Лекция № 12 Темы: 1. Экология экосистем –– 2 ч

Лекция № 12
Темы: 1. Экология экосистем –– 2 ч
2. Трофические цепи, правило экологической пирамиды –– 2 ч
Экология экосистем
Все живые организмы существуют только в форме популяций.
Популяцией называют совокупность особей одного вида, населяющих
определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная
степень обмена генетической информацией (панмиксия).
Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную
(соотношение особей различного возраста, сексуальную (соотношение полов),
пространственную (колонии, семьи, стаи и др.). Кроме того, каждая популяция
имеет определенную чистенность и амплитуду колебаний этой численности.
Структура популяции и динамика ее численности определяются экологической
нишей данного вида и конкретно - соответствие уровней обитания (факторов
среды) требованиям организмов популяции.
Поэтому, влияя на животный и растительный мир, человек всегда
воздействиует на популяции, что в ряде случаев приводит к гибели популяции (
резкое снижение численности животных, занесенных в Красную книгу.
Крайний случай - уничтожение (геноцид) вида - Стеллерова корова,
странствующий голубь). Т.о. охрана живой природы состоит в таком
сохранении режимов экологических факторов, при котором не разрушаются
экологические ниши и обеспечиваентся N функционирование популяций живых
организмов. Для того, чтобы сравнить численность популяций или изменение
численности, например, в разные годы пользуются таким показателем, как~_~1
плотность, т.е. численность популяции, отнесенная к единице ~_~1занимаемого
ею пространства или среднее число сосбей на единицу площади или объема.
Зная изменение плотности во времени, можно установить, представляет или нет
данная популяция угрозу хозяйственным интересам (растительноядные
животные).
Закономерности динамики популяций.
Изменение численности особей в популяции влияет на плотность. Если
плотность меняется в постоянном объеме, увеличение численности особей
возможно лишь до определенного предела, который допускает емкость
экологической ниши. В конкретный момент численность особей в популяции
отражает рождаемость и смертность. В зависимости от соотношения этих
показателей говорят
балансе популяции. Если рождаемость превышает
смертность, то популяция растет и наоборот.
Рождаемость - численно выраженная способность популяции к ее
увеличению ( она зависит от числа самок в популяции, количества
половозрелых особей, условий размножения).
1
Смертность также можно выразить в количестве особей, погибающих за
определенный отрезок времени. Доля особей популяции, доживших до
определенного момента времени или до возраста размножения, называется
выживаемостью.
Существует два типа динамики численности - периодический и
непериодический.
Периодические колебания происходят под влиянием закономерно
меняющихся
факторов
среды
(массовое
размножение
насекомых,
представляющее угрозу для с/х). Это т.н. осциляции.
Непериодические - под влиянием динамки абиотических факторов и
антропогенных воздействий (тепловое загрязнение, внесение ксенобиотиков)
численность популяции колеблется во времени без правильной периодичности
(флуктуации численности).
Окружающая организм среда характеризуется разнообразием, слагаясь
из множества условий, элементов, явлений, которые рассматриваются в
качестве факторов.
Экологический фактор - это любое условие среды, способное оказывать
влияние на живые организмы.
Экологические факторы среды делятся на две категории:
1.факторы неживой природы - абиотические факторы;
2.факторы живой природы - биотические факторы.
Абиотические факторы среды представляют собой совокупность
климатических и почвенно-грунтовых факторов, состоящих из множества
элементов, воздействующих друг на друга и на живые существа.
Климатические факторы:
1.Лучистая энергия солнца (преимущественное для жизни животных
значение имеют инфракрасные, растений (фотосинтез) - оранжево-красные и
УФ лучи).
2.Освещенность земной поверхности, связанная с лучистой энергией
солнца и определяющаяся продолжительностью и интенсивностью светового
потока.
3.Влажность атмосферного воздуха, связанная с насыщением его
водяными парами. Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы (до высоты
1,5-2,0 км, где концентрируется около 50% всей влаги).
