РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК - Института систематики и
реклама
На правах рукописи КОМАРОВ Станислав Сергеевич СЦИАРИДЫ (DIPTERA: SCIARIDAE) ГОРНОГО АЛТАЯ 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск - 2011 2 Работа выполнена в лаборатории Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН Научный руководитель: доктор биологических наук Баркалов Анатолий Васильевич (ИСиЭЖ СО РАН) Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Гапонов Сергей Петрович (ГОУВПО «ВГУ», г. Воронеж) кандидат биологических наук Мирзаева Агния Григорьевна (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН (г. Санкт- Петербург) Защита диссертации состоится « 15 » февраля 2011 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе 11. Факс: (3832) 170-973, e-mail: dis@eco.nsc.ru С диссертацией можно ознакомиться в систематики и экологии животных СО РАН библиотеке Института Автореферат разослан ____ января 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Петрожицкая Л.В. 3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Сциариды, или детритницы – это представители семейства сциароидных длинноусых двукрылых (Diptera, Sciaroidea, Sciaridae) - внешне очень однообразные комарики, которые распространены всесветно, кроме Антарктиды. Имаго сциарид обычны во влажных лесных биотопах около и под разлагающимися пнями, вывернутыми с корнями деревьями, около старых переросших грибов, а также в теплицах и овощехранилищах. Личинки обитают чаще в разлагающихся субстратах растительного происхождения, активно участвуя в почвообразовании. Они имеют большое экологическое значение как деструкторы растительных остатков. Имея короткий жизненный цикл, сциариды быстро реагируют на изменения окружающей среды, что обусловливает их возможное индикаторное значение в мониторинговых работах. Многие виды сциарид, обитая в теплицах и овощехранилищах, достигают высокой численности, нанося при этом большой вред сельскохозяйственным растениям и грибам, выращиваемым в закрытом грунте. Так, например картофельный комарик (Pnyxia scabiei Hopk.) является карантинным объектом, поскольку наносит существенный вред на картофельных полях и хранилищах (Осмола, 1970). Пять видов из родов Lycoriella и Bradysia вредят в овощехранилищах моркови, яблокам и луку. Bradysia occelaris (Comstock) и уже упомянутый Pnyxia scabiei минируют пшеницу. Не смотря на сказанное, данные по этой группе в мировой литературе немногочисленны, а также невелик охват территорий, где целенаправленно сциариды изучались. На сегодняшний день в отечественной литературе отсутствуют подробные характеристики всех таксономических групп этого семейства, нет определителей и данных по классификации семейства в целом. Кроме того, нет ясного представления об объеме семейства, нет единого мнения о рангах некоторых надвидовых таксонов в семействе, не ясно положение многих описанных таксонов, что затрудняет как систематическую обработку, так и использование имеющихся сведений по распространению сциарид. До сегодняшнего дня 4 отсутствовало представление о зоогеографическом фауны сциарид на Алтае, как впрочем, и во всей России. составе Территория Горного Алтая в связи с большим разнообразием природных условий и богатством пригодных для обитания сциарид биотопов, представляет большой интерес, поскольку предполагает богатство фауны этой группы. В северной части этой территории сохранились уникальные в Сибири черневые леса, фауна которых может содержать реликтовые виды, биоценотически связанные с широколиственными лесами. Изучение сциарид Горного Алтая может стать отправной точкой целенаправленного изучения гор юга Сибири и всей Сибири в целом. Выявление таксономического разнообразия семейства позволит составить списки видов и определительные таблицы, которые отсутствуют в отечественной литературе. Кроме того, полученные данные о видовом составе в дальнейшем войдут в кадастровые и мониторинговые работы. Из вышеуказанного вытекает основная цель нашего исследования: изучить фауну, систематику, распределение по территории и хорологию сциарид Горного Алтая. