На правах рукописи СЕВАСТЕЕВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ 03.00.16 – экология

На правах рукописи
СЕВАСТЕЕВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ
ВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СООБЩЕСТВА
ЗООПЛАНКТОНА РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
ПРИ ИНТРОДУКЦИИ DAPHNIA MAGNA И MOINA RECTIROSTRIS
03.00.16 – экология
03.00.18 – гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Новосибирск 2007
Диссертация выполнена в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный
аграрный университет.
Научный руководитель: доктор биологических наук,
профессор
Морузи Ирина Владимировна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Веснина Любовь Викторовна
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Крылов Александр Витальевич
Ведущая организация – ФГОУ ВПО Томский государственный университет.
Защита состоится "___"____________2007 г. в __ часов на заседании
диссертационного совета Д 220.048.03 при ФГОУ ВПО Новосибирский
государственный аграрный университет по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул.
Добролюбова, 160.
Тел., факс (383) 264-29-34.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский
государственный аграрный университет
Автореферат разослан "___" __________ 2007 г.
Ученый секретарь
Маренков В.Г.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. В России основу производимой рыбоводной
продукции составляют виды семейства карповых. Большую их часть
выращивают в прудах – искусственно созданных, периодически осушаемых
экологических системах. В настоящее время большое распространение
получило пастбищное рыбоводство, которое основывается на интенсивном
использовании естественной кормовой базы рыбоводных водоемов, в том числе
и зоопланктона. В структуре сообщества зоопланктона значительную часть
составляют виды, мало используемые молодью и практически не используемые
двухлетками карпа. Изменение структуры зоопланктона путем вселения
доступных гидробионтов позволяет увеличить его биомассу и продукцию, а
также долю поедаемости.
О значительной роли зоопланктона в рационе сеголетков карпа, особенно
на первых этапах развития, проведено много исследований, актуальность
которых не вызывает сомнений (Артамонова, 1984; Мумжу, 1979; Мухина,
1974;
Максимова,
1974;
Богатова,
1969).
Реконструкция
сообщества
зоопланктона при интродукции D. magna и M. rectirostris способствует
увеличению его биомассы, продукции и доступности для сеголетков карпа.
Большинство работ по этому направлению выполнено в европейской части
России, их результаты не могут быть применены в условиях Западной Сибири
(Орлова, 1972; Богатова, 1980). Это связано с особенностями климата первой
рыбоводной зоны, в которой количество биологически активных температур
выше 15 0C составляет всего 60-75 дней.
В исследованиях сибирских ученых основной целью интродукционных
мероприятий являлось установление влияния вселенцев на продуктивные
показатели зоопланктона и рыбопродуктивность прудов (Филиппов, 1996;
Моисеев, 1998, 2003; Моисеев, Бузмаков, Поляков, 2004).
Таким
структурные
образом,
основными
изменения
малоизученными
внутри
сообщества
факторами
являются
зоопланктона
и
рыбопродуктивности прудов Западной Сибири под действием вселения M.
rectirostris и D. magna.
Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований являлось
установление межвидовой конкуренции во взаимоотношениях вселяемых видов
(D. magna, M. rectirostris) c местными видами зоопланктона и оценка их
влияния на повышение рыбопродуктивности прудов.
В задачи исследований входило:
1. Изучить количественные и качественные характеристики различных потоков
энергии в экосистеме карповых рыбоводных прудов.
2. Определить динамику видового состава зоопланктона и возрастной
структуры доминирующих популяций.
3. Изучить влияние частоты и количества внесений интродуцентов на уровень
развития зоопланктона.
4. Установить воздействие вселяемых видов на рыбопродуктивность прудов.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые в условиях
Западной Сибири изучены видовые взаимоотношения зоопланктона выростных
прудов при использовании монокультуры M. rectirostris и поликультуры D.
magna и M. rectirostris.
Выявлено положительное влияние реконструкции зоопланктона на
первичную
продукцию
водоема
и
эффективность
использования
ассимилированной фитопланктоном энергии.
Доказана возможность реконструкции сообщества зоопланктона прудовой
экосистемы в условиях Западной Сибири за счет внесения интродуцентов в
моно-(M. rectirostris) и поликультуре (D. magna и M. rectirostris).
Дана оценка степени развития зоопланктона при разном количестве
вносимых культур ветвистоусых ракообразных.
Практическая значимость. Результаты научных исследований легли в основу разработки нормативной технической документации для прудового
хозяйства МУП «Горводоканал» г. Новосибирска и хозяйств аналогичного типа.
Интродукция D. magna и M. rectirostris позволила снизить себестоимость
производства рыбопосадочного материала в 1,4-1,6 раза.
Реконструкция кормовой базы способствовала повышению средней массы
сеголетков карпа на 9,8-33,3 г и рыбопродуктивности выростных прудов на
38,6-42,2%.
Материалы исследований используются в Новосибирском государственном
аграрном университете при чтении курсов лекций и проведении практических
занятий по рыбоводству.
Апробация работы. Результаты исследований, составляющих основу диссертации, обсуждались на конференции, посвященной 150-летию со дня
рождения профессора П.Н. Кулешова (Москва, 2005), международной научнопрактической конференции молодых ученых, посвященной 70-летию НГАУ
(Новосибирск, 2006) и
международной научной конференции «Озерные
экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество
воды» (Нарочь, 2007).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 122 страницах, содержит 27 таблиц, 24 рисунка. Состоит из введения, материалов и методов, результатов исследований, выводов и предложений. Библиографический список
включает 239 источников, в том числе 15 иностранных.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Интродукция D. magna и M. rectirostris в карповые выростные пруды
приводит к их преобладанию в структуре зоопланктонного сообщества в первой
половине вегетационного периода.
