Общая характеристика высших растений

Общая характеристика высших растений
Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что
они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются
веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент —
хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в
хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза
является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших
растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при
клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт —
внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.
Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру
и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция
неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной
наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на
протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной
величины и сложности строения.
Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с
прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться
ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших
растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат
разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление
растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт
веществ (восходящий и нисходящий токи).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило
проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на
сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или
перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных
образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения
клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.
Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого
(спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства
водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают
развивающиеся гаметы и споры от высыхания.
В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование
полового и бесполого поколений.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому
размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате
оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к
бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофитному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю
приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —
небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию
фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из
оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только
морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа
растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима
вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно
влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не
случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и
морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к
эволюционному тупику.
В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и
упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных,
хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких
миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у
плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются
сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с
яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и
папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек
росы, тумана и Др.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к
самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри
макроспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны)
или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован
обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем
образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного
диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой
пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев.
При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от
наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что
является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.