Lecture number 16. "Эволюционная биология развития"

Лекция 17
Эволюционная биология
развития (EvoDevo)
Роль процессов развития в
эволюции.
Новый синтез идей в понимании
процессов микро- и
макроэволюции
.
Э. Геккель ( 1843-1919) и его
значение в создании EVO/DEVO
• Тройной подход к созданию эволюционной биологии
(палеонтологические, анатомические и
эмбриологические доказательства)
• Теория происхождения многоклеточных (“гастрея”)
• Биогенетический закон
• Справедливая критика закона, вместе с тем, ведет к
отрицанию единообразия (морфологических) форм и
путей развития
• Что же лежит в основе эволюционной идеи (что её
консолидирует)?
Теория эволюции («современный синтез»),
созданная к середине 20-го века (Ф. Добжанский,
Дж. Симпсон, Э. Майр, Н. Тимофеев-Ресовский и
др.), базировалась в основном на достижениях
популяционной генетики, учитывающей мутации
единичных генов, тестируемые у взрослых особей.
Она могла объяснить лишь процессы
микроэволюции, ведущие к видообразованию, но
не смогла найти механизмов макроэволюции,
ведущих к крупным перестройкам и к появлению
крупных таксонов - классов и типов.
Эмбриологические данные были вычеркнуты из
цепочки доказательств эволюции - генетиков
интересовали лишь конечные результаты
действия генов
•
•
•
•
•
Эмбриологи в противоположность генетикам-эволюционистам допускали
возможность эволюционно-крупных перестроек в организмах в ходе развития
(основываясь на данных палеонтологии и сравнительной морфологии)
Пример –филэмбриогенетическая гипотеза А. Н. Северцова
Филэмбриогенез (от греч. phýlon = племя, род, вид и эмбриогенез) -ФЭ,
эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин
введён в 1910 Алексеем Николаевичем Северцовым. Основным положением
теории ФЭ является представление о первичности онтогенетических изменений
по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не
изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством
ФЭ может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных
органов, тканей и клеток. Путём ФЭ происходят филогенетические изменения как
взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует
несколько модусов (способов) ФЭ, важнейшими из них являются: анаболия
(надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях)
и архаллаксис (изменение первичных зачатков). Т. о., модусы ФЭ различаются по
времени возникновения и по характеру эволюционных преобразований.
Посредством модусов ФЭ может происходить как прогрессивное развитие (путём
усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём
упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к
новым, менее разнообразным условиям существования), например при
паразитизме.
Лит.: Северцов А. Н., Собр. соч., т. 3, М. = Л., 1945, с. 361=452; т. 5, М. = Л., 1949,
с. 372=456.
Вопросы макроэволюции с точки зрения теории
«нового синтеза» не могли быть решены
Вероятно, к крупным изменениям в структуре и
физиологии, совместимым с жизнью, организм
может приспособиться лишь в процессе раннего
развития.
Генетические основы:
значительные перестройки могут вызываться
хромосомными перестройками, мутациями
генов-селекторов, высокой активностью
траснпозонов и мутациями генов системного
уровня организации и перестройки
(гормональной, иммунной, нервной и др. систем,
метаморфоза)
Гомейозисная мутация у Drosophila (подавление активности гена
ultrabithorax) приводит к образованию второй пары крыльев вместо
жужжалец ( обратна предполагаемому пути в эволюции насекомых)
wildtype
Ultrabithorax
Предполагаемая макроэволюционная роль гомейозисных мутаций - вклад
биологии развития в эволюционную теорию. Однократная мутация одного
или группы Hom-C генов может привести к образованию (утрате) пары
крыльев или ножек
Экспрессия консервативного гена Distall-less важна для образования
конечностей у насекомых, в том числе и для образования ложных
ножек у личинки бабочки.
Отсутствие экспрессии генов abd A и Ubx даёт возможность гену Distall-less
экспрессироваться (маркировка красным цветом) в брюшных сегментах личинки
бабочки и обусловливать формирование ложных ножек. Нарушение экспрессии abdA
и Ubx в ряде мест на брюшных сегментах критично для эволюции личиночных форм
высших насекомых
• НАЗРЕЛА НЕОБХОДИМОСТЬ НОВОГО
«НОВОГО СИНТЕЗА» ИДЕЙ ЭВОЛЮЦИИ,
то есть теперь уже новых подходов к эволюции
с использованием данных геномики и
протеомики, эмбиогенетики, молекулярной
биологии развития и палеонтологии,
биоинформатики и других подходов.
• Часть идей нового синтеза отражена в
формирующейся новой науке : Evolution and
Development (Evo/Devo).
• Она может объяснить быстрое возникновение
макро-инноваций
Макро-инновации
(эволюционно новые
структуры)
у позвоночных – это: головной
мозг, череп, сенсорные плакоды,
нервный гребень, челюсти, зубы,
перья,внутренний скелет (на
основе позвоночника), хвост
после аннального отверстия, у
наземных –конечности, легкие и
т.д.