2. Реконструкция
зоопланктона экосистемы
рыбоводных
водоемов
способствует повышению рыбопродуктивности на 30,1 – 33,7% и снижению
издержек при производстве рыбопосадочного материала в 1,6 – 1,7 раза.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования по интродукции
Moina rectirostris и Daphnia magna в
карповые выростные пруды были проведены с 2004 по 2006 гг. на базе МУП
«Горводоканал» г. Новосибирска.
Кормили интродуцентов по методу И.Б. Богатовой (1951, 1963) дрожжами в
количестве 8 – 10 г/м3, а также бактериями и детритом, полученными при
настаивании комбикорма К-110.
Расчет первичной продукции вели по формуле Г.Г. Винберга (1960). При
пересчете первичной продукции в ихтиомассу использовали коэффициенты и
формулы перехода энергии с разных уровней Г.Г. Винберга (1956).
Видовой состав зоопланктона определяли по методикам В.И. Жадина
(1950), А.А. Бенинга (1941), Е.Ф. Мануйловой (1964), В.М. Рылова (1930,1948),
Л.А. Кутиковой (1970). Биомассу зоопланктеров рассчитывали по формуле Е.В.
Балушкиной, Г.Г. Винберга (1979), продукцию - по Э.А. Шушкиной (1965), Г.А.
Печень, Э.А. Шушкиной (1964), А.П. Щербакову (1952).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Температурный режим водоемов
Вегетационный период в Новосибирской области короткий. В
2005 г.
продолжительность периода с температурами выше 15…20 0С в среднем
наблюдалась в течение 92 дней, с температурой выше 20 0С – 31 день, в 2006 г.
– 81 и 30 дней соответственно, в 2007 г. – 87 и 25 (табл.1).
С учетом сроков зарыбления и отлова сеголетков карпа в контрольном
водоеме в 2005 г. выращивали в течение
1567,1, в 2006 г. – 1578,10С
градусодней, в опытном - соответственно 1548,6 и 1552,0.
Таблица 1. Среднедекадная температура воды прудов и сумма градусодней за
вегетационный период, 0С
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
Градусодней
Год
декада
1-я 2-я 3-я 1-я 2-я 3-я 1-я 2-я 3-я 1-я 2-я 3-я
2005 15,9 19,7 20,1 22,5 18,6 21,2 18,8 17,2 17,1 13,5 10,3 8,5
2034,0
2006 18,4 18,5 22,2 20,7 20,7 19,9 18,4 17,0 14,5 11,4 8,7 –
1904,0
В среднем за два года
1969,0
Таким образом, общая сумма температур в 2005 г. была выше, при этом
сумма температур за июнь и две декады июля в 2005 г. составляла 968,0, а в
2006 г. 1005,00С градусодней.
Наиболее оптимальные температурные условия для развития гидробионтов
отмечены в 2006 г. в первой трети вегетационного сезона.
3.2.
Динамика содержания кислорода в прудах
Количество растворенного в воде кислорода является основным фактором,
определяющим биологическую продуктивность водоема. Представители
зоопланктона
имеют
разную
чувствительность
к
неблагоприятным
абиотическим факторам среды, у большинства из них наступает угнетение
дыхания и снижение плодовитости при содержании кислорода ниже 2,0 мг/л. В
связи с этим интенсивность продукционных процессов рассматривалась нами
во взаимосвязи с интенсивностью фотосинтеза, насыщением воды кислородом
и состоянием кормовой базы водоема.
В течение вегетационного периода кислородный режим оставался
благоприятным для развития зоопланктона и выращивания рыбы. Его
концентрация не опускалась в контрольном пруду ниже 5,18, в опытном – 6,77
мг/л (табл. 2). Среднесезонное содержание кислорода было выше в
Таблица 2. Кислородный режим прудов в 2006 г., мг/л
Пруд
Дата
Среднее
20.06 1.07 10.07 20.07 1.08 10.08 20.08 1.09 значение
Опытный
8,54 8,28 6,77 9,10 8,90 8,40 8,20 7,80
8,25
Контрольный 6,64 6,34 5,18 8,40 8,20 8,30 8,15 7,67
7,36
экспериментальном водоеме на 0,89 мг/л по сравнению с контролем. В первой
декаде июля произошло снижение содержания кислорода, что совпало с
началом кормления сеголетков карпа искусственными кормами.
Кислородный режим в выростных прудах на протяжении всего периода
выращивания оставался благоприятным для интенсивного прироста биомассы
сеголетков карпа.
3.3. Уровень первичной продукции
Первоосновой для всех консументов водоема служат фотосинтезирующие
высшие растения и водоросли. Зоопланктоном используются водоросли как
непосредственно, так и после их отмирания, через детритную цепь. В связи с
чем изучение фотосинтеза имеет огромное значение.
Первичная продукция была изучена нами в выростных прудах МУП
«Горводоканал» г. Новосибирска площадью по 1 га, зарастаемостью не более 5
%. Зарыбление проводили 5-7-дневными личинками карпа в количестве
10 тыс/га, в 2005 г. - 27 июня, в 2006 г. - 20 июня. Пруды удобряли жидким
компостом два раза в неделю до середины августа.
