ºººНа правах рукописи - Пермский государственный университет

На правах рукописи
ЧИРКОВА НАТАЛЬЯ ЮРЬЕВНА
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ И РЕСУРСНАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
VACCINIUM VITIS-IDAEA L. В УСЛОВИЯХ
ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Специальность 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Пермь 2008
Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии растений и
микробиологии
ФГОУ
ВПО
«Вятская
государственная
сельскохозяйственная академия» и ГНУ «Всероссийский научноисследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства
имени проф. Б.М. Житкова» Россельхозакадемии
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, доцент
Егошина Татьяна Леонидовна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Шутов Василий Васильевич
доктор биологических наук, доцент
Колясникова Надежда Леонидовна
Ведущая организация:
Удмуртский государственный университет
Защита состоится 19 июня 2008 года в 15.30 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном
университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15.
Факс: (342)2371611
e-mail: novoselova@psu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского
государственного университета
Автореферат разослан 17 мая 2008 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Д 212.189.02
доктор биологических наук, доцент
2
Л.В. Новоселова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия на всех уровнях
организации живой материи требует всестороннего изучения популяционной
биологии видов. При этом особое значение приобретает изучение структуры
ценопопуляций. Важнейшей задачей исследования ценопопуляций является
выявление популяционных адаптаций к существующим экологическим и
ценотическим условиям на основе определения демографических параметров
(плотность, возрастная структура) и их динамики в различных эколого-ценотических
условиях, способов самоподдержания и стратегий выживания видов. Данный подход
является особенно актуальным для экологически ориентированного рационального
использования и охраны наиболее ценных дикорастущих ягодных и лекарственных
растений в связи с интенсивными антропогенными нарушениями природных
популяций.
Vaccinium vitis – idaeа L. – важный составляющий компонент, часто
доминант, травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ, ценнейшее
дикорастущее ягодное и лекарственное растение. Изучению особенностей биологии
вида посвящено значительное число работ. Большей частью они касаются
распространения, экологии, полезных свойств, продуктивности, ресурсов.
Исследования, посвященные изучению ценопопуляций V. vitis – idaeа в свете
современных ценопопуляционных концепций, немногочисленны (Мазная, Лянгузова,
1997; Тимошок, 1998; Прокопьева, 2006; Ефимова, 2007; Bozenna, 1986; Eriksson,
Frőberg, 1996). В Кировской области проводилось лишь изучение урожайности и
ресурсов V. vitis – idaeа (Колупаева, 1975; Егошина и др., 2005). Вопросы комплексной
характеристики популяционной биологии вида, способов самоподдержания, тактик и
стратегий выживания, устойчивости сообществ с V. vitis – idaeа к антропогенному
воздействию, позволяющие расширить представления об адаптивных способностях
вида на южнотаежном фрагменте ареала остаются не изученными.
Цель и задачи исследования. Цель работы – исследование экологобиологических и ресурсных характеристик ценопопуляций V. vitis-idaeа в условиях
южнотаежных лесов Кировской области.
Для достижения этой цели решали следующие задачи:
1. Установить эколого-фитоценотическую приуроченность и экологическую
валентность вида.
2. Провести оценку устойчивости сообществ с V. vitis-idaeа к антропогенному
воздействию.
3. Исследовать ценопопуляционные характеристики вида: возрастной состав,
плотность, особенности плодоношения.
4. Выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания V. vitis-idaeа в
различных условиях обитания.
5. Изучить особенности развития парциальных образований V. vitis-idaeа в условиях
южной тайги.
6. Оценить ресурсы V. vitis-idaeа в модельном районе (Слободской район Кировской
области).
3
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций V. vitis – idaeа
в условиях южнотаежных лесов Кировской области нормальный
неполночленный, двухвершинный, левостороннего типа, с
преобладанием особей в виргинильном и субсенильном
состоянии.
2. Для V. vitis-idaeа характерна смешанная конкурентнорудерально-стресс-толерантная (CSR) стратегия. Наиболее
типична для вида позиция патиента.
3. Поливариантность развития парциальных образований V. vitisidaea является одним из механизмов приспособления вида к
жизни в условиях травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов.
Научная новизна. Впервые в Кировской области проведено комплексное
исследование V. vitis-idaeа, включающее изучение эколого-фитоценотической
приуроченности, ценопопуляционных характеристик, общей и согласованной
изменчивости признаков. Дана оценка устойчивости сообществ с V. vitis-idaeа к
антропогенному воздействию, определены индекс толерантности V. vitis-idaeа,
диапазон
экологических
условий
местообитаний
вида,
региональные
характеристики экологического пространства изученных ценопопуляций.