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить морфологию семейства Sciaridae и составить описание всех используемых в систематике характеристик имаго; 2) составить каталог сциарид Горного Алтая; 3) дать хорологическую характеристику обнаруженных видов и распределение таксонов по подпровинциям; 4) составить определительные таблицы родов и видов изучаемого семейства, обнаруженных на территории Горного Алтая. Научная новизна. Впервые в азиатской части России составлены определительные ключи для родов и видов семейства и кадастр Sciaridae Горного Алтая; описаны 6 новых для науки видов, 2 вида сведены в синонимы, для 2-х видов уточнена родовая принадлежность. Существенно уточнен фаунистический список сциарид России – впервые для страны указано 96 видов, для территории Горного Алтая – 109 видов. Проведен детальный анализ 5 морфологии семейства, установлены признаки, имеющие наибольший таксономический вес на разных уровнях таксономического разнообразия. Впервые проведен анализ хорологии семейства, установлено, что фауна Горного Алтая состоит из видов, имеющих 13 типов ареалов; установлена высокая видовая «насыщенность» изучаемой территории Теоретическая и практическая значимость работы определяется тем, что полученные данные по видовому составу и распространению сциарид послужили вкладом в изучение биоразнообразия России. Информация об обнаруженных видах включена в базу данных сциарид азиатской части России. Практическое значение имеют значительно пополненная единственная в России коллекция сциарид и созданные определительные таблицы изученных видов. Создание кадастра сциарид Горного Алтая поможет познанию путей формирования энтомофауны региона. Кроме того, созданные определитель, каталог, база данных могут найти применение в практической энтомологии при исследовании вредоносных видов сциарид. Полученная информация включена в курс лекций по зоологии беспозвоночных, общей энтомологии и животному мир Алтая в Бийском педагогическом государственном университете. Важным аспектом использования результатов исследования является привлечение студентов в исследовательский процесс в рамках выполнения курсовых и дипломных работ. Апробация результатов Материалы работы докладывались на Российских и международных конференциях: Научно-практической конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» – ГорноАлтайск, ГАГУ, 2006; 13-м съезде Русского энтомологического общества - Краснодар, 2007; на II Всероссийской молодежной школе-семинаре «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» Томск, ТГУ, 2007; на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» – Ставрополь, 6 СГАУ, 2008; на VII и VIII Российско-Монгольской студенческой научно-практической конференции - Бийск, БПГУ, 2008, 2009. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 3 из них в журналах из списка ВАК. Благодарности Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику А. В. Баркалову за ценные советы, рекомендации и проявленное терпение; признательность доктору Вилкамаа (Dr. Pekka Vilkamaa) - куратору сциарид в зоологическом отделе Финского музея естественной истории в Хельсинки, за помощь и консультации при работе с типовым материалом профессора Р. Туомикоски (R.Tuomikoski); доктору биологических наук, профессору Л.А. Комаровой за помощь и консультации при изучении систематики сциарид и за возможность сбора материала в совместных экспедициях. Работа выполнялась при финансовой поддержке РФФИ (грант № 06-04-48260а) и аналитической ведомственной целевой программы “Развитие научного потенциала высшей школы (проект АВЦП № 2.1.1/3383). Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения с иллюстрированными определительными таблицами. Общий объем рукописи составил 340 страниц машинописного текста. