Побег Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных

Побег
Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из
стебля с расположенными на нём листьями и почками. Стебель - осевая часть побега, имеющая
обычно более или менее цилиндрическую форму, а листья - в типичном случае плоские боковые
части (органы) побега, сидящие на стебле. Почки - также обязательная принадлежность побега. За
счет верхушечной почки осуществляется рост самого побега; боковые почки - зачатки новых
побегов, обеспечивающие ветвление растения, т.е. образование системы его побегов.
Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег,
несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не
одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие:
отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное
размножение (ползучие побеги, плети).
В филогенезе (филогенез – историческое развитие) побеги возникли как приспособление к
наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов —
таломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший
ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко
возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации
способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения
воды и минеральных солей.
В онтогенезе ( онтогенез – индивидуальное развитие)побег развивается из почек зародыша
либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является
зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый
побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.
Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении
ветвления — третьего порядка и т. д.
Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами
второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь
соприкосновения растения с воздушной средой.
Придаточные побеги формируются из придаточных почек.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативногенеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля,
листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие
дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают
синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых)
побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых
сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).
Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда
термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся
цветки).
Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.
Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров.
Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом
листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если
основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае —
открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый
повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним
междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером.
Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой
листа.
Особенности роста побегов
В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический
характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит
один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего
года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один
вегетационный период раз в год, называют годичными.
Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и
неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста,
разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются
элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый —
весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У
цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в
год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.
Побеговая система травянистых поликарпиков ( цветущие неоднократно) состоит из побегов,
которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками
возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от
длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл
развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два
года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и
плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.
Типы ветвления
Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая
обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее
регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает
разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление
позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение
органическими веществами.
У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое,
моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания
расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в
течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной
последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При
симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка,
которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её
отмирающую часть.
Дихотомическое ветвление
Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у
низших растений), так и у некоторых высших сосудистых растений .При дихотомическом
ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и
так далее.
Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви
равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны).
На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с
одной и той же скоростью, что приводит к образованию одинаковых или почти одинаковых
дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (изотомия) представляет собой первоначальный
тип дихотомического ветвления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается
и у некоторых современных плауновидных и папоротниковидных, а также у псилота (Psilotum). В
результате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает
другую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (анизотомию), очень хорошо
выраженную у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Horneophyton).[
Ложнодихотомическое ветвление наблюдается в случае, когда верхушечная почка не развивается,
или когда развивающийся из нее побег быстро отмирает, а из двух других ниже лежащих боковых
почек вырастают два равноценных побега.
Моноподиальное ветвление
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У
растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на
протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди
голосеменных растений, также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов
пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других)
Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений
тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и
оранжерейному цветоводству.
Симподиальное ветвление
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие,
отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у
его основания начинает развиваться новый. Структура побега у растений с симподиальным типом
ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление
является эволюционно более продвинутым типом ветвления.Слово «симподиальный»
образовано от др.-греч. συν- («вместе») и πούς («нога»).
Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для
лип, ив и многих орхидных.
. Типы ветвления побегов (схема): а — дихотомическое (водоросль диктиота); б —
моноподиальное (сосна); в, г — симподиальное (черемуха и сирень соответственно); 1, 2, 3 — оси
первого, второго и третьего порядка соответственно.
При дихотомическом ветвлении верхушка главной оси побега делится на две точки роста,
образуя два побега, каждый из которых, в свою очередь, образует еще два побега и т. д. Это
самый примитивный способ ветвления, характерный для многих многоклеточных водорослей,
плаунов и некоторых папоротников. При моноподиальном ветвлении наблюдается длительный
(часто в течение многих лег) верхушечный рост главной оси первого порядка — моноподия, от
которого отходят боковые оси второго порядка, также растущие в длину. Это ветвление
свойственно многим голосеменным (ели, сосне, пихте, лиственнице), древесным и травянистым
покрытосеменным (клену, дубу, ясеню, клеверу луговому, колокольчику круглолистному и др.).