4.Осадки, тесно связанные с влажностью, являющиеся результатом
конденсации водяных паров.Режим осадков - важнейший фактор,
определяющий миграцию загрязняющих веществ в биосфере.
5.Газовый состав атмосферы. Относительно постоянен и представлен
преимущественно азотом и кислородом с незначительной примесью
углекислого газа и аргона, а также в следовых количества др. газами. В верхних
слоях содержится озон. Обычно в атмосферном воздухе присутствуют твердые
и жидкие частицы (воды, пыли, дымов). Играет решающую роль в
2
протекающих в биосфере процессах: азот участвует в белковом обмене,
кислород - в окислительно-восстановителных рекциях, углекислый газ в
процессах фотосинтеза, озон выполняет экранирующую функцию по
отношению к УФ-излучению.
6.Температура на поверхности земного шара. Связана с солнечным
излучением и является решающим фактором, определяющим тепловой режим
планеты.
7.Движение воздушных масс (ветер). Причина их возникновения неодинаковый нагрев земной поверхности, связанный с перепадами давления. В
приземном слое воздуха это движение влияет на все метеорологические
элементы климата: режим t, влажности, испарения с поверхности Земли. Ветер важнейший фактор переноса примесей в атмосферном воздухе.
8.Давление атмосферы. N = 750 мм рт.ст или 1 кПа. В пределах земного
шара существуют области постоянного высокого и низкого давления, причем в
одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные max и min давления.
Абиотические факторы почвенного покрова.
Почва - это рыхлый поверхностный горизонт суши,способный
производить урожай растений. Таким образом, важнейшее свойство почвы плодородие. Плодородие определяется физическими и химическими
свойствами, которые в совокупности образуют группу эдафогенных (эдафос почва) факторов.
1.Механический состав почвы - содержание частиц различной величины.
Установлены 4 градации механического состава: песок, супесь, суглинок и
глина.
2.Влагоемкость - содержание влаги в определенном объеме почвы.
3.Воздухопроницаемость - способность пропускать воздух сквозь
почвенные слои.
4.Плотность.
5.Аэрация - насыщенность почвы воздухом.
6.Химический состав почвы. Зависит от содержания минеральных
веществ, которые находятся в ней в виде растворенных ионов.
7.Концентрация ионов водорода (рН) близка к нейтральному значению.
Известковые почвы имеют рН 8,9; торфяные - 4,0.
8.Содержание микроорганизмов. Они осуществляют процессы
преобразования и биосинтеза веществ в почве. Особая роль принадлежит
нитрифицирующим бактериям, окисляющим аммиак до солей азотной кислоты
в аэробных условиях. Основные биохимические процессы протекают в верхнем
слое почвы (до 0,4 км), где обитает наибольшее число микроорганизмов. В
некоторых случаях почву используют как естественный фильтр для
биологической очистки, например, сточных вод.
Абиотические факторы водной среды.
Вода занимает преобладающую часть биосферы Земли (71%-мировой
3
океан) и образует среду обитания живых организмов, отличающуюся от земной
плотностью (в 800 раз большей воздуха) и вязкостью (в 55 раз большей по
сравнению с воздухом). Водная оболочка Земли называется гидросферой и
включает также пресные воды (реки, озера, болота, льды) и внутренние моря.