Мутации, ведущие к крупным перестройкам организма,
могут затрагивать гены, контролирующие узловые пути
ранннего развития (часто их регуляторные районы).
Число генов в геномах многоклеточных организмов хотя
и может увеличиваться в эволюционом ряду от низших к
высшим, но всё же не настолько, чтобы объяснить все
эволюционные усложнения организации.
Вероятнее, что многие гены высших животных
гомологичны генам низших и могут контролировать
сходные функции, приобретая одновременно и новые.
Такие гены называются ортологичными. Гомологичные
гены в геноме животных одного и того же вида
называются паралогичными.
Главный путь усложнения геномов - усложнение
регуляторных механизмов экспрессии генов
• ИННОВАЦИЯ – Важный новый таксономический
признак, отсутствующий у других групп животных
(возможных родственников).
• Ортологичные гены, консервативные генетические
каскады и сигнальные цепочки могут быть
задействованы на реализацию эволюционных
инноваций (с помощью мутаций в регуляторных
районах этих генов, ведущих к приобретению или к
утрате цис-элементов) – Это явление называется
коопцией.
• Коопция подразумевает образование новой функции
путём совместного отбора уже существующих
исполнителей для выполнения новой функции.
Гомология путей спецификации нейральной эктодермы у дрозофилы
и позвоночных(Xenopus). Желтым и коричневым цветом попарно
отмечены ортологичные факторы. Пронейральные гены: AchaeteScute/ Mash1,2. Гомеотические гены -Hom/Hox, гомеобокссодержащие гены Lim1,3, Isl/Lim1,3, Isl1,2
Консерватизм сигнальной цепочки, передающей сигнал
через тирозинкиназый рецептор
Wnt-сигнальный каскад у различных организмов
Консерватизм BMP/Chordin -сигналинга и использование
его в различных формообразовательных процессах
Общие молекулярные основы процессов образования
передне-задней оси негомологичных конечностей
(крыльев) курицы и дрозофилы
Высокая гомология регуляторов, контролирующих
формирование негомологичных структур: крыла курицы
и дрозофилы
Роль гомеотических генов в спецификации нервной системы вдоль
передне-задней оси у билатерально симметричных. Градиент
ретиноевой кислоты в передне-заднем направлении модифицирует
активность Hox-генов.
• Примеры привлечения генов для
выполнения новых функций
• Примеры выполнения новых функций
протяженными сигнальными цепочками
представляют собой случаи генной
«коопции» (или «рекрутизации»), то
есть вовлечение белковых продуктов
экспрессии генов в новые
морфогенетические процессы.
Сигнальная цепочка, действующая через Toll-рецептор, используется для
запуска воспалительного ответа у млекопитающих и для активации
антифунгального действия у взрослых мух. Гомологичные белки отмечены
одинаковым цветом
.
Использование гомологичных компонентов сигнальной цепочки, включая
ТФ: гомологичные Dorsal/Dif /Relish, в иммунных реакциях у дрозофилы
(антифунгальный и антибактериальный ответы) и у человека (NF-kappaB).
Развитие любого многоклеточного организма
происходит путём создания наборов
взаимодействующих между собой
конструкционных единиц - модулей.
Элементарные модули объединяются
иерархически в более крупные (сложные)
модули: сообщества клеток - ткани - органы надтканевые системы. Такие иерахически
организованные (по принципу матрешки) и
взаимодействующие между собой системы
называются интерактивные на каждом уровне
модулярные порядки (множества), Dyke, 1988
Модулярность может рассматриваться
как основной принцип эволюции
Эволюция организмов происходит за счёт
мутаций генов, приводящих к изменениям
в контактах между модулями (реже в
самих модулях) в виде: их диссоциации
(пространственной или временной),
дупликации (умножения с последующей
дивергенцией) и коопции (рекрутизации)
(вовлечения в другие ранее не
свойственные этим модулям
процессы), Raff, 1986.
Примеры диссоциации гетерохрония и аллометрия
Гетрохрония может быть объяснена мутациями в эндокринной
системе
Пример гетерохронии - неотения и индуцированный метаморфоз у
аксолотля -Ambystoma mexicanum (рост в воде с тироксином)
Формирование различных видов хвостатых амфибий, вызванное
блоком метаморфоза, на разных стадиях гормональной цепочкигипоталамус-гипофиз-щитовидная железа
Пример гетерохронии (прогенеза): образование
конечности у саламандры Bolitoglossa occidentalis,
дающей ей возможность ползать по деревьям
Пример аллометрии (размеры формирующегося глаза
относительно тела зародыша на филотипической стадии у
позвоночных варьируют в у разных классов позвоночных)
Аллометрический рост закладок костей черепа кита
приводит к отличию строения черепа взрослого кита от
черепа человека
Трансформации Д’Арси Томпсона. Изменения в направлении роста и клеточной пролиферации
(линии координатной сетки) во время развития могут вызвать существенные сдвиги в фенотипе
животных (в данном случае рыбок).
