспозвоночных животных: 1. Пищеварительная система 2. Гемоцель 3. Ткани органов Пищеварительный канал позвоночных животных Особенности среды обитания: 1. Изменяющийся рН 2. Воздействие пищеварительных ферментов 3. Отсутствие кислорода 4. Отсутствие света 5. Перистальтика Паразиты пищеварительного канала человека Ротовая полость: Entamoeba gingivalis Желудок: Ascaris lumbricoides Тонкий кишечник: Taenia saginata и многие другие гельминты Толстый кишечник: Dientamoeba fragilis, Entamoeba coli, Endolimax nana, Trichuris trichiura Прямая кишка: Enterobius vermicularis Кровь Особенности среды обитания: 1. Иммунный пресс 2. Различия в содержании кислорода 3. Низкое содержание свободных аминокислот Trypanosoma lewisi Развитие малярийного плазмодия в организме человека Ткани и органы Позвоночные животные: Мышечная ткань Полость тела Спинномозговая жидкость Печень Беспозвоночные животные: Гемолимфа Слюнные железы Мышечная ткань Трофические взаимоотношения паразита и хозяина Пирамиды численности 1- свободноживущие животные 2 - паразиты Трофические взаимоотношения паразита и хозяина Эстафетная передача паразита – передача по пищевой цепи (когда каждый следующий хозяин жизненного цикла является хищником по отношению к предыдущему хозяину) Хост-специфичность паразитов Хост-специфичность паразита - приуроченность к конкретному виду хозяев. Невозможность жить, развиваться и размножаться в неспецифичных хозяевах Turbot – палтус Brill – камбала Sculpin – каменный бычок Eel – угорь Goby – бычок Seal - тюлень Хост-специфичность паразитов Хозяева малярийного плазмодия Anopheles stephensi Anopheles hilli Anopheles freeborni Anopheles annulipes Anopheles albimanus Anopheles funestus Anopheles gambiae Anopheles quadrimaculatus Anopheles stephensi Anopheles dirus Anopheles maculipennis Anopheles arabiensis Anopheles balabacensis Anopheles albimanus Anopheles farauti Спектр хозяев Спектр хозяев паразита - список видов животных-хозяев данного паразита на каждой из стадий его развития Особенности спектров: 1. 2. 3. На каждой стадии развития паразит использует одного или нескольких (малое количество) хозяев Существуют географические различия в спектре хозяев Специализация к хозяину и специализация к месту обитания (локализации) не связаны Специализация паразитов Ойоксеносные паразиты (монофаги) – имеют одного хозяина Стеноксеносные паразиты (олигофаги) – имеют несколько родственных хозяев Евриксеносные паразиты (полифаги) – обитают в нескольких неродственных хозяевах Коэволюция паразита и хозяина Коэволюция – реципрокные эволюционные изменения симбиотических организмов Общие модели коэволюции паразита и хозяина: Модель совместного (аллопатрического) видообразования Синхронное совместное видообразование Отложенное совместное видообразование Модель «следования за ресурсом» Модель происхождения/Филогенетическое следование Модель колонизации/Хост-захват Модель «эволюционной гонки вооружений» Влияние паразитов на эволюцию хозяев Гипотеза Красной Королевы/Red Queen Hypothesis Взаимодействие хозяина и паразита приводит к постоянному естественному отбору, направленному на сохранение «status quo» Влияние паразитов на эволюцию хозяев Повышение генетической гетерогенности популяций хозяев Горизонтальный перенос генов Drosophila sp. 1 Drosophila sp. 2 Proctolaelaps regalis Способы проникновения паразита в тело хозяина и выхода из него Вертикальный (трансплацентарный, трансовариальный) путь передачи – от матери потомкам Патологическое воздействие паразита на организм хозяина Механическое повреждение тканей Паренхиматозная дегенерация Жировая дегенерация Некроз Изменение тканей Гиперплазия Гипертрофия Метаплазия Неоплазия Миграция по тканям и проникновение в клетки Поглощение питательных веществ Выделение токсинов Иммуносупрессия Влияние паразита на поведение хозяина Toxoplasma gondii Влияние паразита на поведение хозяина Октопамин Ampulex compressa Periplaneta americana