Среднее значение валового фотосинтеза за период исследований составляло
в опытном водоеме 1,78 гО2/м2, деструкция 1,14 гО2/м2, в контрольном –
соответственно
1,57
и
1,40
гО2/м2.
В
соответствии
с
трофической
классификацией по валовому производству первичной продукции (Алимов,
2000) оба водоема относятся к α-эвтрофному типу (табл.3).
Таблица 3. Показатели первичной продукции водоемов
Пруд
Валовый фотосинтез, г02/м2 Деструкция,
Чистая
Ф/Д*
2
г02/м
продукция,
средний суммарный
г02/м2
Опытный
1,78
148
95
53
1,7
Контрольный 1,57
130
116
14
1,1
*Ф – фотосинтез, Д – деструкция.
В опытном пруду
валовая первичная продукция за 83 дня наблюдений
составила 148, деструкция – 95 и чистая продукция – 53 гО2/м2, в контроле соответственно 130, 116 и 14 гО2/м2. Поскольку во всех прудах фотосинтез
преобладал
над
деструкцией,
то
биотический
баланс
фитопланктона
положителен. Отношение Ф/Д для всей толщи воды за весь сезон в опытном
водоеме составило в среднем 1,7, в контрольном 1,1. Таким образом, уровень
первичной продукции в опытном пруду выше, чем в контрольном.
3.4.
Характеристика сообществ зоопланктона прудовых экосистем
3.4.1. Численность и частота встречаемости зоопланктеров
Анализ сообщества зоопланктона выростных прудов в 2004-2006 гг.
показал, что в рыбоводных водоемах преобладающая роль принадлежит
ветвистоусым ракообразным, несмотря на то, что подача воды при заполнении
прудов шла из р. Обь, в которой велика роль Copepoda и Rotatoria.
Максимальная численность Rotatoria наблюдалась с 1-10 августа по 1 сентября.
Частота встречаемости коловраток в опытном пруду колебалась от 0,0 до 18,1 в
контрольном – от 0,0 до 55,2%.
Численность Cladocera в опытном водоеме за исследованный период
варьировала в пределах 14,0 – 636,0, в контрольном – 5,6 до 552,2 тыс/м3.
Частота встречаемости ветвистоусых ракообразных в экспериментальном пруду
в среднем составляла 60,5, в контрольном – 44,2%. Доля M. rectirostris и D.
magna в структуре зоопланктонного сообщества в среднем была равна 17,5 и
9,4%.
Концентрация веслоногих ракообразных колебалась в широких пределах: в
опытном пруду от 2,0 до 33,8, в контрольном от 3,8 до 603,3 тыс/м3. Частота
встречаемости Copepoda в среднем за исследованный период в контрольном
пруду составляла 43,1, в опытном – 31,0%.
Таким образом, вселение новых видов ветвистоусых ракообразных в 20042006 гг. способствовало увеличению доли Cladocera в общей структуре
зоопланктонного сообщества и повысило доступную часть планктона в
экспериментальных прудах.
Одним из факторов, регулирующих численность зоопланктона, является
пресс хищников. По отношению к зоопланктону хищниками являются
позвоночные и беспозвоночные организмы. Нами было изучено влияние
хищных зоопланктеров и рассмотрено по литературным данным воздействие
сеголетков карпа на зоопланктон прудов (Сурнова, 1973; Мухина, 1974;
Мумжу, 1979; Иванова,1980; Блинова и др., 1980; Антипова, Концевая, 1980;
Князев, 1982; Любимова и др., 1984; Артамонова, 1984).
Основу хищного зоопланктона в обоих водоемах составляли представители
III-VI копеподитных стадий Cyclops sp., которые в контрольном пруду занимали
до 36,2-39,4, в опытном – до 29,3-44,3%. Вселение M. rectirostris и D. magna
повысило частоту встречаемости мирных Cladocera в среднем за вегетационный
период с 40,5-43,7 до 58,7-59,3%. Доля хищных зоопланктеров в среднем за сезон
составляла в экспериментальном водоеме 17,4-18,0, в контрольном 20,1-24,3. В
число хищников входили Asplanchna priodonta, Polyphemus pediculus, Leptodora
kindtii, которые в контрольном и опытном прудах соответственно составляли 0,21,4 и 0,4-5,9; 0,1-0,4 и 0,0; 0,1%. Средняя за сезон частота встречаемости
нехищных стадий Cyclops sp. и фильтраторов Diaptomus bacillifer была выше в
контроле (27,5-37,2%), чем в опыте (21,0-24,8%).
Исходя из того, что частота встречаемости фильтраторов D. bacillifer в
течение вегетационного периода в обоих прудах колебалось в минимальных
пределах 7,9-13,3%, можно говорить о том, что M. rectirostris и D. magna не
являются им конкурентами в питании. Интродукция приводит к увеличению
количества мирных Cladocera по отношению к нехищным стадиям Cyclops sp. и
коловраткам за счет их преобладания в первой половине лета.
3.4.2. Возрастной состав и конкуренция между зоопланктерами
Важным показателем стабильности популяций зоопланктона является
соотношение молоди и взрослых особей. В соответствии с занимаемой долей в
биомассе сообщества зоопланктона нами было отобрано по четыре вида,
доминирующих в течение вегетационного периода.