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал Исследования фаунистического состава семейства сциарид проводились в горных районах Северного, Западного, Центрального и Юго-Восточного Алтая (рис.1.). Материалом для написания диссертационной работы послужили сборы автора в различных районах Горного Алтая, которые осуществлялись в течение 7 лет (2003-2009) во время экспедиций, а также материалы, любезно предоставленные А.В. Баркаловым. Изучены типовые материалы, 7 хранящиеся в Зоологическом институте РАН (СанктПетербург) и в Финском музее естественной истории (Хельсинки). Рис.1. Пункты сбора сциарид на территории Горного Алтая. Деление на подпровинции принято по Куминовой (1960). Кроме того, был изучен типовой материал сциарид с территории Тывы (Иштин-Хем) и Горного Алтая, собранный Б.М. Мамаевым и Н.П. Кривошеиной в 1960-70-е годы и любезно предоставленный профессором Вернером Моригом (Prof.Dr. Werner Mohrig) из Германии. Методы сбора и обработки материала При выполнении работы использовались общепринятые методики полевых и лабораторных фаунистико-систематических исследований (Кожанчиков, 1961; Фасулати, 1971; Песенко, 1977). В последние годы особенно большой материал был собран с помощью ловушек Малеза. Они оказались очень эффективны в условиях низкогорий и среднегорий. Кроме того, использовались 8 оконные ловушки, представляющие собой стекла, смазанные касторовым маслом и установленные на почву. Достаточно эффективным оказался сбор сциарид в ночное время на подсвеченную фонарем белую ткань. Всего собрано более 20 000 экземпляров имаго сциарид, из которых 3200 самцов препарировано на предметных стеклах. Из нескольких методик изготовления тотальных микропрепаратов сциарид, мы остановились на методике изготовления микропрепаратов в эупарале. Изучение каждого экземпляра комариков производилось с помощью микроскопов МБС-10, «Leitz - Laborlux K», в случае необходимости делались рисунки основных морфологических структур. Всего изготовлено более 100 оригинальных рисунков. Кроме того, в работе использованы рисунки различных авторов, на которые в подрисуночных подписях дана соответствующая ссылка. Идентификация материала При диагностике видов использовались: определитель Гербачевской (1969), пособие Комаровой, Островерховой (2008); монографии зарубежных авторов Tuomikoski (1960); Frey (1948); Lengersdorf (1928-1930); ревизия фауны сциарид Палеарктики (Menzel & Mohrig, 2000); а также публикации с описанием новых видов сциарид. Определения сверялись с эталонными коллекциями указанных выше музеев и с материалами, хранящимися в частной коллекции Л.А. Комаровой. Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В обзоре дана краткая характеристика природных условий Горного Алтая. Рассмотрены климатические особенности четырех, выделенных А.В. Куминовой (1960) ботанико-географических подпровинций - Северную (I), Западную (II), Центральную (III) и Юго-Восточную (IV) (рис. 1). 9 Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЦИАРИД В ПАЛЕАРКТИКЕ Началом изучения сциарид Палеарктики, как и большинства других групп насекомых, можно считать выход в свет работы К. Линнея (Carl Linnaeus, 1767). Позже, во всех крупных исследованиях европейских двукрылых были упомянуты те или иные виды, относимые в настоящее время к изучаемому семейству. В рамках всей Палеарктики были проведены ревизии сциарид Ленгерсдорфом (Lengersdorf, 1928-1930), Туомикоски (Tuomikoski, 1960) и последняя - Менцелем и Моригом (Menzel & Mohrig, 2000). Первой работой, посвященной изучению Алтая можно назвать обзор видов сциарид, опубликованный Моригом, Кривошеиной и Мамаевым в 1986 году (Mohrig, Krivosheina & Mamaev, 1986). Продолжение фаунистических и таксономических исследований этой территории нашло отражение, в многочисленных работах Л.