Кроме плотности и вязкости важнейшими особенностями водной среды
являются:
подвижность - перемещение водных масс, обеспечивающее поддержание
гомогенности физических и химических характеристик;
 -температурная стратификация - изменение t воды по глубине;
 -режим, связанный с периодическими (годовыми, суточными,
сезонными изменениями t. Самая низкая t воды - 2 С, самая
высокая - 35-37 С;
 -_прозрачность воды, определяющая световой режим под ее
поверхностью. От нее (и мутности) зависит фотосинтез зеленых
бактерий и фитопланктона, водорослей и накопление
органического вещества. Прозрачность зависит от взвешенных
частиц, попадающих в воду в том числе и с промышленными
сбросами. В связи с этим среди характеристик природных и
сточных вод, подлежащих контролю, является важнейшей;
 -_соленость воды - содержание растворенных сульфатов,
хлоридов, карбонатов. В пресной воде их содержание ниже (во
основном СОз -до 80%). В открытом океане соленость составляет
35 г/л, в Черном море она составляет 19, Каспийском - 14 г/л
(преимущественно зависит от содержания ионов Cl , SO );
 -растворенный О и СО. Кислород обеспечивает дыхание водных
организмов;
 -рН. Все гидробионты приспособлены к существованию в
определенном режиме рН, одни - к кислому, другие - к
нейтральному. Изменения рН, вызванные промышленными
загрязнениями, приводит к их гибели.
Биотические
факторы
совокупность
влияний
продуктов
жизнедеятельности одних организмов на другие.
Биотические факторы делятся на:
1.Фитогенные -включающие взаимодействие растений между собой и
влияние на совокупность абиотических характеристик среды (специфика
условий в лесном массиве отличается от таковой в поле или степи).
Взаимодействие (коакции) растений между собой представлено, например,
эффектом группы). Создавая первичное органическое вещество растения
выполняют трофическую функцию.
2.Зоогенные - взаимодействие животных между собой. Наиболее
распространенный тип взаимоотношений - хищиничество как среди
позвоночных, так и среди беспозвоночных. Известны хищные насекомые,
4
черви, моллюски. Другой тип - паразитизм, когда один вид живет на теле
другого организма (вши, блохи, простейшие). Паразитизм различают истинный
(постоянный) и периодический. Другие типы взаимоотношений - комменсализм
(сотрапезничество, поедание остатков пищи), синойкия (использование чужих
гнезд), мутуализм (способность одних организмов развиваться только в
присутствии других) и др.
3. Микробиогенные - взаимоотношение вирусов, микроорганизмов,
простейших между собой и окружающей средой.
4. Антропогенные - зависящие от человеческой деятельности.
С экологических позиций все организмы взаимно необходимы друг для
друга. Одни являются пищей для других и т.д. В процессе их взаимодействия
осуществляется отбор и изменчивость, т.е. происходит эволюционный процесс.
В естественных условиях ни один вид не стремится к уничтожению другого.
Это должно учитываться при управлении экологическими процессами,
предусматривающими, например, осторожное переселение видов растений и
животных или истребление хищников.
Понятие о лимитирующем факторе.
В 1840 г.одним из основоположников агрохимии Ю.Либихом была
выдвинута теория минерального питания растений. Он установил, что развитие
растений зависит не только от тех веществ, которые находятся в почве в
достаточном количестве, но и от тех, которых не достает. Он сформулировал
"Закон минимума", согласно которому содержание недостающих в почве
веществ необходимо увеличивать. Через 70 лет американским ученым
В.Шепардом было установлено, что избыток какого-то элемента может
приводить к нежелательным отклонениям в организме так же, как и недостаток.
Например, недостаток воды в почве замедляет ассимиляцию растением
минеральных веществ, избыток приводит к нарушению корневого дыхания,
загниванию и др. Избыток ртути в организме человека вызывает тяжелые
функциональные нарушения и расстройства. Согласно Шепарду, факторы,
присутствующие как в избытке, так и в недостатке по отношению к
оптимальным требованиям организма, называются лимитирующими, а это
правило - законом лимитирующего фактора или законом толерантности
(толерантность - устойчивость). Он учитывается при в мероприятиях по охране
окружающей среды от загрязнений, т.к. превышение нормы вредных примесей в
воздухе и воде представляет угрозу здоровью человека и нормальной
жизнедеятельности растений и животных.
Понятие об экологической нише и жизненной форме
Требования того или иного организма к факторам среды обусловливают
границы его распространения (ареал) и место, занимаемое в экосистеме.