Установлены онтогенетические тактики и стратегии V. vitis-idaeа. Впервые детально
изучено развитие парциальных образований V. vitis-idaeа.
Теоретическая и практическая значимость. Расширены представления о
биологии и экологии V. vitis-idaeа, механизмах адаптаций растений к среде
обитания. Результаты работы могут быть дополнением в фундаментальные
теоретические разделы ботаники: учение о структурно-морфологических
особенностях биоморф, ценопопуляции растений. Основные результаты
исследования используются: при чтении лекций по экологии, ботанике и
ботаническому ресурсоведению ВГСХА; при разработке критериев и методов
сохранения биоразнообразия Управлением охраны окружающей среды и
природопользования Кировской области.
Личное участие автора заключается в сборе полевого материала,
камеральной обработке, обобщении, интерпретации результатов, подготовке
диссертации.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования
проведены в рамках плана научно-исследовательской работы аспирантов ВГСХА и
отдела экологии и ресурсоведения растений ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова
РАСХН.
Апробация работы. Результаты исследований представлены и
обсуждены: на Международной конференции, посвященной 75-летию ВИЛАР
(Москва, 2006); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной
50-летию Костромской лесной опытной станции ВНИИЛМ (Кострома, 2006); III
Международной конференции «Лесные биологически активные ресурсы»
(Хабаровск, 2007); школе-конференции «Проблемы современной ботаники в
азиатской России» (г. Барнаул, 2007); Международной научной конференции,
посвященной 75-летию института ботаники и фитоинтродукции МОН РК (г.
Алматы, 2007); V Всероссийской научно-практической конференции с
международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях
устойчивого развития» (Киров, 2007); Межрегиональной конференции,
посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева «Флора Урала в пределах
4
бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 2007); заседаниях кафедры
ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА (г. Киров).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, в
том числе две в рецензируемых изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести
глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной
литературы, приложений. Работа изложена на 166 страницах машинописного текста
(имеет приложения на 52 страницах), содержит 18 таблиц, 47 рисунков. Список
используемой литературы состоит из 295 источников, в том числе 50 - на
иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Объект, физико-географическая характеристика района исследования,
методы и методики исследований
Объектом исследования является Vaccinium vitis-idaea L. (семейство
Ericaceae Juss.).
В главе приводится характеристика V. vitis-idaeа: систематическое
положение и представления о происхождении и распространении вида, морфологобиологические особенности, особенности размножения и распространения,
географический ареал и фитоценотическая приуроченность, химический состав,
пищевая, лекарственная ценность и хозяйственное значение.
Исследования проводили на территории подзоны южной тайги Кировской
области маршрутными и стационарными методами в 2004-2007 г.г. В главе дается
краткая
физико-географическая
характеристика
района
исследования:
охарактеризованы особенности рельефа, климата, типов почв и растительности.
Описания растительных сообществ с V. vitis-idaeа проводили согласно
общепринятым геоботаническим методам (Миркин, Наумова, 1998; Методы
изучения…, 2002). Названия растений приведены по С. К. Черепанову (1995). Обилие
– покрытие видов учитывалось по девятибалльной шкале Браун-Бланке (1964).
Экологические характеристики местообитаний вида определяли с использованием
экологических шкал Д.Н. Цыганова (1985) по программе «Phyto» (Кантор, 2007).
Экологическая валентность и степень выраженности стено- эврибионтности вида дана
по методике Л.А. Жуковой (2004). Гемеробность сообществ определялась по составу
видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к
антропогенным факторам (Franc, Klotz, 1990).
При ресурсных исследованиях были использованы общепринятые
рекомендации, терминология и методики определения продукционных характеристик
ценопопуляций растений (Колупаева, 1975; Методика…, 1986; Методические
рекомендации…, 1986; Крылова, 1988; Мазная, 2002).
При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики,
терминология и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), А.А.
Уранова (1960, 1975), Л.И. Воронцовой, Л.Б. Заугольновой, (1979), Ю.А. Злобина
(1989), А.Р. Ишбирдина, М.М. Ишмуратовой (2002), А.Р. Ишбирдина и др., (2005),
М.М. Ишмуратовой и др., (2003), М.М. Ишмуратовой (2006) и в монографиях
«Ценопопуляции растений» (1976, 1977, 1988). При ценопопуляционных
исследованиях за счетную единицу была принята особь. За особь мы принимали
5
парциальное образование вегетативного (раметы) и семенного (генеты)
происхождения.
