Т.Э. Лекция №6 МАКРОЭВОЛЮЦИЯ I. СООТНОШЕНИЕ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ Впервые термин «макроэволюция» введен в 1927 году русским генетиком Ю.А. Филиппенко. Макроэволюция – эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид: родов, семейств, отрядов, классов, типов. Синоним этому термину – филогенез – историческое развитие организмов: эволюция различных систематических групп, отдельных органов и их систем. Филогенетика – наука, изучающая филогенез. Существуют различные взгляды на соотношение микроэволюции и макроэволюции: 1 – одни считают, что макроэволюция – это качественно особый процесс; 2 – большинство полагает, что макроэволюция – это система микроэволюций. Эти процессы связаны, как система и её элементы, но свойства системы иные, чем у её элементов, т.е. свойства системы не являются свойствами её элементов. Макроэволюция Микроэволюция организация ← объект → популяция (организм как единое целое) десятки сотни ← время → сотни лет миллионов лет Макроэволюция: - обнаруживает общие закономерности развития органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. - не имеет собственных механизмов: все явления сводятся к изменениям генетической структуры популяций, т.е. к микроэволюции → накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешние выражение в макроэволюционных явлениях. II. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И РЕГРЕСС Современные представления разработаны А.Н. Северцовым (1925, 1939 гг.). Биологический прогресс Биологический прогресс – достижение данной группой организмов успехов в борьбе за существование – процветание этой группы. Критерии: 1 – увеличение численности особенностей данной систематической группы (вида, рода, семейства и т.д.); 2 – расширение её ареала – захват новых мест обитания; 3 – увеличение таксономических единиц → в результате адаптивной радиации происходит распадение на подчиненные систематические единицы: вид – на подвиды, род – на виды. Эволюционный механизм: → возникновение новой адаптации снижающей элиминацию → → увеличение численности: число потомков стойко больше по сравнению с предками → → увеличение плотности популяции, что усиливает внутривидовую конкуренцию → → приводит к расселению вида → расширению его ареала → → вид сталкивается с новыми условиями. 1 Пути достижения биологического прогресса 1. Ароморфоз – морфофизиологический прогресс – это изменения строения или функций органа, которые имеют общее значение для организма и поднимают энергию его жизнедеятельности на качественно-новый уровень. Особенности ароморфоза: повышает уровень организации; носит универсальный характер, т.к. имеет важное значение для организма в целом; способствует освоению организмами новых сред обитания, новых ресурсов среды; становится признаком крупных таксонов (классов, типов); длительное время сохраняется в филогенезе; определяет изменения органов и систем органов, непосредственно связанных с общим обменом веществ и энергии в организме, обеспечивающих его интеграцию; является сложным комплексом преобразований, затрагивающим несколько разных систем органов. Повышение уровня организации происходит за счет усиления системности, которая определяется: 1 – большей целостностью, интегрированностью организма: более совершенными механизмами координации действий между различными частями организма; 2 – большей дифференциацией частей организма: расчленением на более или менее обособленные разнокачественные части, которые выполняют определенные функции; дифференцировка делает работу системы более эффективной в целом, при условии развития механизмов интеграции. Примеры ароморфозов у животных: эволюция сердца у позвоночных (филогенетическое развитие органа путем ароморфоза) – повышение уровня организации сердца, обусловившее возможность прогрессивной эволюции ЦНС и органов чувств → увеличился обмен веществ и жизнедеятельность становится более интенсивной в связи со снабжением всех органов окисленной кровью; эволюция органов чувств и ЦНС у позвоночных → привели к дифференциации и усложнению поведения, расширили область их восприятий, позволили отвечать им на воздействия внешней среды более сложными и координированными действиями; изменения органов дыхания у позвоночных → повышение процесса окисления → повышение общей жизнедеятельности; появление теплокровности; появление пятипалой конечности рычажного типа. Примеры ароморфозов у растений: → появление корней и листьев → расчленение тела; → устьица, сосуды у покрытосеменных растений; → появление семени; → развитие цветка и наличие двойного полодотворения; Общие ароморфозы: - возникновение полового процесса, - появление аэробного дыхания, 2 - появление фотосинтеза у древних организмов. 