При двух- и трехкратном внесении в водоем культуры M. rectirostris
наблюдались схожие изменения в ее биомассе. Максимальная биомасса
приходилась на 20 июня, 10 июля происходило ее резкое падение. В первой
половине лета 2005 г. доля взрослых особей в среднем составляла 85,9, во второй
50,6%. До зарыбления опытного пруда (20 июня) средний размер популяции M.
rectirostris составлял 0,54 мм, 1 июля (вселили личинок 27 июня) средняя длина
была равна 0,61 мм. Таким образом, молодь карпа не перешла на питание более
крупными формами зоопланктона, но биомасса M. rectirostris снизилась с 572,8
до 473,2 мг/м3. В сборе 10 июля M. rectirostris не была обнаружена, что говорит о
40
20
1.
09
.
20
.0
7.
10
.0
8.
10
.0
6.
01
.0
7.
0
а - опытный, 2005 г.
взрослые
молодь
хищные зоопланктеры, мг/м3
M. rectirostris, мг/м3
80
60
40
20
0
Биомасса, мг/м3
60
3 500
3 000
2 500
2 000
1 500
1 000
500
0
1.
09
.
Структура, %
80
100
Структура, %
3 500
3 000
2 500
2 000
1 500
1 000
500
0
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
100
Биомасса, мг/м3
ее элиминации карпом и хищными зоопланктерами (рис.1а).
б - опытный, 2006 г.
взрослые
молодь
хищные зоопланктеры, мг/м3
M. rectirostris, мг/м3
Рис.1. Возрастная структура и динамика биомассы популяции M. rectirostris
В первой половине сезона 2006 г. доля взрослых особей в среднем у M.
rectirostris составляла 67,6, во второй - 29,9%. При этом после зарыбления (20
июня) средний размер особей в популяции уменьшился с 0,68 (10-20 июня) до
0,54 мм (1-20 июля), что говорит об их элиминации личинками карпа. Биомасса
популяции снизилась с 3140,6 до 957,9 мг/м3 (рис.1б).
В 2005-2006 гг. во второй половине сезона было отмечено от 58,3 до 100%
молоди M. rectirostris, что обусловлено низкой температурой этого периода и
выеданием взрослых особей сеголетками карпа.
Во время пика биомассы в структуре популяции D. magna доля взрослых
особей составляла 68,3 %, молоди – 31,7. Такое соотношение возрастов и
высокая биомасса (37210 мг/м3) 1 июля говорят о более благоприятных
кормовых условиях по сравнению с 10 июня, когда в ее структуре 100%
составляли взрослые особи D. magna (рис. 2). Улучшение кормовой базы
зоопланктона связано с внесением жидкого компоста. Во второй половине сезона
в возрастной структуре D. magna преобладала молодь - в среднем 38,9%, что
обусловлено элиминацией взрослых особей сеголетками карпа. Средний размер
особей в популяции D. magna во время пика биомассы составлял 2,1 мм при
40 000
35 000
30 000
25 000
20 000
15 000
10 000
5 000
0
80
60
40
20
0
10
.0
20 6.
.0
01 6.
.0
10 7.
.0
20 7.
.0
7
1. .
08
10 .
.0
20 8.
.0
8
1. .
09
.
Структура, %
100
Биомасса, мг/м3
среднесезонной - 1,5 – 1,6 мм.
опытный, 2006 г.
молодь
D.magna, мг/м3
взрослые
Рис.2.Возрастная структура популяции и динамика биомассы Daphnia magna
Максимальные значения биомассы популяции C. reticulata в 2005 г.
наблюдались при соотношении взрослых особей и молоди в пределах 40 – 60%.
Средняя за сезон биомасса C. reticulata в опытном и контрольном прудах
составляла соответственно 138,2 и 51,0 мг/м3 (рис.3). В течение лета
наблюдалось постепенное понижение биомассы C. reticulata на фоне
уменьшения доли взрослых в структуре популяции, чему способствовало
понижение температуры. Заметного воздействия хищных зоопланктеров на
популяцию C. reticulata не выявлено. Популяция C. reticulata встречалась на
протяжении всего вегетационного периода 2005 г. Доля взрослых и молодых
особей в контрольном и опытном водоемах составляла соответственно 24,0 и
76,0; 35,4 и 64,6%.Вселение M. rectirostris способствовало увеличению
трофической конкуренции в начале вегетационного периода между местными
представителями зоопланктона C. reticulata и D. longispina. В итоге M.
rectirostris доминировала над аборигенными видами при максимальной
биомассе 572,8 мг/м3. В контрольном же водоеме конкуренцию C. reticulata
составляла D. longispina, которая вытеснила первую, заняв преобладающее
положение (50,9%).
40
400
20
200
1.
09
.
0
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
0
а - опытный
взрослые
молодь
D. longispina мг/м3
хищные*, мг/м3
M. rectirostris, мг/м3
C. reticulata, мг/м3
800
60
600
40
400
20
200
0
Биомасса, мг/м3
600
80
0
1.
09
.
60
1000
Структура, %
800
100
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
80
Биомасса, мг/м3
1000
Структура, %
100
б - контрольный
взрослые
молодь
D. longispina мг/м3
хищные*, мг/м3
C. reticulata мг/м3
Рис.3. Возрастная структура популяции и динамика биомассы Ceriodaphia
reticulata в 2005г. * Хищные – биомасса хищных зоопланктеров
В 2006 г. C. reticulata также встречалась на протяжении всего
вегетационного периода. Частоты встречаемости взрослых и молодых
организмов в контрольном и опытном водоемах в среднем за сезон составляли
соответственно 44,5 и 55,5; 37,2 и 62,8%. Увеличение доли молоди C. reticulata
в экспериментальном водоеме по сравнению с контрольным было вызвано
меньшим прессом хищных зоопланктеров (рис.4).