Для оценки демографических характеристик ценопопуляций использовали
такие параметры как плотность, возрастной состав, индекс восстановления, индекс
замещения (Жукова, 1987; 1995), индекс старения (Глотов, 1998), коэффициент
вегетативного самоподдержания (Тимошок, 1998). Оценку состояния ценопопуляций
(ЦП) проводили по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001). При
выделении онтогенетических состояний использовали общепринятые методические
разработки Т.А. Работнова (1950), И.Г. Серебрякова (1952), А.А. Уранова (1960, 1975)
и их последователей, а также сведения, приведенные в работах ряда авторов
(Тимошок, Паршина, 1992; Тимошок 1998; Прокопьева и др., 2000; Мазная 2001).
Общая и согласованная изменчивость морфологических признаков в
ценопопуляциях изучалась в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002).
Для анализа использовали такие показатели как средний коэффициент вариации –
общая изменчивость (CV), средний коэффициент детерминации – согласованная
изменчивость признаков (R2ch).
Для координации ценопопуляций по градиенту комплексного фактора
благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC), т.е.
коэффициент жизненности с использованием выравнивания средних значений
параметров по ценопопуляциям методом взвешивания (Ишбирдин, Ишмуратова,
2004). Градиент ухудшения условий роста выстраивали как ряд ценопопуляций по
убыванию значения их индексов виталитета. Наибольшее значение коэффициента
соответствует наилучшим условиям произрастания, наименьшее – наихудшим.
Типы онтогенетических тактик, которые отражают тенденции на уровне
варьирования отдельных морфогенетических параметров были выявлены по методике,
предложенной Ю.А. Злобиным (1989).
Жизненную стратегию вида характеризовали на основе классификации
Раменского – Грайма (Раменский, 1971; Grime, 1979).
При изучении особенностей плодоношения определяли следующие
показатели: число цветков (шт.), число плодов (шт.), процент плодоцветения (%),
масса одного плода (г), коэффициент генеративности (%) (Тимошок, 1998).
Изучено более 100 побеговых систем разных типов. В каждой
ценопопуляции было проанализировано не менее 2000 шт. парциальных образований.
В работе использовали общепринятые методы отбора почвенных образцов
(ГОСТ 28168-89; ГОСТ 29269-91). Анализ почвенных проб на содержание
органического углерода (%), общего азота, фосфора, калия, а также кислотности
проведен испытательным центром ФГУ Государственный центр агрохимической
службы «Кировский» (аттестат аккредитации № РОСС RU. 0001.514670 от
05.01.2004г.).
Статистическую обработку данных проводили в соответствии с
общепринятыми методами (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984; Боровиков, 2001) с
использованием пакета программ «STATISTICA 6,0» и «MS EXCEL».
Глава 2. Эколого-фитоценотические особенности Vaccinium vitis-idaea L. и
химическая характеристика почв местообитаний
В главе приводится описание растительных сообществ с V. vitis-idaeа с
подробной характеристикой видового состава (проективное покрытие, сомкнутость
6
крон, обилие, высота и др.) и физико-географических условий (тип почвы, ее
гранулометрический состав, увлажнение, экспозиция, рельеф местности и т.д.).
Ценопопуляции V. vitis-idaeа исследованы в 10 различных местообитаниях:
№ 1 - сосняк бруснично-зеленомошный; № 2 - сосняк с примесью березы черничнодолгомошный; № 3 - сосняк бруснично-зеленомошный; № 4 - березняк вейниковобруснично-костяничный; № 5 - сосняк бруснично-сфагновый; № 6 - сосняк
брусничный; № 7 - сосняк бруснично-зеленомошный с пятнами кладонии (; № 8 елово-пихтово-сосновый бруснично-зеленомошный лес; № 9 - сосняк брусничный;
№ 10 - ельник чернично-бруснично-зеленомошный. Возраст древостоя в сообществах
с V. vitis – idaeа варьирует от 20 до 110 лет, высота – от 12 до 25 м, сомкнутость крон –
от 0,1 до 0,8.