Совокупность параметров среды, определяющих условия существования того
или иного вида и его функциональных характеристик (преобразование им
энергии, обмен информацией со средой или себе подобными) представляет
5
собой экологическую нишу. Т.е. экологическая ниша - это совокупность
условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых среде видом или
его популяцией. Экологическая ниша включает не только положение вида в
пространстве, но его функциональную роль (например, трофический уровень), а
также положение относительно абиотических условий существования (t,
влажность и др.). Т.о. вид занимает то место, которое обусловлено его
потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства.
Экологическая ниша включает ту роль, которую выполняет данный вид в среде
обитания.
С понятием экологической ниши связано понятие жизненной формы ––
группы видов, (как систематически близких, так и далеких) со сходными
приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды
(например,
кактусы
и
молочаи
обладают
неодинаковыми,
но
однонаправленными приспособлениями к предотвращению потерь влаги в
условиях ограниченного увлажнения. Жизненные формы прыгунов
представлены тушканчиками и кенгуру).
Адаптация живых организмов к экологическим факторам
Способность вида адаптироваться (приспосабливаться) к факторам
среды или их комплексом называется валентностью или пластичностью. Чем
выше пластичность вида, тем больше у него шансов выжить в условиях
динамичных во времени факторов среды. (Пластичность лося в отношении
избирательности к пище, динамики t, высоты снежного покрова выше, чем у
кабана. А воробей - более пластичный вид, чем дрозд). Животные и растения
вынуждены приспосабливаться к множеству факторов, причем эти
приспособления должны закрепляться в процессе эволюции и естественного
отбора. Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные
особенности
живых
организмов,
обеспечивающие
нормальную
жизнедеятельность в условиях динамичных экологических( биотических и
абиотических)
факторов
называются
адаптациями.
Особи,
не
приспосабливающиеся к изменяющимся условиям, оьбречены на вымирание.
Морфологические адаптации. Их пример - растения, обитающие в
пустыне, лишенные листьев для сокращения потерь влаги; приспособительные
органы у китообразных для жизни в воде, "парению" - у планктона.
Физиологические адаптации. Их пример - особенности ферментативного
набора в пищеаврительном тракте животных, определяемого составом пищи.
Обитатели пустынь способны обеспечивать свою потребность во влаге с
поммощью биохимического окисления жиров.
Поведенческие (Этологические) адаптации - формы приспособительного
поведения животных для адаптации к колебаниям t, влажности, освещения и др.
Это создание убежищ, сезонные кочевки млекопитающих и птиц, брачные
танцы. Приспособительное поведение может проявляется у хищников в
выслеживании добычи, у жертвы - в затаивании. У насекомые в отпугивании
6
хищников резкими движениями и т.п.
Трофические цепи, правило экологической пирамиды
Экологической системой называют совокупность совместно обитающих
организмов разных видов и условий их существования, находящихся в
закономерной взаимосвязи друг с другом. Примерами экоистемы являются лес,
луг, озеро, капля воды, космический корабль. Для леса ведущую
средообразующую роль играет популяция древесных растений одного или
нескольких видов, для луга - травянистых, для озера - водорослей.
Для обозначения таких сообществ академиком В.Н.Сукачевым был
предложен термин биогеоценоз ("биос"- жизнь,"ге"- земля,"ценоз"сообщество).
Понятия "экосистема" и "биогеоценоз" близки, но не однозначны.
Экосистема может включать несколько биогеоценозов. Любой биогеоценоз
является экосистемой, но не всякая экосистема является биогеоценозом.
Биогеоценозы - сугубо наземные образования, имеющие четкие границы.
Биогеоценоз имеет две главные составляющие - экотоп - совокупность
абиотических факторов на определенной территории ("топос" - место) и
биоценоз –– совокупность живых организмов. В свою очередь экотоп состоит
из совокупности климатических –– климатоп и почвенно-грунтовых – эдафотоп
- факторов.