40
20
а - опытный
Биомасса, г/м3
35 000
30 000
25 000
20 000
15 000
10 000
5 000
0
80
60
40
20
0
60
40
20
0
б - контрольный
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
1.
09
.
Структура, %
100
80
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
1.
08
.
20
.0
8.
0
Биомасса, мг/м3
60
3200
2800
2400
2000
1600
1200
800
400
0
1.
09
.
80
100
Структура, %
Биомасса, г/м3
3200
2800
2400
2000
1600
1200
800
400
0
20
.0
6.
10
.0
7.
Структура, %
100
в - опытный
взрослые
молодь
D. longispina, мг/м3
хищные*, мг/м3
C. reticulata мг/м3
M. rectirostris, мг/м3
D. magna
* Хищные – биомасса хищных зоопланктеров
Рис.4. Возрастная структура популяции и динамика биомассы
Ceriodaphnia reticulata в 2006 г.
Средняя за сезон биомасса C. reticulata в опытном и контрольном прудах
составляла соответственно 163,7 и 97,4 мг/м3. Максимальные значения
биомассы популяции C. reticulata наблюдались, так же как и в 2005 г., при
соотношении взрослых особей и молоди в пределах 40 – 60%. Вселение M.
rectirostris и D. magna оказало меньшее воздействие на популяцию C. reticulata,
чем интенсивное развитие хищных зоопланктеров в контрольном пруду в
начале сезона. Тем не менее, за счет интродуцентов была увеличена частота
встречаемости мирных ветвистоусых ракообразных, что снизило пресс хищных
зоопланктеров на популяцию C. reticulata. В результате была определена
положительная корреляция C. reticulata с D. magna (r=0,49) (р<0,05). Об этом
же свидетельствует отрицательная корреляция между C. reticulata, A. priodonta
и взрослыми стадиями Cyclops sp., которая в контроле составляла r=-0,39
(р<0,05).
В первой половине сезона 2005 г. в структуре популяции D. lon-gispina в
опытном пруду среднее соотношение взрослых особей и молоди было
примерно равным (47,4 и 52,6%), во второй преобладала молодь (28,2 и 71,8%)
40
20
1.
09
.
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
0
а - опытный
взрослые
молодь
хищные зоопланктеры,
мг/м3
M. rectirostris, мг/м3
80
60
40
20
0
Биомасса, мг/м3
60
1200
1000
800
600
400
200
0
1.
09
.
80
100
Структура, %
1200
1000
800
600
400
200
0
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
Структура, %
100
Биомасса, мг/м3
(рис.5).
б - контрольный
взрослые
молодь
хищные зоопланктеры, мг/м3
D. longispina мг/м3
Рис.5. Возрастная структура
популяции и динамика биомассы D. longispina в 2005 г.
D. longispina мг/м3
В контрольном водоеме в начале вегетационного периода доминировали
взрослые особи (в среднем 76,8%), во второй половине - молодь (в среднем
71,6%). Вселение M. rectirostris привело к вытеснению D. longispina, в связи с
чем максимум биомассы вида, отмеченный 20 июня в контрольном водоеме
(890,4 мг/м3), в опытном был в 4,5 раза ниже (195,0 мг/м3). Средняя за
вегетационный период биомасса D. longispina в контрольном пруду составляла
235,9, в опытном - 163,9 мг/м3.В контроле 20 июля D. longispina не наблюдалась
из состава зоопланктона, что, вероятно, обусловлено меньшими размерами
сеголетков карпа (2,4±0,16 г) по сравнению с опытным водоемом (7,1±0,18 г). В
экспериментальном пруду установлено воздействие хищных зоопланктеров на
популяцию D. longispina (r=0,34) (р<0,05), т.е. при увеличении численности D.
longispina количество хищников возрастало. В контрольном водоеме данной
зависимости не обнаружено.
В возрастной структуре популяции D. longispina в первой половине сезона
2006 г. в опытном и контрольном прудах преобладала молодь - соответственно
58,4 и 69,8% (рис.6). Увеличение доли молодых особей в контроле обусловлено
высоким прессом хищных зоопланктеров, их биомасса достигала в этот период
437,4 мг/м3, что повысило плодовитость D. longispina. В экспериментальном
водоеме частота встречаемости взрослой D. longispina увеличилась под
воздействием конкуренции с вселенными M. rectirostris и D. magna. Во время
максимальной биомассы M. rectirostris 20 июня (3140,6 мг/м3) доля взрослых
доходила до 65,5, в контроле – до 37,5%. Во второй половине лета частота
встречаемости молоди и взрослых в опытном пруду составила соответственно
70,0 и 30,0%, в контрольном – 73,4 и 26,6%.
Преобладание мелких особей D. longispina обусловлено выеданием
крупных рачков сеголетками карпа. Об этом свидетельствует уменьшение
среднего размера популяции в опытном водоеме с 0,93 (20 июня) до 0,66 мм (1
а - опытный
Биомасса, мг/м3
36000
31500
27000
22500
18000
13500
9000
4500
0
80
60
40
20
0
1000
20
500
0
0
б - контрольный
взрослые
молодь
хищные зоопланктёры, мг/м3
D. longispina, мг/м3
D.magna, мг/м3
M. rectirostris, мг/м3
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
1.
09
.
Структура, %
100
1500
40
10
.0
6.
1.
09
.
10
.0
6.
01
.0
7.