Ценопопуляции V. vitis – idaeа приурочены к бореальным хвойным лесным
сообществам класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. V. vitis –
idaeа произрастает в мезофильных темнохвойных таежных лесах на бедных кислых
почвах и сосняках на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе союзов
Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 em. K.-Lund 1981
и Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962, входящих в порядок Piceetalia
excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928. Кроме того, V. vitis –
idaeа встречается по заболоченным лесам класса Vaccinietea Uliginosi Tx. 1955,
порядка Vaccinietalia uliginosi R. Tx. 1955.
По методике Л.А. Жуковой (2004) на основе градации шкал Д.Н. Цыганова
(1985) была определена экологическая валентность V. vitis – idaeа. V. vitis –
idaeа характеризуется высокой валентностью по отношению к фактору освещениязатенения (Lc = 0,89), континентальности климата (Kn = 0,87), омброклиматическому
фактору аридности-гумидности (Om = 0,67), криоклиматическому (Cr = 0,67),
термоклиматическому фактору (Tm = 0,59) и к переменности увлажнения почв (fH =
0,54); средней –по отношению к богатству почв азотом (Nt = 0,45), увлажнению (Hd =
0,35), солевому режиму почв (Tr = 0,37); а также к кислотности почв в условиях
Кировской области (Rc = 0,21). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,60
и в совокупности ко всем факторам характеризует его как гемиэврибионта. Это
является свидетельством того, что норма реакции V. vitis – idaeа ко всем факторам
среды находится в достаточно широких диапазонах и позволяет виду обладать
значительным преимуществом в межвидовой конкуренции, активно расширять и
сохранять ареал, сохранять устойчивость при антропогенных и экологических
стрессах.
Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Tm,
Kn. Om, Cr), показал, что V. vitis – idaeа реагирует на данные факторы как эврибионт,
значение индекса толерантности составляет 0,70. Это свидетельствует о широкой
норме реакции V. vitis – idaeа на влияние данных факторов и приспособленности
растения к различным вариациям климатопа в умеренном климате. Для почвенных
шкал (Hd, Tr, Nt, fH) индекс толерантности равен 0,43. Это указывает на то, что V. vitis
– idaeа реагирует на влияние данных факторов как гемистенобионт.
Составленная диаграмма экологического пространства V. vitis – idaeа по
шкалам Д.Н. Цыганова (1985) для южнотаежного фрагмента распространения вида в
пределах Кировской области (рис. 1) показывает, что амплитуда экологического
пространства ценопопуляций на данной территории не выходит за пределы
диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова (1985), однако значения
шкалы богатства почв азотом расположены близ максимального предела. Это
объясняется произрастанием вида в условиях зоны пессимума по данному фактору в
7
пределах зоны толерантности, где условия не оптимальны, но достаточны для жизни
растений этого вида.
Рис. 1. Диаграмма экологического пространства Vaccinium vitis – idaeа L.
по шкалам Д.Н. Цыганова (1985) в ценопопуляциях южнотаежного фрагмента ареала:
светло-серый цвет – амплитуда экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова;
темно-серый цвет – амплитуда экологического пространства, изученных
ценопопуляций
В условиях южнотаежного фрагмента своего ареала V. vitis – idaeа чаще
всего
встречается
на
подзолистых
иллювиально–железистых
почвах,
преимущественно песчаных, реже супесчаных, кроме того отмечено произрастание
вида на торфяных почвах.
Результаты анализа почв показали, что V. vitis – idaeа обитает на почвах с
высокой кислотностью, пределы варьирования pH составляют от 2,6 до 4,0 (рис. 2).
pH лесной подстилки
pH нижележащего горизонта
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Рис. 2. Кислотность лесной подстилки и нижележащего горизонта в сообществах с
Vaccinium vitis – idaeа L.
По оси абсцисс – номер ценопопуляции; по оси ординат – уровень рН в лесной
подстилке и нижележащем горизонте
8
Результаты определения содержания органического углерода показали, что
его содержание в горизонте А0 в подзолистых почвах колеблется от 11,3 до 34,0%. В
нижележащем горизонте этого типа почв содержание органического углерода резко
падает и составляет от 0,65 до 10,40%. Минимальное содержание органического
углерода отмечено в подзолистом горизонте (А2) – 0,65-1,70%. Для подзолистых почв
возможны случаи, когда под горизонтом А0 выделяется слаборазложившийся и
слабогумифицированный переходный горизонт (А0А2), в котором содержание общего
углерода может достигать 10,4%. Для болотных почв (ценопопуляции 2 и 5)
свойственно достаточно высокое содержание органического углерода, как в лесной
подстилке (45,5-46,8%), так и в нижележащем торфяном горизонте (34,0-45,1%).