А. Комаровой, начатых с 1995 года и продолжающихся по настоящее время (Komarova, 1995; Komarova, 2001; Комарова 1998; и др.). Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЦИАРИД На основании обобщения имеющейся литературы, касающейся морфологии сциарид и анализа строения изученных видов, составлена подробная характеристика имагинальной фазы сциарид с иллюстрациями всех таксономически значимых структур. Помимо структур, традиционно использующихся в систематике этой группы, описываются признаки использующиеся редко, а также примененные в данной работе впервые. Установлено, что строение гипопигия является самым важным комплексом диагностических признаков родового и видового уровня. Наиболее значимыми являются форма и окраска гонококситов и гоностилей, расположение щетинок в основании гонококситов, форма тегмена, край эдеагуса, форма, размеры, наличие выемки, число и расположение зубцов на гоностиле. 10 Глава 5. ФАУНА СЦИАРИД ГОРНОГО АЛТАЯ В главе приведен список обнаруженных таксонов и развернутый анализ фауны. дан 5.1. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ В разделе главы для каждого таксона приведено соответствующее валидное научное название, старший синоним с полной ссылкой на первоначальную публикацию. Кроме того, даны диагнозы и таксономические комментарии ко всем надродовым таксонам. Таблица 1. Таксономический состав фауны сциарид Горного Алтая № п/п Название родов Подсем. Sciarinae Billberg, 1820 Кол-во видов 1 Bradysia Winnertz, 1867 36 (2) 2 Dichopygina Vilkamaa, Hippa & Komarova, 2004 4 3 Dolichosciara Tuomikoski, 1960 4 4 Camptochaeta Hippa & Vilkamaa, 1994 12 5 Corynoptera Winnertz, 1868 31 6 Claustropyga Hippa, Vilkamaa & Mohrig, 2002 2 7 8 Cratyna (Winnertz, 1867) Ctenosciara Tuomikoski, 1960 7 2 9 Chaetosciara Frey, 1942 1 10 Epidapus Haliday, 1851 4(1) 11 Sciara Meigen, 1803 7 12 Lycoriella Frey, 1942 16(2) 13 Leptosciarella Tuomikoski, 1960 7 14 Scatopsciara Edwards, 1927 17(1) 15 11 Bradysiopsis Tuomikoski, 1960 1 16 Phytosciara Frey, 1942 2 17 Pseudolycoriella Menzel & Mohrig, 1998 1 18 19 Peyerimhoffia Kieffer, 1903 Pnyxia Hopkins, 1803 4 2 20 Prosciara Frey, 1942 4 21 Trichosia Winnertz, 1868 4 22 Xylosciara Tuomikoski, 1960 5 Подсем. Zygoneurinae Mamaev, 1976 23 Zygoneura Meigen, 1830 3 24 Pharetratula Mamaev, 1976 4 Итого 180(6) Примечание: в скобках указано количество новых для науки видов. В результате исследования составлен кадастр сциарид изученного региона, включающий 180 видов из 24 родов двух подсемейств, из которых 6 видов (Bradysia barkalovi, Bradysia quadridentata, Lycoriella altaica, Lycoriella subcochleata, Scatopsciara vilkamaai, Epidapus subignotus) описаны как новые для науки, 2 вида (Bradysia funga, Corynoptera globulifera) сведены в синонимы, два вида (Camptochaeta bidens, Scatopsciara sibirica) – приведены с новой комбинацией (таб. 1) . 5.2. АНАЛИЗ ФАУНЫ Основу фауны по числу видов составляют четыре рода. Наибольшим видовым богатством отличаются Bradysia (36 видов) и Corynoptera Winnertz (31). Меньшим числом видов характеризуются два рода – Lycoriella Frey (16) и Scatopsciara Edwards (17). Вместе они составляют 55.5% процентов от общего числа видов (рис. 2). Все эти рода самые крупные в пределах Палеарктики и во всех ее частях составляют основу локальных фаун. Остальные рода отличаются незначительным представительством в фауне – от 7 до 1 вида. 12 Рис. 2. Кривая таксономического разнообразия сциарид Горного Алтая: ряд 1- количество видов в роде, ряд 2 – названия родов. Для определения оригинальности и относительного богатства фауны Горного Алтая мы провели ее сравнение с таковыми других достаточно изученных регионов Палеарктики. Всего в мировой фауне к настоящему моменту насчитывается свыше 2000 видов, из них 777 зарегистрировано в Палеарктике. Достаточно хорошо изучены фауны следующих территорий – Алтайского края, Казахстана, Финляндии, Швеции, Германии и