Макромутации, вызывающие такого рода изменения, способны продуцировать вариации
видоспецифических, а то и родоспецифических признаков, посредством, например, сдвигов в
скорости митотического цикла A — Diodon, Б — Scaurus, В — Pomacanthus, Г — Orthagoriscus.
Заменив координаты рисунка, изображающего морскую рыбу Scaurus, на изогнутую ортогональную
систему, получим изображение не очень отдаленного рода Pomacanthus, которое по отношению к
Scaurus вполне можно назвать счастливым монстром Гольдшмидта. (Л. И. Корочкин,» Онтогенез,
эволюция и гены» 2002)
Пример коопции (морфологической)
формирование (в итоге 3-х) костей среднего уха
млекопитающего из костей нижней челюсти рептилии
Взаимодействие модулей и объединение их в
модули более высокого порядка подразумевает,
что их взаимодействие, в случае эволюционного
изменения структуры одного модуля, будет
приводить к соответствующему изменению
структуры контактирующих с ним модулей. Это
явление называют cкоррелированной
прогрессией (correlated progression) (Thompson,
1988)
НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ – ЭТО МОЖЕТ БЫТЬ
ОБУСЛОВЛЕНО КОЭВОЛЮЦИЕЙ ГЕНОВ
Возможные одновременные мутации байндина и рецептора могут
обеспечить образование двух видов из близкородственных
скрещивающихся популяций (репродуктивная изоляция)
Видоспецифическое связывание акросомального отростка спермия с клеточной
поверхностью яйца морского ежа определяется видоспецифическим узнаванием
байндина своим рецептором
Коэволюция генов байндина и рецептора может
привести к репродуктивной изоляции и образованию двух
видов морского ежа Strongylocentrotus
Существует примерно 35 архетипов
организации животных (в, основном,
соответствующих порядку числа
типов животных). Они отражают
главные планы строения всех
многоклеточных животных
организмов, образовавшихся в раннем
кембрии. Вероятно, это максимальное
число всех способных к
возникновению путём эволюции
вариантов плана (baupläne)
организмов.
Число форм всех возможных
фенотипов определяется рядом
ограничений (constraints) на
пути эволюции, которые
делятся на:
1) физические,
2) морфогенетические
3) филетические
Физические ограничения диктуются законами физики (диффузии,
гидравлики, гравитации и т. д.) - нельзя иметь кругообразные конечности,
так как по ним невозможна циркуляция крови, не может быть создан
полутораметровый комар. Форму и размеры организма ограничивают
свойства клеток (деление, рост, изменение формы, продукция матрикса,
клеточная смерть)
Морфогенетические ограничения, которые следуют из многочисленных
наблюдений за характером эволюции (например, конечности позвоночных
могут меняться в размерах в эволюции, но число отделов их
составляющих не меняется)
Филетические (филогенетические) ограничения - представляют собой
исторически сложившиеся правила образование структур, учитывающие,
что многие рудиментарные структуры (хорда у позвоночных, пронефрос у
птиц) необходимы для индукции используемых в дальнейшем структур,
соответственно нервной системы и почки-метанефроса. Сюда же
относятся запреты накладываемые филотипическими (ранними) стадиями
у организмов (фарингула у позвоночных), характерные для всех
организмов данного типа и следовательно, ограничивающие пути
дальнейшего разнообразия.
Экспериментальные свидетельства существования морфогенетических
ограничений на развитие конечностей саламандр. Экспериментальное
снижение числа клеток зачатка конечности приводит к уменьшению числа
пальцев конечности
Прохождение организмов позвоночного в развитии через
филотипическую стадию “фарингулы” в развитии накладывает
ограничения на пути возможной эволюции, возникающие за счёт
изменений на более поздних стадиях - концепция «бутылочного
горлышка»
Канализация развития - дополнительное ограничение, препятствующее возникновению
новых фенотипов. Канализация - результат генетической избыточности. К факторам,
стабилизирующим (канализирующим) развитие и сдерживающим проявление мутаций,
относятся также гены стрессового ответа - белков теплового шока-hsp. Канализацию можно
ослабить, вызывая нарушения работы hsp90 (индукцией стресса, что отвлекает hsp90 на
нейтрализацию последствий стресса и вызывает проявление мутаций-слева) Справа -мухи
гетерозиготы по hsp 83, при скрещивании их в популяции наблюдается рост числа особей с
мутациями глаз, выявляемых на фоне стресса)
Новый вариант эволюционного синтеза, объясняющий появление
разнообразных форм организмов должен быть обусловлен вкладом в
в эволюционную теорию результатов новой науки - Evo-Devo эволюционной биологии развития