В условиях южной тайги сообщества с V. vitis – idaeа представлены в равных
долях о (олиго) – m (мезо) гемеробами (40%), т.е. видами с высокой
чувствительностью к антропогенным воздействиям. Виды с очень высокой
чувствительностью к антропогенным факторам – агемеробы (Diphasiastrum
complanatum, Lycopodium annotinum) встречаются значительно реже (доля участия
агемеробов – 3,4%). Во всех сообществах с V. vitis – idaeа c-p-t (а- эу – поли- и
метагемеробы) - уровни гемеробии отсутствовали. Спектр гемеробии сообществ с
V. vitis – idaeа представлен на рис. 3. При оценке состояния и устойчивости
ценопопуляций растений и растительных сообществ к комплексному антропогенному
воздействию, в соответствии с рекомендациями М.М. Ишмуратовой и др. (2003),
использовали количественное соотношение двух групп спектра гемеробии: первая
группа представляет a-o-m – отрезок спектра, вторую составляет b-c-p-t – отрезок
спектра гемеробии.
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
a
o
m
b
c
p
t
Рис. 3. Спектр гемеробии сообществ с Vaccinium vitis – idaeа L.
Примечание: по оси абсцисс уровни гемеробии; по оси ординат доля a-o-m-b-c-p-t –
гемеробии, %
Преобладание в спектре гемеробии a-o-m – отрезка спектра свидетельствует
о том, что в сложении растительных сообществах с V. vitis – idaeа участвуют
преимущественно виды от не выносящих антропогенного воздействия до устойчивых
к незначительным спорадическим влияниям. Это такие типичные лесные растения как
Melampyrum sylvaticum, Asarum europaeum, Solidago virgaurea, Athyrium filix-femina,
Dryopteris filix-mas, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Arctostaphylos uva-ursi,
Luzula pilosa, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum и др. Второй b-c-p-t – отрезок
спектра представлен b (b-эу) - гемеробами, видами сообществ далеких от
естественных, устойчивых к интенсивным антропогенным воздействиям.
9
Антропотолерантные виды внедряются в сообщества с V. vitis – idaeа в результате
изменения естественной фитоценотической обстановки, например, вследствие
антропогенной нагрузки: рубка древостоя, пожар, рекреация и т.п. В этом случае в
сообществах появляются такие виды как Calamagrostis epigeios, Agrostis cappilaris,
Stellaria graminea, Chelidonium majus и др. Доля антропотолерантных видов в
сообществах колеблется от 10,5% до 24,3%. В среднем эта величина достаточно
низкая и находится на уровне 16,6%. Максимальные показатели антропотолерантных
видов отмечены в ценопопуляциях 4, 6, 9, которые подверглись интенсивному
антропогенному воздействию.
Глава 3. Ценопопуляционные характеристики Vaccinium vitis-idaea L.
В главе описываются демографические характеристики, особенности
плодоношения вида, приводятся данные по урожайности плодов и надземной
фитомассы.
В изученных ценопопуляциях V. vitis – idaeа плотность парциальных
образований различна. Максимальная плотность отмечена в ценопопуляции 8 –
648 экз./1м2, минимальная в ценопопуляции 10 – 137 экз./1м2. Плотность снижается по
мере ухудшения условий роста (рис. 4). Коэффициент генеративности ценопопуляций
низкий и не превышает 16,2%.
190
180
170
160
150
140
130
120
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
Рис. 4. Изменение плотности парциальных образований Vaccinium vitis – idaeа L. в
ряду изменения эколого-ценотических условий
По оси ординат – плотность парциальных образований (экз./м2), по оси абсцисс –
эколого-ценотический градиент, построенный по IVC
Ценопопуляции V. vitis – idaeа являются нормальными, неполночленными. В
исследованных нами ценопопуляциях преобладают особи виргинильного
онтогенетического состояния (от 35,2% до 58,2%). Это свидетельствует о том, что в
ценопопуляциях идет процесс интенсивного вегетативного размножения.
Базовый спектр V. vitis – idaeа нормальный неполночленный,
двухвершинный, левостороннего типа, в котором максимумы приходятся на
виргинильные и субсенильные особи (рис. 5).