20
.0
7.
10
.0
8.
0
2000
60
1.
09
.
20
2500
10
.0
8.
40
80
20
.0
7.
60
3000
01
.0
7.
Структура, %
80
100
Структура, %
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
Биомасса мг/м3
100
Биомасса мг/м3
июля), в контрольном - соответственно с 0,77 (20 июня) до 0,55 (1 июля) мм.
в - опытный
Рис.6. Возрастная структура популяции и динамика биомассы
Daphnia longispina в 2006 г.
Таким образом, интродукция D. magna и M. rectirostris изменяет структуру
и возрастной состав аборигенного сообщества зоопланктона, а также приводит
к преобладанию над ним по численности и биомассе. Наибольшая конкуренция
обнаружена между вселенцами и C. reticulata и D. longispina.
3.4.3. Продуктивность сообществ зоопланктона
Продуктивные показатели зоопланктонных сообществ определяются,
прежде всего, трофностью водоема и уровнем пресса хищников, в связи с чем
колебания биомассы могут быть существенными.
Вариация биомассы зоопланктона в 2004-2006 гг. находилась в пределах 0,4
– 42,0 в опытном пруду, в контрольном – от 0,1 до 3,9 г/м3. Суммарная биомасса
зоопланктона за исследованный период была выше в экспериментальном
водоеме в 1,4 – 7,9 раза. Суточная продукция колебалась от 3,1 до 7914,8 в
опытном пруду, в контрольном - от 0,3 до 144,1 кг/га. Сезонная продукция
зоопланктона в опытном пруду в 1,5 – 22,5 раза выше, чем в контрольном.
Максимальное удельное обилие M. rectirostris варьировало по годам в пределах
7,0 – 55,0, D. magna - 86,6 – 93,0% общей продукции зоопланктона.
Внесение интродуцентов позволило увеличить биомассу и продукцию
зоопланктона водоема по сравнению с контрольным.
3.5.
Взаимосвязь рыбопродуктивности и состава зоопланктона
Биомасса зоопланктона имеет очень важное практическое значение при
определении плотности посадки рыбы, в т.ч. и личинок карпа. По мере роста у
карпа меняется спектр питания, а также качественный и количественный состав
зоопланктона в водоеме, что наряду с искусственным кормлением определяет
скорость роста рыбы. Известно, что на первых этапах развития личинки карпа
отдают предпочтение мелким формам зоопланктона, таким как коловратки,
науплии Cyclopoida, M. rectirostris и B. longirostris. Позднее помимо мелких
Таблица 4. Динамика накопления биомассы у сеголетков карпа, г
Месяц
Декада
Пруд
2004 г.
2005 г.
2006 г.
Опытный
7,1±0,23
6,3±0,89
2-я
Контрольный
3,0±0,31
5,7±0,81
Июль
Опытный
11,6±0,34 7,1±0,18 14,8±2,10
3-я
Контрольный
7,3±0,41 2,4±0,16 8,4±1,19
Опытный
16,8±0,79 14,7±0,56 25,6±3,61
1-я
Контрольный 12,8±0,79 5,0±0,22 14,4±2,03
Опытный
28,1±2,16 23,8±0,95 49,7±8,4
Август
2-я
Контрольный 19,5±1,35 8,9±0,51 23,2±3,3
Опытный
30,2±0,86 64,5±9,1
3-я
Контрольный
21,2±1,19 34,9±4,9
Опытный
46,7±1,43
75,5±10,7
1-я
Контрольный 25,7±1,49
42,8±6,1
Опытный
Сентябрь 2-я
Контрольный
Опытный
53,8±2,14 40,1±1,21 77,8±9,5
3-я
Контрольный 33,7±1,76 30,3±1,42 44,5±5,8
мальками
преимущественно
используются
крупные
зоопланктеры
(D.
longispina и D. magna), личинки насекомых, круглые и кольчатые черви.В 2004
г. к моменту первого контрольного отлова средняя навеска сеголетков карпа в
экспериментальном водоеме была на 4,1 г выше, чем в контрольном (табл. 4).
Максимальный абсолютный прирост в обоих водоемах наблюдался 10 августа и
составлял соответственно в контрольном 6,7, в опытном – 11,3 г. По
результатам тотального облова прудов средняя масса сеголетков в опыте была в
1,6 раза выше, чем в контроле.
Средняя масса сеголетков карпа в 2005 г. в опытном пруду составила 40,1 г,
что на 9,8 г выше, чем в контроле. В 2006 г. максимальный абсолютный
прирост массы сеголетков отмечался в опытном водоеме и составлял 24,1 г, в
контрольном – 11,7 г. В конце сезона средняя масса сеголетков карпа в опыте
была выше на 33,3 г, чем в контроле.
Рыбопродуктивность экспериментального водоема в 2004-2006 гг. была в
1,6-1,7 раза выше, чем в контрольном. Увеличение выхода
сеголетков карпа с единицы площади в экспериментальном пруду позволило
снизить затраты искусственного корма по сравнению с контролем на 37,1 –
42,6% (табл. 5).
Таблица 5. Рыбопродуктивность прудов и расход кормовых средств
Год Пруд Плотность Выход, Рыбопродуктивность, Затраты Кормовой
посадки, тыс.
%
кг/га
корма, кг
коэф.
шт.