Биоценоз включает сообщества животных зооценоз, растений фитоценоз и микроорганизмов - микробиоценоз. Все они взаимосвязаны и в
этом состоит важнейшее свойство биогеоценоза (схема).
Климат обусловливает режим почвенных факторов, определяет среду
обитания живых организмов; почва влияет на животных, растения и
микроорганизмы. Живые организмы являются друг для друга источником
питания, либо средой обитания, либо факторами смертности. Роль
микроорганизмов
особенно
велика:
они
принимают
участие
в
почвообразовании, минерализации органических остатков, часто являются
возбудителями заболеваний.
На уровне биогеоценоза происходят все процессы круговорота веществ и
энергии в биосфере (термины "природа", "окружающая среда" для биолога
тождественны термину "биогеоценоз"). Биогеоценоз - элементарная
структурная единица биосферы. Антропогенная деятельность всегда направлена
на биогеоценозы и способна прямо или косвенно нарушать процессы в них.
(Плакат –– СХЕМА БИОГЕОЦЕНОЗА)
Экосистемы неоднородны как в пространстве, так и во времени.
Наземные (и водные) экосистемы многоярусны, вертикально расслоены. Так, в
лесу можно выделить ряд ярусов: деревья, подлесок из кустарника и молодых
деревьев, почвенный покров (травянистые растения, мхи). Животные,
обитающие в лесу, также занимают различные ярусы, в которых локализованы
7
их экологические ниши. Одни птицы гнездятся на земле (дрозды), другие - в
стволах деревьев (дятлы), третьи - в кронах деревьев (зяблики). Все они
взаимосвязаны.
То же в водных системах. Неодинаковая прозрачность, количество
кислорода, отдаленность от суши является причиной того, что одни организмы
обитают на глубине, другие- в толще, третьи - у поверхности воды.
Гомеостаз и сукцессия экологической системы. Естественные
экосистемы (биогеоценозы) - леса, степи - на протяжении 10-100 лет обладают
определенной стабильностью. Одни виды увеличивают численность, другие
уменьшают, но равновесие не нарушается. Такое подвижное стабильное
равновесие называют гомеостазом. Однако изменение все же происходит.
Смена одного биоценоза другим называется сукцессией.
На вырубке или заброшенной пашне сначала появляются травянитые
растения, затем, вследствие налета семян, деревья и кустарники. Причем,
сначала светолюбивые и быстрорастущие лиственные, затем - хвойные породы.
При вырубке хвойного леса оп заменяется березовым. Лесоводы стремятся
преодолеть смену пород против сукцессии. Но этот процесс энергоемок, сложен
и не всегда успешен.
Различают сукцессии: зоогенные (происходящие под необычайно
сильным
действием
животных),
фитогенные,
антропогенные
и
катастрофические (пожары и др.).
Сукцессии - это целостный и необратимый процесс изменения всего
комплекса биотических и абиотических факторов.
Энергетика и продуктивность биогеоценоза
Трофическая цепь с биогеоценозе является одновременно цепью
энергетической. Любое количество органического вещества эквивалентно
некоторому количеству энергии (1 кг сухого вещества растения соответствует
около 18,7 кДж энергии). Организмы - потребители (консументы), питаясь
органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частью
идущую на построение собственного органического вещества (энергия
химических связей), а частью расходующуюся на дыхание, теплоотдачу и т.п.
Т.о. в экосистеме наблюдается непрерывные поток энергии, передаваемый от
одного пищевого уровня к другому. Согласно второму началу термодинамики,
этот процесс связан с потерей энергии на каждом звене и возрастанием
энтропии. Эти потери компенсируются энергией, потупающей от солнца.
Каждая экологическая система создает органическое вещество, т.е.