Коэффициент вегетативного самоподдержания (КВС) ценопопуляций V. vitis
– idaeа относительно высокий и изменяется от 35,2 до 58,2%. Максимальное значение
10
КВС отмечено для ценопопуляции 10, которая характеризуется отсутствием особей
генеративной группы, низкой плотностью. Индекс восстановления варьирует от 3,0 до
19,9%. Низкие значения индекса восстановления обусловлены особенностями
биологии вида и указывают на то, что в изученных популяциях основным способом
самоподдержания является вегетативное размножение. По классификации
Л.А. Животовского (2001), преимущественное большинство ценопопуляций V. vitis –
idaeа можно охарактеризовать как молодые (∆ = 0,21-0,34, ώ = 0,33-0,43), исключение
составляют ценопопуляции 1, 3 и 4, которые классифицируются как переходные
(∆ = 0,38-0,46, ώ = 0,37-0,44).
60
50
40
30
20
10
0
p
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
sc
Рис. 5. Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций Vaccinium vitis – idaeа L. в
условиях южнотаежных лесов
По оси абсцисс – возрастные группы; по оси ординат – минимальные, средние и
максимальные доли парциальных образований различных возрастных состояний, % от
общего числа
У V. vitis – idaeа может сформироваться от 1 до 44 шт. цветков в кисти.
Максимальное число цветков отмечено в ценопопуляции 9 – 9,09 ± 0,52 шт,
минимальное в ценопопуляции 1 – 5,22 ± 0,22 шт. Установлена положительная
корреляционная связь между числом цветков в кисти и длиной соцветия (r = 0,79, при
p < 0,05).
Изучение особенностей плодоношения показало, что у V. vitis – idaeа
завязывается от 1 до 22 шт. плодов. Максимальное число плодов установлено в
ценопопуляции 9 – 4,44 ± 0,24 шт, минимальное в ценопопуляции 1 – 2,32 ± 0,13 шт.
Коэффициент плодоцветения в изученных ценопопуляциях средний и варьирует от
30,93% до 59,35%. Наибольшее число плодов формируется у особей ценопопуляции 4.
Уровень плодоцветения здесь составляет 59,35 ± 2,04%. Низкий процент
плодоцветения отмечен в ценопопуляции 5 (30,93 ± 1,23%). В ценопопуляции 9,
несмотря на высокие показатели числа цветков, и плодов, уровень плодоцветения
лишь 48,55 ± 1,38%. Это вероятно, связано с высокой плотностью парциальных
образований (522 экз./м2) и внутривидовой конкуренцией особей в ценопопуляции.
Масса одного плода изменяется от 0,15 до 0,36 г. В большинстве
ценопопуляций плоды – средней массы (от 0,20 до 0,25 г). Диаметр плода величина
достаточно стабильная и изменяется от 6,28 мм до 7,94 мм.
В исследуемых ценопопуляциях наблюдается тенденция более высокого
уровня изменчивости числа цветков (CV=37,0-82,76%), плодов (CV=47,94-76,82%),
11
процента плодоцветения (CV=38,98-50,78%) по сравнению с массой (CV=6,39-13,76%)
и диаметром (CV=12,77-17,45%) плодов.
Урожайность плодов V. vitis – idaeа в разных местообитаниях сильно
отличается. Наибольшая урожайность отмечена в ценопопуляциях 8 и 9 - 74,31 ± 12,72
и 60,62 ± 12,93 г/м2 соответственно. Максимальная урожайность плодов здесь
объясняется высокими значениями коэффициентов генеративности (16,2 и 13,1%
соответственно) и плодоцветения (56 и 48% соответственно), несмотря на то, что
масса одного плода здесь минимальная – 0,19 и 0,18 г соответственно. Минимальное
значение урожайности зафиксировано в ценопопуляции 7 – 8,88 ± 0,96 г/м2. Для этой
ЦП отмечены низкие значения коэффициента генеративности (7,0%), коэффициент
плодоцветения здесь относительно высокий – 42,1%, но плоды формируются мелкой
фракции (0,20 г).
Величина урожайности надземной фитомассы в среднем изменяется от
85,95 ± 10,88 г/м2 до 430,64 ± 38,58 г/м2. Высокая урожайность отмечена в
ценопопуляциях V. vitis – idaeа 1, 8, 9 - 371,25 ± 25,31 г/м2, 430,64 ± 38,58 и
428,16 ± 49,36 г/м2 соответственно. Это объясняется высокой плотностью
парциальных образований в данных местообитаниях. Низкая величина урожайности
надземной фитомассы зафиксирована в ценопопуляции 10, где плотность
парциальных образований составляет лишь 137 экз./м2. Установлена положительная
корреляционная зависимость между урожайностью надземной фитомассы V. vitis –
idaeа и плотностью парциальных образований (r = 0,72; при p < 0,05).