О*
10
85
457,0
2000
4,4
2004
К10
80
269,6
1900
7,0
О*
10
85
341
1200
3,5
2005
К10
65
197
1200
6,1
О*
10
70
544
1600
2,9
2006
К10
75
334
1600
4,8
О* - опытный, К- контрольный
Таким образом, интродукция D. magna и M. rectirostris способствовала
увеличению средней навески сеголетков карпа на 9,8 – 33,3 г, а
рыбопродуктивности в 1,6 – 1,7 раза по сравнению с контролем.
3.6.
Характеристика потоков энергии в экосистеме прудов
Энергия солнечного света, фиксируемая растительными организмами,
претерпевает большое количество трансформаций, прежде чем будет усвоена
представителями ихтиофауны водоемов. В искусственно созданной экосистеме
рыбоводных прудов удается повысить долю потребленной рыбами энергии от
ассимилировавших ее растений посредством ряда интенсификационных
мероприятий. К таковым относится и реконструкция зоопланктона водоемов.
В наших исследованиях сезонная чистая продукция фитопланктона в опытном
пруду на 378,5% превышала аналогичные показатели контрольного (табл. 6).
Скорее всего, данные результаты были получены благодаря стимуляции
продукционной деятельности фитопланктона посредством его выедания
зоопланктоном, о чем свидетельствуют исследования других ученых (Сущеня,
1958). Усвоенная зоопланктоном экспериментального водоема энергия
первичной продукции в 14,1 раза выше по сравнению с контрольным, что
составляло соответственно 21,2 и 1,5% от чистой продукции фитопланктона.
В.А. Акимов (1988) также наблюдал повышение доли энергии, включаемой в
круговорот при вселении дафний, но на примере бактериопланктона, который,
как и бентос, не был учтен нами.
Таблица 6. Распределение энергии по трофическим уровням
Энергетический уровень
Сезонная продукция,
2
Опытныйккал/м
Контрольный
Чистая продукция фитопланктона
180,2
47,6
Зоопланктон
38,2
0,72
Искусственные корма: общая
343,7
343,7
118,5
71,6
усвоенная
Сеголетки карпа
0,04
0,03
В оба водоема дополнительно была внесена энергия, заключенная в
искусственных кормах, которая в опытном пруду превышала чистую
первичную продукцию в 1,9, в контрольном - в 7,2 раза. В конечном итоге в
экспериментальном водоеме рыбной продукции в энергетическом выражении
было на 25% больше, чем в контроле.
Таким образом, интродукция D. magna и M. rectirostris способствовала
увеличению уровня первичной и вторичной продукции, а также повысила
эффективность усвоения энергии вносимых кормов.
3.7.
Экономическая эффективность интродукции
При производстве рыбопосадочного материала основными статьями затрат
являются расходы на энергоресурсы, кормовые средства и зарплата рабочим.
Поскольку все перечисленные расходы для контрольного и опытного прудов
одинаковы, то разница заключается лишь в дополнительных затратах на
содержание и выращивание культур D. magna и M. rectirostris.
Анализ экономических данных 2004-2005 гг. свидетельствует о повышении
общей себестоимости выращенных сеголетков карпа в опытном пруду при
вселении D. magna и M. rectirostris на 12,1-12,9% по сравнению с контролем
(табл. 7).
При этом издержки производства 1 кг рыбопосадочного материала в
экспериментальном водоеме были снижены в 1,4 -1,6 раза. Следовательно,
вселение D. magna и M. rectirostris повышает экономическую эффективность и
способствует понижению затрат на производство сеголетков.
Таблица 7. Экономическая эффективность производства сеголетков карпа
Пруд
2004 г.
Опытный
Контрольный
2005 г.
Опытный
Контрольный
2006 г.
Опытный
Контрольный
Рыбопродуктивность,Дополнительные
Себестоимость
кг/га
расходы, руб. общая, руб. руб./кг
457,0
269,6
2250
-
19410
16910
42,4
62,7
341
197
2500
-
19400
16900
56,9
85,8
544
334
2500
ВЫВОДЫ
20700
18200
38,1
54,5
1. Минимальная концентрация кислорода в течение всего периода
вегетации не опускалась в контрольном пруду ниже 5,18, в опытном – 6,7 мг/л.
В среднем за сезон содержание кислорода составило в экспериментальном
водоеме 8,25, в контрольном – 7,36 мг/л. Сумма биологически активных
температур была в 2005 г. - 2034, в 2006 г. – 1904 градусодня.
2. Среднее значение валового фотосинтеза составляло в опытном водоеме
1,78 гО2/м2, деструкция 1,14 гО2/м2, в контрольном – соответственно 1,57 и 1,40
гО2/м2.
Валовая
первичная
продукция
за
все
время
наблюдений
в
экспериментальном пруду (83 дня) была равна 147,7, деструкция – 94,6 и чистая
продукция – 53,1 гО2/м2, в контроле - соответственно 130,3, 116,2 и 14,1 гО2/м2.
Интродукция способствовала увеличению уровня первичной продукции в
выростных прудах на 378,5% по сравнению с контролем. При этом зоопланктон
в экспериментальном водоеме составлял 21,2, в контрольном 1,5% чистой
продукции фитопланктона.
3. В результате реконструкции кормовой базы максимальная частота
встречаемости Moina rectirostris и Daphnia magna в структуре зоопланктонного
сообщества составляла в разные годы соответственно 65,7 и 29,2%. Общая
численность зоопланктона колебалась по годам в опытном водоеме в пределах
35,3 – 636,0, в контрольном – 5,5 – 552,2 тыс. экз/м3. В результате
реконструкции кормовой базы максимальная частота встречаемости Moina
rectirostris и Daphnia magna в структуре зоопланктонного сообщества
составляла в разные годы соответственно 65,7 и 29,2%. Общая численность
зоопланктона колебалась по годам в опытном водоеме в пределах 35,3 – 636,0, в
контрольном – 5,5 – 552,2 тыс. экз/м3. Биомасса варьировала в опытном пруду
от 0,4 до 42,0, в контрольном - от 0,1 до 6,6 г/м3.
