Тютюнова-конкурс-12.12.14

Тютюнова Наталья Михайловна1, Маслова Наталья Владимировна2
1 – магистрант ФГБОУ ВПО БГПУ им. М. Акмуллы, г. Уфа, Россия
2 – к.б.н., доцент, с.н.с. ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН
ИЗУЧЕНИЕ ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ У РЕДКОГО ВИДА
OXYTROPIS HIPPOLYTI BORISS. (FABACEAE)
В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
Актуальность исследования. Регулярность плодоношения и
жизнеспособность семян, производимых растением, определяют
жизнеспособность видов. Активность семенного возобновления вида в
местах естественного обитания или в условиях интродукции связана с
количеством продуцируемых растением жизнеспособных семян [6].
Детальное изучение плодоношения и семенной продуктивности редких и
исчезающих видов – важная задача при интродукции их в ботанические
сады с целью сохранения. Эти данные необходимы для оценки
успешности интродукционного эксперимента, разработки методов
сохранения, размножения и увеличения численности редких видов.
Цель исследования: изучение плодообразования у Oxytropis
hippolyti в условиях интродукции.
Задачи исследования. В рамках общепринятой методики изучения
семенной продуктивности [7] были поставлены следующие задачи:
1. определить количественные и качественные показатели
плодообразования;
2. выявить степени редукции и пораженности плодов;
3. провести статистическую обработку данных.
Объект и методы исследования
Объект исследования – редкий эндемик Заволжья остролодочник
Ипполита Oxytropis hippolyti Boriss. [5], включенный в Красные книги
Республики Башкортостан (РБ, [4], категория 3 – редкий вид, в РБ на
восточной границе ареала), Российской Федерации ([5], категория 3а –
редкий вид), МСОП (R, [4]). В РБ встречается в 43 пунктах в Башкирском
Предуралье (Бугульмино-Белебеевская возвышенность), охраняется in situ
и ex situ (интродукция, реинтродукция) [4, 8]. Oxytropis hippolyti цветет в
июне – июле, опыляется насекомыми, плоды созревают в августе,
размножается семенами [5, 6, 9]. Репродуктивная биология вида
(сезонный
ритм
развития,
особенности
цветения,
семенная
продуктивность, биология прорастания семян, размножение) изучается в
условиях интродукции с 2000 г. [8, 9, 10].
Методы исследования. Материалом для работы послужили
соцветия с плодами, собранные в 2011-2013 гг. в фазу полной спелости с
растений в питомнике редких и исчезающих видов флоры РБ лаборатории
геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН,
который находится на территории Ботанического сада-института УНЦ
РАН (г. Уфа) (коллекторы к.б.н. Н.В. Маслова, к.б.н. О.А. Елизарьева).
Происхождение образца: РБ, Давлекановский р-н, окрестности озера
Аслыкуль, коллектор к.б.н. М.С. Князев; интродуцирован семенами в
2000 г., интродуктор Н.В. Маслова.
Определение плодообразования (в расчете на одно соцветие)
проводили в рамках общепринятой методики изучения семенной
продуктивности [7]. Анализировали соцветия и плоды. Определяли
количественные показатели (число цветков, плодов, пораженных плодов,
опавших генеративных органов – бутонов, цветков, плодов), по которым
вычисляли качественные показатели (плодообразование, степень
редукции, пораженность плодов).
В работе использована стандартная статистическая обработка [2].
Результаты исследования и их обсуждение
Плодообразование. Соцветие у Oxytropis hippolyti – многоцветковая
кисть. В условиях интродукции число цветков в соцветии составляет 6-40
шт. (табл. 1). Плодов образуется в среднем в 2-3 раза меньше.
Таблица 1
Показатели плодообразования соцветий у Oxytropis hippolyti в условиях
интродукции
Показатели
Год наблюдения (объем выборки)
2011 (n=102)
2012 (n=81)
2013 (n=110)
Предельные значения (min-max)
Число цветков. шт.
6-38
12-35
9-40
Число плодов, шт.
0 (1)*-23
0 (1)-21
0 (1)-34
Плодообразование, %
0 (4,8)-100
0 (4,0)-95,5
0 (4,2)-100
Число опавших бутонов, цветков,
плодов, шт.
0 (2)-33
1-25
0 (5)-27
Степень редукции, %
0 (11,8)-100
0 (4,5)-100
0 (22,2)-100
Число пораженных плодов, шт.