Симподиалъное ветвление имеет место в том случае, когда главная ось прекращает свой рост, но
под его верхушкой трогается в рост боковая почка. Выросший из нее побег перерастает главную
ось, сдвигает ее в сторону и принимает ее направление и внешний вид. Вскоре верхушечный рост
этого побега также прекращается, и под конусом нарастания с боковой почки развивается новый
побег третьего порядка и г. д. Такое ветвление характерно для большинства цветковых растений.
Особой формой ветвления является кущение, при котором из почек, сидящих на тесно
сближенных узлах у основания побега, формируются приземные и подземные боковые побеги.
Кущение характерно для злаков.
Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения, а у древесных
растений образуется крона.
Почка – это зачаточный побег. Она содержит конус нарастания стебля и зачаточные листья, а
также прикрывающие образовательную ткань почечные чешуйки.
По расположению на побеге различают почки верхушечные, за счет которых удлиняется стебель,
пазушные, придаточные.
По́ чка обычно образуется у растения в пазухе листа (пазушная почка) либо на конце побега
(верхушечная почка, или терминальная почка), либо на взрослых органах (стебле, листе, корне; в
этом случае он не связан ни с верхушками побегов, ни с узлами и не обнаруживает чётких
закономерностей в своем расположении) — придаточная почка. Однажды появившись, почка
может оставаться нераскрытой на определённый промежуток времени в состоянии покоя (спящая
почка), либо тут же из неё начинает развиваться побег. Вегетативные почки, из которых
развиваются вегетативные побеги, состоят из зачаточного стебля и зачаточных листьев.
Генеративные почки, из которых развиваются цветки или соцветия, состоят из зачатков соцветий и
цветков.
Почки у многих древесных растений, особенно в умеренном или прохладном климате, покрыты
видоизменёнными листьями, называемыми чешуями. Такие почки называют закрытыми, или
защищёнными. Если чешуи отсутствуют, то такие почки называют голыми, или незащищёнными.
У кактусов имеются особые почки — ареолы, а почечные чешуи у них видоизменены в иглы.
Иногда чешуи почек покрыты смолистым веществом для большей защиты. Когда почка
раскрывается, чешуи могут увеличиться, но чаще опадают, оставляя на поверхности стебля ряд
горизонтально-вытянутых рубцов. На основании количества таких рубцов можно частично
определить возраст растения, так как в течение одного сезона растущий стебель образует на
конце только одну почку, после которой образуется рубец. С течением времени такие рубцы
постепенно стираются, так что определить полный возраст растения с помощью этого метода
бывает затруднительно.
У голой почки слаборазвитые листья часто покрыты избыточным ворсом. Голые почки
присутствуют у таких кустарников, как Сумах (Rhus) и Калина (Viburnum), а также у травянистых
растений. У последних очень часто почки более мелкие и состоят из однообразной массы клеток в
пазухе листа.
Поскольку почки формируются в пазухе листа, их распределение на стебле аналогично
распределению листьев: они могут располагаться попеременно, супротивно, мутовчато, а также
верхушечно на конце стебля. У некоторых видов растений почки могут появиться не в обычных
местах их развития — такие почки называют придаточными. Например, у древесных растений
придаточные почки могут развиться на корневой системе, в результате чего возникает корневая
поросль. Некоторые травянистые растения, такие как, например, Татарник полевой (Cirsium
setosum), переживают зиму за счёт придаточных почек, так как его главный стебель отмирает ещё
в первый год.
Материнская почка — почка, формирующаяся на растущих или закончивших рост побегах. В
материнских почках образуются дочерние. После распускания материнской почки и вырастания из
неё побега продолжения заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся
материнскими.
Почка - это зачаточный, еще не развившийся побег . За счет верхушечной почки побега
осуществляется его рост. Боковые почки дают побеги следующего порядка. Помимо верхушечных
и боковых почек, у растения нередко образуются так называемые придаточные, или адвентивные,
почки. Они возникают на взрослых частях того или иного ограна из внутренних тканей. Такие
почки обеспечивают вегетативное возобновление. По строению они ничем не отличаются от
верхушечных и боковых почек.
Почки, впадающие на зиму в покой, называются зимующими, а в климате, не имеющем явно
выраженного зимнего периода, - покоящимися. Эти почки при возобновлении активного роста
дают новые элементарные или годичные побеги. Почки, лишенные периода покоя, называются
почками обогащения, а развертывающиеся из них побеги - побегами обогащения.