Глава 4. Пластичность, тактики и стратегии выживания Vaccinium vitis-idaea L.
В главе приводятся результаты исследования структуры изменчивости
морфологических признаков. Представлены онтогенетические тактики и стратегии
вида.
Изучение
структуры
изменчивости
морфологических
признаков
вегетативных и репродуктивных органов V. vitis – idaeа (рис. 6) проведено в
соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002). Коэффициент вариации
морфологических признаков V. vitis – idaeа в ценопопуляциях изменяется от 14,21 до
51,99%. Коэффициент детерминации колеблется от 0,01 до 0,19.
Среди морфологических признаков V. vitis – idaeа эколого-биологическим
индикатором адаптивной изменчивости организма, отражающим согласованную
изменчивость особи в неоднородной среде, является такой признак как длина первого
годового прироста одноосного двухлетнего парциального образования. Этот признак
характеризуется высоким показателем коэффициента вариации (38,94%) и
коэффициента детерминации (0,12). Ключевыми признаками, определяющими общее
состояние системы и выступающими как биологические индикаторы, являются число
метамеров одноосного однолетнего парциального образования (ПО), длина
одноосного двухлетнего ПО, длина второго годового прироста одноосного
двухлетнего ПО, число метамеров первого годового прироста одноосного двухлетнего
ПО, число метамеров второго годового прироста одноосного двухлетнего ПО. Эти
признаки характеризуются самыми высокими среди изученных признаков
показателями коэффициентов детерминации (0,05-0,12) и относительно низкими
значениями коэффициента вариации (22,45-33,45%). К третьей группе признаков, с
низкой общей и согласованной изменчивостью, отнесены такие признаки как длина
вегетатативного парциального образования, длина вегетативно-генеративного ПО,
диаметр плода, длина одноосного однолетнего ПО, длина двухосного вегетативного
12
ПО, длина трехосного вегетативного ПО, длина четырехосного вегетативного ПО. Эти
признаки могут выступать как генетические индикаторы и определяются
преимущественно структурными и адаптивными особенностями организма. В
качестве экологических индикаторов могут выступать такие признаки как длина
соцветия, число цветков в соцветии, число живых листьев одноосного однолетнего
ПО. Эти признаки наиболее изменчивы и характеризуются высокими
коэффициентами вариации (35,41-54,04%) при низких значениях коэффициентов
детерминации (0,05-0,06).
60
16
55
50
45
9
40
7
3
10
35
13
1
30
2
11
5
25
6
14
15
8
12
20
4
15
10
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
Рис. 6. Структура изменчивости морфологических признаков Vaccinium vitis – idaeа в
исследованных ценопопуляциях
По оси ординат – коэффициент вариации признака (CV), по оси абсцисс –
коэффициент детерминации (r2ch)
Установленный градиент ухудшения условий роста V. vitis – idaeа по
уменьшению IVC составил следующий ряд ценопопуляций:
2 (1,23) – 5 (1,21) – 1 (1,09) – 7 (1,06) – 9 (1,03) – 3 (0,95) – 6 (0,94) – 8 (0,90) – 4 (0,87) –
10 (0,72).
В ряду ухудшения условий местообитания V. vitis – idaeа проявляет как
чистые (неопределенная, конвергентная), так и смешанные онтогенетические тактики
(дивергентно-конвергентная, конвергентно-дивергентная).
В онтогенетической стратегии V. vitis – idaeа наблюдается только стрессовая
компонента. Ухудшение условий роста приводит к дезинтеграции морфологической
целостности растения. Это выражается в снижении индекса морфологической
интеграции от 17,5 до 7,5%. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляций V. vitis
– idaeа представлен на рис. 7. Согласно Ю.А. Злобину (1989) стрессовая компонента
проявляется в изменениях морфологических параметров, отражающих распад
нормальной структуры особей при воздействии стрессоров.