2. Идиоадаптация или алломорфозы (от греч. «аллос» – разный) – частные приспособления к конкретным условиям существования. Особенности идиоадаптаций: не обуславливают повышение уровня метаболизма, уровня организации; имеют частный характер; являются признаками низших таксонов: видов, родов, семейств; быстро перестраиваются в филогенезе; многообразны, отражают дивергентную эволюцию группы в период её процветания; наиболее обычный путь эволюции. Примеры идиоадаптаций: разнообразие конечностей млекопитающих; особенности строения клювов птиц – хищных, куликов, гусиных, цапель; особенности строения ног птиц: гусеобразные, дятлы, стрижи, журавлеобразные, хищники; защитные окраски, жизненные формы. Аллогенная эволюция может пойти по пути узкой специализации → возникают приспособления к определенным, узким, неменяющимся условиям среды. Примеры узких специализаций: → хамелеоны из-за особого строения конечностей живут только на тонких ветвях деревьев тропических и субтропических лесов; → ленивцы – только на деревьях; → глубоководные хищные рыбы – не могут жить в верхних слоях воды; → эндопаразитические черви; → скаты; → коала. Узкая специализация дает преимущество только в данной среде, а изменение условий может привести к элиминации. 3. Дегенерация – морфофизиологический регресс (катаморфоз) – упрощение строения в связи с переходом организма в более простую среду обитания или к неподвижному образу жизни. Определяется развитием какой-то одной системы органов на фоне атрофирования органов, несущих активные функции → прогрессивно развиваются пассивные, но важные для организма системы органов. Причины дегенерации: - переход от подвижного образа жизни к сидячему или неподвижному; - переход от самостоятельного образа жизни к паразитическому. Эти группы развиваются по пути биологического прогресса и многие наиболее процветающие. Примеры: o паразитические организмы – 4-5% от общего числа животных: крупные группы на уровне класса - ленточные черви, сосальщики; 3 o подтип оболочники – асцидии – личинки подвижные, имеют хорду, а взрослые особи ведут сидячий образ жизни; o саккулина – рачок-паразит крабов. Особенности эволюции дегенерировавших форм: 1 – прогрессивное развитие половой системы; 2 - прогрессивное развитие способов пассивной защиты; 3 – атрофия многих органов и систем органов; 4 – прогрессивное развитие различных ценогенезов. Соотношения между путями биологического прогресса Сходство - ароморфозы и идиоадаптации – эволюционные изменения с одним и теми же механизмами возникновения и развития. Они возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания, их судьба определяется в будущем. Различия между А, И и Д заключаются 1 → в их значении для организма; 2 → в частоте возникновения и результатах: - ароморфозы – редко возникают; – определяют появление типов, классов, отрядов; - идиоадаптации – часто наблюдаются; – определяют появление видов, родов; - дегенерации – редко возникают. Каждая новая крупная систематическая группа начинает свое существование с ароморфоза, он обеспечивает захват и освоение новой среды. Новый уровень организации способствует расселению организмов в различных местообитаниях, далее эволюция идет по пути алломорфозов: на основе одних и тех же ароморфозов возникают различные идиоадаптации. Прогрессивная систематическая группа распадается в результате адаптивной радиации на большое число соподчиненных единиц: видов, родов, отрядов. За периодом ароморфозов следует период дивергентной идиоадаптации, в связи с чем процесс прогрессивной эволюции идет уступами: периоды резкого подъема организации чередуются с периодами без морфофизиологического прогресса. Биологический регресс Биологический регресс – упадок или вымирание данной группы организмов (А.Н. Северцов, 1925). Противоположен биологическому прогрессу. Признаки: → уменьшение численности, → сужение ареала, → уменьшение числа подчиненных систематических групп. Причины: 1 – группа не смогла приспособиться к изменениям условий внешней среды; 2 – группа не выдержала конкуренции с другими группами. Примеры: o класс пресмыкающиеся – в мезозое были представлены множеством форм, сейчас ареал ограничен, количество видов небольшое; o род выхухолей – состоит из двух видов: выхухоль испанский и выхухоль русский. 4