0 (1)-6
0 (1)-11
0 (1)-10
Пораженность плодов, %
0 (7,7)-100
0 (5,6)-100
0 (2,9)-100
Средние значения и ошибки средних (M± m)
Число цветков. шт.
18,8±0,6
21,1±0,6
21,9±0,6
Число плодов, шт.
6,3±0,5
9,3±0,6
6,6±0,7
Плодообразование, %
34,4±2,6
45,2±2,6
27,2±2,2
Число опавших бутонов, цветков,
плодов, шт.
12,5±0,6
11,8±0,7
15,3±0,5
Степень редукции, %
65,6±2,6
54,8±2,6
72,8±2,2
Число пораженных плодов, шт.
0,7±0,1
2,3±0,3
0,4±0,1
Пораженность плодов, %
15,1±2,8
24,9±2,9
5,3±1,5
Примечание. Здесь и далее основные показатели анализа выделены жирным
шрифтом. * – для минимального значения показателя в круглых скобках указано
следующее значение после ноля.
Самое высокое плодообразование отмечено в 2012 г. (в среднем
45,2 %), самое низкое в 2013 г. (27,2 %), что меньше в сравнении с 2012 г.
в 1,7 раза (табл. 1). Различия по уровню плодообразования по годам
наблюдения достоверны (табл. 2) [8, 10].
Таблица 2
Результаты сравнения по критерию Стьюдента средних значений показателей
плодообразования соцветий у Oxytropis hippolyti в условиях интродукции
Показатели
Число цветков. шт.
Число плодов, шт.
Плодообразование, %
Число опавших бутонов, цветков, плодов, шт.
Степень редукции, %
Число пораженных плодов, шт.
Пораженность плодов, %
tфакт. (направление сравнения)
t2011-2012
t2011-2013
t2012-2013
2,937
4,020
1,039*
4,003
0,454*
3,093
2,918
2,126
5,214
0,784*
3,558
4,128
2,918
2,126
5,214
4,864
1,294*
5,463
2,427
3,096
5,920
Примечание. * – различия недостоверны при числе степеней свободы для сравнения
2011-2012 гг. v = 181 (>120), для 2011-2013 гг. v = 210 (>120), для 2012-2013 гг. v = 189 (>120),
уровне значимости W = 0,05 (или W = 5%), критерии Стьюдента tтеор. = 1,960;
Плодообразование зависит от положения цветов на соцветии
(верхняя, средняя и нижняя трети соцветия); следует отметить, что
цветение и образование плодов в соцветии у Oxytropis hippolyti
происходит в акропетальном порядке. Наименьшие показатели
плодообразования характерны для верхней трети соцветия, наибольшие
для нижней трети (максимальное плодообразование отмечено в 2011 г. –
42,5 %) и средней трети (максимальное значение было в 2012 г. – 52,2 %;
табл. 3).
Соцветия различаются по плодообразованию в пределах одного
растения и между растениями, что связано с разными сроками цветения
(фазы цветения и плодоношения продолжительные и перекрываются).
Таблица 3
Характеристика плодообразования и редукции в зависимости от положения
цветков на соцветии у Oxytropis hippolyti в условиях интродукции по годам
наблюдения
Год
наблюдения
2011
2012
2013
Плодообразование, %
Верхняя Средняя Нижняя
1/3
1/3
1/3
соцветия соцветия соцветия
26,7
34,5
42,5
36,9
45,6
52,2
21,0
30,2
30,4
Редукция, %
Верхняя Средняя Нижняя
1/3
1/3
1/3
соцветия соцветия соцветия
65,5
57,5
73,3
47,8
54,4
64,1
69,8
69,6
79,0
Примечание. В таблице даны средние значения показателей. Максимальные значения
плодообразования и редукции выделены жирным шрифтом.
Соотношение соцветий по уровню плодообразования меняется по
годам наблюдения. Меньше всего образуется соцветий в группе с самым
высоким плодообразованием 75,0-100 %: их доля по годам наблюдений
составляет 2,7-12,3 % (табл. 4) [8, 10].