обладает~_~1 продуктивностью~.~0. Продуктивность оценивают, соотнося
массу вещества с единицей времени, т.е. рассматривают ее как скорость
образования вещества (биомассы). Продуктивность экосистем и соотношение в
них различных трофических уровней принято выражать в виде пирамид
(пример –– пирамида Элтона).
8
Экологическая пирамида Элтона
┌──────────────────────┐
│Прибавка тканей человека 3,5.10 Дж│
┌─┴────────────────────┴─┐
│ Продуцировано телятины 5,0.10 Дж │
┌─┴──────────────────────┴─┐
│ Продуцировано люцерны 6,2.10 Дж │
┌─┴─────────────────────────┴─┐
│Получено солнечной энергии света 2,6.10 Дж │
└─────────────────────────────┘
Основная или первичная продуктивность определяется как скорость, с
которой энергия солнца усваивается продуцентами. Но в процессе
жизнедеятельности растений часть созданного вещества расходуется на
дыхание, и биомассы накапливается меньше, чем ее было создано. Это
органическое вещество используют гетеротрофы, которые тоже создают
органическое вещество, но это уже вторичная продуктивность. Вторичная
продуктивность низка - на каждом этапе теряется до 90% энергии. 1 га леса
ежегодно воспринимает 2,1.10 кДж энергии Солнца. При сжигании всего
произведенного растительного вещества выделилось бы 1,1.10 кДж , что
составляет всего 0,5% солнечной энергии. Т.о. на первом этапе теряется 99,5%
энергии. Вторичная продуктивность составляет от 1 до 10% первичной.
Другой пример пирамида накопления биомассы водными организмами.
Для получения 1 кг окуней должно быть израсходовано около 10 кг
рыбной молоди, 100 кг зоопланктона,1000 кг фитопланктона. Если же
выращивать толстолобиков, которые питаются только фитопланктоном, то из
1000 кг водорослей можно получить 100 кг рыбы. Следовательно
экономически более выгодны короткие трофические цепи. Следует, однако,
учитывать, что короткие цепи легко разрушаются, из-за нарушения хотя бы
одного из параметров неживой природы (t, избыток солей, вредных веществ).
В природе цепи могут быть короткими, но чаще они сложны. В каждой
экосистеме можно выделить хищников 2-го порядка, которые питаются
хищниками 1-го порядка и т.д. Т.о. органические вещества находятся в
состоянии постоянного обмена веществом и энергией с неживой природой.
Понятие о трофической цепи.. Живые организмы, входящие в состав
биоценоза, неодинаковы в отношении специфики ассимиляции ими вещества
или энергии. В биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи
вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов другим,
называемая трофической цепью («трофос» –– питаюсь).
Т.к. растения строят свой организм без посредников, их называют
9
самопитающимияся или автотрофами. Они создают первичное органическое
вещество, продуцируют его из неорганического и называются также
продуцентами
Организмы, которые не могут строить собственное вещество из
неорганических
компонентов,
вынуждены
использовать
созданное
автотрофами, Употребляя его в пищу. Их называют гетеротрофами или
консументами.
Продуценты и гетеротрофы образуют 2 первых звена трофической цепи.
Плотоядные животные удовлетворяют свои физиологические потребности за
счет животных белков со специфичным набором аминокислот. Они тоже
являются гетеротрофами, но уже 2-го порядка. На этом трофическая цепь не
заканчивается и вторичны гетеротроф может служить источником питания для
гетеротрофа 3-го порядка и т.д. В процессе питания на всех трифических
уровнях появляются "отходы" (опавшие листья, отмершие животные).
Созданное органическое ыещество должно преобразоавться. Это происходит
благодаря особому звену трофической цепи редуцентам. («редукцио» возврат). Эти организмы (бактерии, грибы, простейшие) разлагают
растительные остатки всех трофических уровней до минеральных веществ.
Минеральные вещества и СО , выделяющийся при дыхании редуцентов, вновь
возвращаются к продуцентам.
10