4. В
структуре
зоопланктона
из
интродуцентов
по
численности
доминировала M. rectirostris, которая при внесении в монокультуре вытесняла
C. reticulata и D. longispina, занимавших в контрольном пруду соответственно
22,0 и 30,6%, в опытном – 14,7 и 7,4%. При внесении поликультуры M.
rectirostris и D. magna среди вселенцев по биомассе доминировала последняя из
них. Максимальное удельное обилие интродуцентов в среднем за ряд сезонов
составило соответственно 42,2 и 84,7%.
5. Возрастной состав и биомасса интродуцентов находились в зависимости
от пресса сеголетков карпа. После зарыбления выростных прудов во второй
половине лета происходило уменьшение доли взрослых особей в структуре
популяции M. rectirostris в среднем на 35,3-37,7, у D. magna на 47,8%.
Аналогичные изменения наблюдались и в биомассе у первого из вселенцев, ее
снижение достигало 2182,7, у второго 28078,0 мг/м3.
6. Под
влиянием
интродуцентов
происходили
изменения
внутри
сообщества Copepoda, поскольку на науплиальных и первых копеподитных
стадиях они конкурируют с фильтраторами. Так, в структуре сообщества
Cyclops sp. частота встречаемости молоди в опытном пруду уменьшалась на 7,615,2% по сравнению с показателями контрольного. В популяции D. bacillifer
обнаружено периодическое резкое уменьшение доли молодых стадий до 031,8% в течение сезона (2-3 раза), вызванное усилением конкуренции с C.
reticulata (r=-0,41) и B. longirostris (r=-0,34) (р<0,05).
7. Интродукция D. magna и M. rectirostris напрямую не влияет на
популяцию D. brachyurum. Их воздействие возможно лишь за счет увеличения
доли мирных фильтраторов в экспериментальном пруду на 19,2-25,3% по
сравнению с контрольным при большем прессе хищных зоопланктеров.
Возрастной состав
D. brachyurum отличается стабильностью: частота
встречаемости молоди в среднем за период вегетации в обоих водоемах
колебалась в пределах 44,5-74,5%. Частота встречаемости популяций C.
reticulata и D. longispina уменьшается при внесении M. rectirostris и D. magna
соответственно в 1,9 и 9,6 раза.
8. Двукратное вселение 200 г поликультуры M. rectirostris и D. magna
увеличивает суточную продукцию зоопланктона. В экспериментальном пруду в
среднем за исследованный период она была в 22,5 раза выше, чем в
контрольном, а при зарядке 475 г – в 49,7 раза. Двукратное внесение
монокультуры M. rectirostris по 50 г в первой и третьей декадах июня позволило
увеличить продукцию зоопланктона в 1,5 раза.
9. Интродукция ветвистоусых ракообразных повышает среднюю массу
сеголетков карпа на 9,8 – 33,3 г по сравнению с контролем. В
экспериментальном водоеме ихтиомасса выше в 1,6 – 1,7 раза. Себестоимость
производства рыбопосадочного материала ниже на 30,1 – 33,7%, чем в
контрольном.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Севастеев С.В. Продукция зоопланктона в нагульных прудах при
водоснабжении из реки Обь/ С.В. Севастеев// Научное наследие П.Н. Кулешова
и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства: сб.
материалов Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения
проф. П.Н. Кулешова, 26-29 октября 2004 г. – М., 2005. - С. 572-576.
2. Севастеев С.В. Продукция зоопланктона в нагульных прудах МУП
«Горводоканал»/ С.В. Севастеев, А.А. Панкова// Достижения и перспективы
студенческой науки: материалы регион. науч.-практ. студ. конф., посвящ. 70летию Новосиб. гос. аграр. ун-та: в 2ч. Ч. I: Агрономия, агроэкология, защита
растений, ветеренарная медицина, зоотехния. – Новосибирск, 2005. – С. 171174.
3. Севастеев С.В. Динамика зоопланктона при интродукции Moina
rectirostris/ С.В. Севастеев// Современные тенденции развития аграрной науки в
России: материалы IV Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых, посвящ.
70-летию НГАУ (28-30 марта 2006 г.). – Новосибирск, 2006. – С. 152-154.
4. Севастеев С.В. Влияние реконструкции сообщества зоопланктона
выростных прудов на выравненность массы сеголетков карпа/ С.В. Севастеев//
Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2006. - № 12. - С. 32-37.
5. Севастеев С.В. Возможность создания регулируемой водной экосистемы/
С.В. Севастеев// Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2007. - № 6. - C. 35-41.
6. Севастеев С.В. Изменение рыбопродуктивности выростных прудов под
влиянием вселения M. rectirostris Leydig и D. magna Straus/ С.В. Севастеев//
Сиб. вестн. с.-х. науки. – 2007. - №8 - С. 63-68.
7. Севастеев С.В. Влияние интродукции на распределение энергии в
выростных прудах/ С.В. Севастеев, Н.Н. Моисеев// III Международная научная
конференция «Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная
трансформация, качество воды». – Нарочь, 2007. – С292-293.