Таблица 4
Распределение соцветий Oxytropis hippolyti по уровню плодообразования
в условиях интродукции по годам наблюдения
Год
наблюдения
2011
2012
2013
Границы классов по уровню плодообразования, %
0-24,9
25,0-49,9
50,0-74,9
75,0-100
Доля соцветий, % от числа проанализированных
21,6
28,4
5,9
44,1
19,8
32,1
12,3
35,8
31,8
14,5
2,7
50,9
Примечание. Максимальные значения доли соцветий выделены жирным шрифтом.
Степень редукции. У Oxytropis hippolyti ежегодно наблюдается
опад (редукция; по [1]) генеративных органов на всех стадиях развития
(бутоны, цветки, плоды). Опадают в основном цветки. Наибольший опад
наблюдался в 2013 г. (в среднем 15,3 шт.). По числу опавших
генеративных органов имеются достоверные различия между 2013 г. с
одной стороны и 2011 г. и 2012 г. с другой стороны (табл. 1). Редукция на
соцветие составляет 0 (4,5)-100 %, наиболее высокая редукция отмечена в
2013 г. (72,8 %). Различия по степени редукции по годам наблюдения
достоверны (табл. 2). Редукция генеративных органов наблюдается
преимущественно в акропетальной части соцветия – 64,1-79,0 %, в
средней части соцветия она составила 47,8-69,8 %, в нижней части – 54,469,6 % (табл. 3). Редукция приводит к снижению плодообразования [8, 10].
Снижение плодообразования связано с неблагоприятными
метеоусловиями в период цветения и плодоношения [1, 6, 3]. Так, в 2011 и
2013 г. отмечалась сухая и жаркая погода в период наблюдений. Погодные
условия оказывают влияние на редукцию и лет насекомых-опылителей
(плодообразование является показателем эффективности опыления [7]).
Пораженность плодов. Число пораженных плодов на соцветие
варьирует от 0 (1) до 11 шт. Максимальное число пораженных плодов
отмечено в 2012 г. (в среднем 2,3 шт.), что выше по сравнению с 2011 г. и
2013 г. соответственно в 3,3 и 7,7 раз (табл. 1). По числу пораженных
плодов имеются достоверные различия между 2012 г. с одной стороны и
2011 г. и 2013 г. с другой стороны (табл. 2). Доля пораженных плодов
варьирует от 0 (2,9) до 100 %. Наибольшая пораженность отмечена в 2012
г. – 24,9 %, что выше по сравнению с 2011 г. и 2013 г. соответственно в 1,6
и 4,7 раза. Различия по пораженности плодов по годам наблюдения
достоверны [8, 10].
Заключение
Таким образом, у Oxytropis hippolyti, как и у других бобовых [1, 3 и
др.], наблюдается значительный разрыв между потенциальной и реальной
величиной плодообразования (27,2-45,2 %), что является одной из причин
низкой реальной семенной продуктивности.
Исследования поддержаны грантом Президиума
Программе
фундаментальных
исследований
«Живая
современное состояние и проблемы развития» в 2012-2014 гг.
РАН по
природа:
Литература
1. Ахундова В.А., Туркова Е.В. Биологические особенности
репродуктивного развития бобовых растений в связи с продуктивностью //
Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 15-17.
2. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.:
Наука, 1991. 184 с.
3. Каршибаев Х.К. Особенности семенного размножение некоторых
видов сем. Fabaceae в аридной зоне Узбекистана // Раст. ресурсы. 2002. Т.
38, вып. 1. С. 65-72.
4. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы.
2-е изд., доп. и перераб. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.:
Товарищество науч. изданий КМК, 2008. 855 с.
6. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор
проблемы). М.: Наука, 1981, 96 с.
7. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.:
Наука, 1980. 63 с.
8. Тютюнова Н.М. Плодообразование у редкого вида Oxytropis
hippolyti Boriss. (Fabaceae) в условиях интродукции // Экологические
проблемы регионов. Уфа, 2013. С. 63-65.
9. Маслова Н.В., Каримова О.А., Абрамова Л.М. Коллекция редких
видов семейства Fabaceae Lindl. в Ботаническом саду // Биоразнообразие
растений на Южном Урале в природе и при интродукции. Тр. БСИ УНЦ
РАН к 75-летию образования. Уфа: Гилем, 2009. С. 65-80.
10. Маслова Н.В., Тютюнова Н.М., Елизарьева О.А. Характеристика
плодообразования у эндемика Oxytropis hippolyti Boriss. (Fabaceae) в
условиях интродукции // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и
перспективы. Бирск, 2014. С. 48-52.