Побеги обогащения характерны, например, для большинства однолетников ( фасоль , настурция ,
мокрица , погремок , иван-да-марья и др.). Такие побеги существенно увеличивают
фотосинтезирующую поверхность растения.
Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега - его апекс , основная часть
которого представляет собой конус нарастания . Деятельность конуса нарастания обеспечивает
формирование всех тканей и частей побега, т.е. его органогенез и гистогенез. Конус нарастания не
обязательно имеет геометрическую форму конуса, нередко это плоская или даже вогнутая
вершинная часть апекса, сложенная особыми клетками - инициалями верхушечной меристемы и
ближайшими их производными. В результате меристематической активности апекса образуются
зачатки листьев (листовые примордии ), зачаточные узлы и междоузлия . В пазухах зачаточных
листьев обычно располагаются зачатки почек следующего порядка. Ритм появления зачаточных
листьев характерен для каждого растения и в известной мере определяет характер
листорасположения взрослого побега.
Меристематическая активность конуса нарастания в разных его частях неодинакова. Существует
ряд теорий, объясняющих неодинаковый характер деятельности его разных зон, в частности,
теория "туники-корпуса", сформулированная немецким ботаником А.Шмидтом. Согласно этой
теории конус нарастания у покрытосеменных и части голосеменных состоит из двух
гистологически разных частей, обладающих различной меристематической активностью .
Наружная часть конуса нарастания получила название туники, а внутренняя - корпуса. Самые
наружные клетки туники - клетки протодермы - образуют первичную покровную ткань - эпидерму,
а лежащие глубже - внутренние ткани листа и первичную кору стебля . Клетки корпуса делятся во
всех направлениях и обеспечивают объемный рост апекса. На границе туники и корпуса на уровне
листовых зачатков закладывается так называемая периферическая меристема, или инициальное
кольцо. Именно здесь в этой меристеме закладываются тяжи относительно узких и длинных,
продольно делящихся клеток прокамбия , дающих начало проводящим пучкам . Прокамбий
распространяется по мере дальнейшего роста и в глубь растущего листового зачатка, и в глубь
оформляющегося стебля - оси побега , образуя основу будущей проводящей системы побега ,
связывающей листья и стебли .
Выполните тест
1.Побег нарастает в длину за счет:
А.латеральной меристемы; б.камбия; в.апикальной меристемы; г.апикальной и интерколярной
меристемы.
2.Самым примитивным типом ветвления является:
А.изотомия; б.анизотомия; в.моноподий; г.симподий.
3.Укороченным побегом является:
А.стебель злаков; б.розетка одуванчика; в.усы земляники; г.вьющийся побег фасоли.
4.Почки не бывают:
А.вегетативными. генеративными; б.придаточными ,пазушными, апикальными; в.вегетативногенеративными; г.стеблевыми. листовыми, корневыми.
5.У сирени расположение почек:
А.супративное; б.очередное; в.спиральное; г.мутовчатое.
6.Выберите правильную последовательность расположения элементов в вегетативногенеративной почке сирени, начиная с поверхности:
А.зачаточные листья – зачаточный цветок – апекс;
Б.почечные чешуи - зачаточные листья – зачаточный цветок – конус нарастания;
В. почечные чешуи - зачаточные листья – зачаточное соцветие – конус нарастания;
Г. зачаточные листья – зачаточное соцветие – конус нарастания;
7.Одна из форм ветвления, когда из почек, сидящих на тесно сближенных узлах у основания
материнского побега, формируются приземные и подземные боковые побеги, носит название:
А.розетка; б.куст; в.кущение; г.плодушка.
8.Чтобы вызвать сильный рост главного цветоносного побега проводят:
А.окучивание; б.пасынкование; в.пикировку; г. прищипку.
9.Почечные чешуи являются:
А.зачатком побега; б.видоизменением семядолей; в.видоизменением пробки побега;
г.видоизмененными листьями.
10. «Спящие»почки у деревьев и кустарников:
А.закладываются в разных частях стебля; б.находятся в состоянии покоя много лет; в.прорастают
при повреждении верхней части побега; г.все ответы верны.