Британских островов. На рисунке 3 представлена диаграмма, показывающая видовое богатство сциарид в указанных регионах. Наиболее богата фауна Германии - 406 видов (52,2% от всех зарегистрированных в Палеарктике), затем идет фауна Швеции - 286 видов (36.8%) и Британских островов – 263 вида (33.8%). На наш взгляд, первое место по количеству видов сциарид в Германии может быть объяснено тремя причинами – 1) более тщательной и длительной работой над изучением сциарид данного региона (1803–2010 гг.); 2) большей площадью территории и 3) наиболее подходящими на территории климатическими условиями. О том, что площадь региона не имеет первостепенного значения свидетельствует тот факт, что фауна Швеции почти вдвое меньше таковой Германии, 13 тогда как ее территория (450 тыс. кв. км) на много превосходит территорию первой (357 тыс. кв. км). Вторым примером, подтверждающим не первостепенное значение для фаун крупных регионов их площади, может быть сравнение фаун Финляндии и Британских островов. Эти регионы имеют примерно сопоставимую площадь, однако их фауны существенно различаются – 222 (28,6%) и 263 (33,8%) вида соответственно. О том, что большое значение для числа видов на конкретной территории имеет степень ее изученности, свидетельствует малое число видов на огромной территории Казахствана, которое в дальнейшем будет, несомненно, большим. Как уже было сказано выше, в Горном Алтае зарегистрированно 180 видов, что составляет всего 23,2% от общего числа палеарктических видов. Тем не менее, если провести сравнение относительного видового богатства территорий (количество видов, деленное на площадь территории), то фауна Рис. 48. Гистограмма сравнения фаун сциарид изученных регионов. 14 Горного Алтая окажется самой богатой на единицу площади. При этом этот коэффициент будет более чем в два раза выше, чем у идущей на втором месте территории Германии – 2 и 0.9 соответственно. Далее по относительному видовому богатству следуют Швеция (0.8) и Британские острова (0.8), Финляндия (0.6), и Алтайский край (0.5). Последнее место у фауны Казахстана, на наш взгляд, определяется двумя причинами. Одну из них – слабую изученность, мы уже упоминали, другая – расположение большей части страны на территории с аридными климатическими условиями, не подходящими для существования сциарид. Глава 6. ХОРОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СЦИАРИД ПО ПОДПРОВИНЦИЯМ ГОРНОГО АЛТАЯ 6.2. Хорология сциарид Горного Алтая Анализ распространения изученных видов основан на принципах типизации ареалов, предложенных в работах К.Б. Городкова (1984, 1991, 1992). Поскольку семейство детритниц в Палеарктике изучено крайне не равномерно, наш анализ ареалов носит предварительный характер и сделан без детализации, которую можно будет провести лишь после изучения фауны всей Сибири. Тем не менее, предлагаемая ниже информация дает общее представление об особенностях хорологии сциарид в Горном Алтае и может быть использована при дальнейшем ее исследовании. В процессе изучения распространения отмеченных на территории Горного Алтая сциарид, выделено 13 типов ареалов (табл. 2). Анализ долготной составляющей ареалов показал, что основу фауны составляют виды с западно-центральнопалеарктическим типом, т.е. широко встречающиеся на территории от Европы до гор Алтая. Таких видов насчитывается 107 (59.4%) от всех зарегистрированных. Второе место принадлежит условным эндемикам, распространение которых ограничено только горами Алтая. Условных эндемиков пока насчитывается 33 вида (18.3%). 15 Таблица 2. Типы ареалов сциарид, обнаруженных на территории Горного Алтая ШИРОТН АЯ СОСТАВЛ ЯЮ-ЩАЯ АРЕАЛА ПОЛИЗОН АЛЬНЫЕ АРКТОТЕМПЕРА ТНЫЕ ТЕМПЕРА ТНОСУБТРОП ИЧЕСКИЕ ТЕМПЕРА ТНОМОНТАН НЫЕ БОРЕАЛЬ НОМОНТАН НЫЕ ДОЛГОТНАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ АРЕАЛА Условн трансев Западно- Центральн центра о разиатс централ ольноп циркум кие ьнопале восточнопа алеарк голарк арктичес леарктичес тическ тическ кие кие ие ие 2 Усло вны е энде мик и 1 2 10 1 1 4 3 35 68 16 5 33 Мы называем эти виды «условными эндемиками» поскольку соседние пограничные с изучаемой территорией регионы к настоящему времени изучены слабо (территория Казахстана), или совсем не изучены (Западный и Восточный Саян). Мы считаем, что при поступлении дополнительного материала из сопредельных территорий часть из отмеченных пока только на Алтае видов, может быть обнаружена и там. 16 Все остальные типы долготного распространения встречаются достаточно редко (см. таб. 2). С центральновосточнопалеарктическим типом ареала найдено 16 видов (8.9%). Все они встречаются от Алтая до Дальнего Востока. С трансевразиатским типом ареала отмечено 5 видов (2.7%). Они распространены от Западной Европы до Дальнего Востока. С условно циркумголарктическим ареалом обнаружено 15 видов (8.3%). Как и в случае с эндемиками, мы называем виды, встречающиеся во всей Голарктике «условно циркумголарктическими», поскольку большая территория Центральной и Восточной Сибири до настоящего времени остается практически не изученной. В Северной Америке эти виды отмечены в основном в центральной части Канады и на западе США. По широтной составляющей явное доминирование имеет бореально-монтанный тип ареала - 107 видов (59.4%), затем по числу представителей идет температно-монтанный – 64 вида (35.5%), температно-субтропический – 5 (2.7%), полизональный - 3 вида (1.6%) и аркто-температный – 2 (1.1%). Таким образом, можно сделать следующее заключение: 1) основу фауны сциарид изучаемой территории составляют виды с широким как долготным, так и широтным распространением (западноцентральнопалеарктические борео-монтанные), второе место по числу составляют виды со схожим распространением – западноцентральнопалеарктические темератно-монтанные. По всей видимости, некоторые из видов первой группы при поступлении дополнительной информации из зоны широколиственных лесов и из лесостепной зоны перейдут во вторую группу. 2) Большое количество условных эндемиков (18.3%) можно объяснить двумя причинами – действительно большим количеством эндемичных форм в горах Алтая и, как уже было сказано выше, слабой изученностью соседних территорий, которые имеют с Алтаем тесные фаунистические связи. 6.2. Распределение сциарид по территории Горного Алтая Согласно геоботаническому районированию, проведенному Куминовой в 1960 году, Горный Алтай делится на 4 подпровинции. Поскольку в нашем исследовании мы следуем этому делению, было 17 проведено исследование фаунистических связей между этими геоботаническими выделами. Установлено, что в северном Алтае обитает 107 видов сциарид, в западном – 60, в юго-восточном – 30 и в центральном Алтае - 37 видов (табл. 3). Таблица 3 Состав фаун сциарид подпровинций Горного Алтая Северная подпровин ция Bradysia Camptochaeta Bradysiopsis Corynoptera Ctenosciara Chaetosciara Claustropyga Cratyna Dichopygina Dolichosciara Epidapus Leptosciarella Lycoriella Scatopsciara Sciara Phytosciara Xylosciara Zygoneura Pharetratula Peyerimhoffia Pseudolycoriella Pnyxia Prosciara Trichosia 26 3 1 29 2 1 1 6 3 4 4 4 10 9 6 1 5 3 4 2 1 2 4 3 Централь ная подпрови нция 10 6 2 2 3 1 2 3 5 1 3 Юговосточная подпровин ция 3 6 2 2 1 2 1 1 1 1 - Западная подпрови нция 1 - - 2 3 2 1 1 2 2 2 6 1 0 - 18 Как видно из таблицы 3 высокое видовое богатство северной подпровинции обусловлено несопостовимо с другими подпровинциями большим числом видов из родов Corynoptera, Bradysia и Lycoriella. Кроме того, целый ряд родов представлен только в этой подпровинции. Особого внимания заслуживают рода Xylosciara, Dolichosciara и Prosciara, в которых все, отмеченные в Горном Алтае виды, представлены исключительно в северной подпровинции. При этом эти рода имеют достаточно высокую видовую представленость по 4-5 видов в каждом. Есть еще целый ряд мелких родов, так же отмеченных только в северной подпровинции. Вся эта информация, несмотря на то, что она носит несколько предварительный характер, в какой-то степени соответствует действительности, поскольку именно на севере изучаемой территории расположена черневая тайга, которая, по мнению ботаников, является ценотическим аналогом широколиственных лесов, и в которой флористический состав наиболее богат. По всей видимости, большое видовое богатство сциарид северной подпровинции и обусловлено этим высоким флористическим разнообразием, поскольку в личиночной фазе они тесно связаны с различными разлагающимися субстратами растительного происхождения. Юго-восточная подровинция охватывает в основном высокогорные плато и горные степи, которые по экологическим условиям менее подходят для существования сциарид. Об этом свидетельствует отсутствие в фауне этой подпровинции целого ряда родов, присущих соседним подпровинциям (см. табл. 3). По всей видимости, в дальнейшем в каждой из изученных подпровинций число видов будет изменено в сторону увеличения, но наибольшего увеличения следует ожидать в центральной подпровинции, в которой к настоящему времени отмечено относительно мало видов сциарид. Для определения сходства видового состава подпровинций мы провели их анализ методом Шимкевича-Симпсона. Для сравнения в этот анализ была включена информация по наиболее близко расположенной территории Алтайского края. В результате установлено, что наибольшее сходство имеют фауны юго-восточной и западной подпровинций. Вполне закономерно от фаун трех 19 подпровинций отсоединился кластер с фауной Алтайского края. Наибольший интерес вызвала сильная самобытность фауны северной подпровинции, которая противопоставляется всем остальным. Выше мы уже писали о возможных причинах столь больших отличий фауны северной подпровинции. По всей видимости, при поступлении дополнительного материала из смежных территорий указанные различия будут несколько снивелированы, но в любом случае, особенности фауны северной подпровинции требуют дальнейшего изучения. ПРИЛОЖЕНИЕ Содержит определительные ключи родов и видов сциарид, обнаруженных на изучаемой территории, а также рисунки необходимые для более легкого восприятия признаков. ВЫВОДЫ: 1. Состав фауны сциарид изученного региона включает 180 видов из 24 родов двух подсемейств. Из них 6 видов впервые описаны как новые для науки, 96 видов впервые обнаружены на территории России и 109 видов впервые приводятся для фауны Горного Алтая. 2. Основу фауны по числу видов составляют четыре рода. Наибольшим видовым богатством отличаются Bradysia (36 видов) и Corynoptera Winnertz (31). Меньшим числом видов характеризуются два рода – Lycoriella Frey (16) и Scatopsciara Edwards (17). Вместе они составляют 55.5% процентов от общего числа видов (рис. 41). 3. По относительному обилию видов (количество видов, деленное на площадь региона) территория Горного Алтая на много опережает все остальные изученные территории Палеарктики. 4. Строение гипопигия является самым важным комплексом диагностических признаков родового и видового уровня. Наиболее значимыми являются форма и окраска гонококситов и гоностилей, расположение щетинок в основании гонококситов, форма тегмена, край эдеагуса, форма, размеры, наличие выемки, число и расположение зубцов на гоностиле. 20 5. Сциариды Горного Алтая в хорологическом плане объединяются в 13 типов ареалов. Основу фауны составляют виды с широким как долготным, так и широтным распространением (западно-центральнопалеарктические борео-монтанные), второе место по числу составляют виды со схожим распространением – западно-центральнопалеарктические темератно-монтанные. 6. Большое количество условных эндемиков – 33 вида (18.3% от общего числа в Горном Алтае) можно объяснить двумя причинами – действительно большим количеством эндемичных форм в горах Алтая и слабой изученностью соседних территорий, которые имеют с Алтаем тесные фаунистические связи. 7. Наибольшим видовым богатством обладает северная подпровинция, в которой отмечено 107 видов сциарид. На много меньше видов обнаружено в западной (60), центральной (37) и в юго-восточной (30) подпровинциях. 8. Анализ фаунистического сходства 4-х подпровинций Горного Алтая методом Шимкевича-Симпсона показал, что наибольшее сходство имеют фауны юго-восточной и западной подпровинций. Вполне закономерно от фаун трех подпровинций отсоединился кластер с фауной Алтайского края. Наибольший интерес вызвала сильная самобытность фауны северной подпровинции, которая противопоставляется всем остальным. ПРИЛОЖЕНИЕ В приложение вынесены определительные ключи родов и видов, отмеченных в Горного Алтая видов сциарид. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК РФ: 1. Комаров С.С. 2004: Сциариды (Diptera: Sciaridae) окрестностей озера Канонерское // Вестник Томского государственного университета, 11: 27-28. 2. Комаров С.С. 2009. Обзор сциарид рода Lycoriella Frey (Diptera, Sciaridae) фауны Алтая // Энтомологическое обозрение. - 88(1): 99-105. 21 3. Комаров С.С. 2009. Новый вид сциариды Bradysia quadridentata,sp. n. (Diptera: Sciaridae) из Горного Алтая // Евразиатский энтомол. журнал. -8(2):259-260. В других изданиях: 4. Комарова Л.А., Комаров С.С., 2001: Обзор видов рода Corynoptera Winnertz (Diptera: Sciaridae) предгорий и гор Алтая // Эволюционная биология. Т. 2. Под ред. В.Н. Стегния. Томск: изд-во Том. ун-та., 2: 359-361. 5. Комарова Л.А., Комаров С.С. 2006: Экологогеографические особенности фауны сциарид Алтая и ее генезис // Известия БО РГО. – Бийск, БПГУ им. В.М. Шукшина. – 26: 78-81. 6. Комарова Л.А., Комаров С.С. 2006: Обзор видов сциарид рода Xylosciara Tuomikoski (Diptera: Sciaridae) Республики Алтай // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. – Горно-Алтайск, ГАГУ. – 55-57. 7. Комарова Л.А., Комаров С.С. 2007: Список сциарид (Diptera, Sciaridae) черневой тайги Северо-Восточного Алтая // Труды Кемеровского отд. РЭО. - Кемерово: Компания Юнити, 2007 - Вып. 5: Энтомологические исследования в Западной Сибири.– С.32-39. 8. Комарова Л.А., Комаров С.С. 2007: Дополнение к фауне сциарид (Diptera, Sciaridae) Алтая // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. – Краснодар, 2007. – С.159-160. 9. Комаров С.С. 2007: К познанию современного состава фауны сциарид (Diptera: Sciaridae) Алтая // Биоразнообразие беспозвоночных животных. Сб. мат. II Всероссийской школы-семинара с международным участием. - Томск: Дельтаплан. - 2007. - С. 80-84. 10. Комарова Л.А., Комаров С.С. Новые данные по фауне сциарид (Diptera, Sciaridae) Западного Алтая // Труды Кемеровского отд. РЭО. – Кемерово: Юнити, 2008 - Вып. 6. 22 Энтомологические исследования в Западной Сибири.– С.64-68. 11. Комарова Л.А., Комаров С.С. К фауне сциарид (Diptera, Sciaridae) Республики Алтай // Труды Ставропольского отд. РЭО. – Ставрополь: Агрус, 2008 - Вып. 4: материалы Международной научно-практической конференции Энтомологические исследования в Западной Сибири.– С.37-43 12. Комаров, С.С. Систематический список видов рода Bradysia Winnertz (Diptera: Sciaridae) Горного Алтая // Алтай: экология и природопользование / Труды VIII российско-монгольской конференции молодых ученых и студентов. – Бийск: ГОУ ВПО БПГУ, 2009. - С.83-85. 13. Komarov, S.S., 2009: A review of species of the sciarid-fly genus Lycoriella Frey (Diptera, Sciaridae) of the Altai fauna // Entomological Review 89 (2): 175-180. DOI: 10.1134/S0013873809020067 (перевод). 14. Комаров С.С. Новый вид сциариды Bradysia quadridentata,sp. n. (Diptera: Sciaridae) из Горного Алтая // Евразийский энтомол. журнал. 2009.-8(2):259-260. 15. Komarov, S.S. & Vilkamaa Review of the Bradysia praecoxgroup in the Altai region, with the description of Bradysia barkalovi sp. n. (Diptera: Sciaridae) // Russian Entomol. Journal. 2010.-19(4): 5-8.