13
20
18
16
14
12
10
8
6
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
Рис. 7. Изменение морфологической целостности Vaccinium vitis-idaea L. в ряду
изменения эколого-ценотических условий
По оси ординат – индекс морфологической интеграции (I), по оси абсцисс – индекс
виталитета ценопопуляций (IVC)
По системе Раменского – Грайма V. vitis – idaeа обладает смешанным типом
жизненной стратегии – конкурентно-рудерально-стресс-толерантной (CSR) стратегией
с преимущественным преобладанием элементов патиентности. Показателями
патиентности (S) V. vitis – idaeа являются:
на организменном уровне: многолетний длиннокорневищный вечнозеленый
кустарничек; поликарпическое растение, хамефит; занимает подчиненное положение в
фитоценозе; длительный онтогенез; преимущественно бесполый тип размножения;
частичная замена энтомофилии автогамией и гейтоногамией; распускание цветков и
цветение неравномерное, растянутое; цветение и плодоношение не ежегодное.
на популяционном уровне: поддержание популяции осуществляется за счет
вегетативного размножения (в природных популяциях отсутствуют условия
необходимые для прорастания семян), банк семян в почве отсутствует; возрастной
спектр нормальный неполночленный (отсутствуют проростки и ювенильные особи),
двухвершинный; размерная пластичность низкая; физиолого-биохимический тип
реагирования на стресс, в онтогенетической стратегии проявляется стрессовая
компонента. Черты виолентности (С) проявляются в следующем: V. vitis – idaeа доминант или содоминант травяно-кустарничкового яруса хвойных и смешанных
лесов; вид способен длительное время удерживать занятую территорию за счет
высокой плотности особей; наличие корневищ позволяет быстро разворачивать
надземные побеги с ассимилирующими листьями. Проявлением виолентности также
является быстрый ростовой отклик базальных и корневищных побегов V. vitis – idaeа
на обогащение ресурсами отдельных участков пространства, высокая относительная
скорость роста. V. vitis – idaeа быстро отрастает и восстанавливается после
повреждения корневой системы за счет большого количества спящих почек на
корневище, способных дать начало как новым парциальным кустам, так и
ответвлениям корневища (Tear, 1972). Элементы эксплерентности (R) выражаются в
быстром освоении территории за счет интенсивного вегетативного размножения при
14
создании благоприятной для вида регенерационной ситуации (например, на вырубках
и гарях).
Глава 5. Характеристика парциальных образований Vaccinium vitis-idaea L.
В главе приводятся сведения о типах парциальных образований. На основе
фактических данных о морфогенезе, а также путем логических умозаключений
выявлены и описаны возможные варианты и пути развития парциального образования.
V. vitis-idaea представляет собой рыхлый геоксильный кустарничек, который
состоит из пространственно разобщенных парциальных образований, объединенных
под землей длинными подземными побегами. Такая форма роста обеспечивает
вегетативную подвижность вида, способность освоения им новых территорий и
самоподдержание его ценопопуляций. Разрастание особей у V. vitis-idaea по площади
ценоза происходит в результате образования из спящих почек ксилоризомов
многочисленных надземных побегов формирования. В результате исследования
парциальных образований V. vitis-idaeа были выделены и описаны различные побеги и
побеговые системы. Установлено, что формирование парциального образования
начинается с одноосного однолетнего вегетативного побега (побега формирования).
Дальнейшее его развитие может продолжаться по 2 путям (рис. 8) в течение 8-10 лет.
Наиболее продолжительное развитие побеговых систем наблюдается в случае, когда
нарастание побега формирования (главной оси) продолжается до трехлетнего возраста
(линии 1.1, 1.3).
На основе двухлетних побеговых систем возможно формирование 10
вариантов трехлетних парциальных образований преимущественно двухосных, реже
одно- и трехосных.
Четырехлетние формирования возникают конвергентно, они представлены
двух- и трехосными образованиями. На четвертый год развития парциальных
образований формируется максимальное число побеговых систем – до 24. Пятилетние
побеговые системы образуются дивергентно и представлены всего шестью
вариантами. Дальнейшее развитие этих побеговых систем (их старение) сводится к
образованию трех типов шестилетних парциальных образований, двух типов – семи- и
восьмилетних формирований. Это демонстрирует высокие адаптационные
способности V. vitis-idaea в формировании побеговых систем. Такую особенность
побегообразования можно оценить как описанный ранее С.Б. Кузнецовой (2007) для
Atragene sibirica L. тип поливариантности, сочетающий в себе признаки и
структурной, и динамической поливариантности: поливариантность развития
побеговых систем.
Глава 6. Продуктивность и ресурсы Vaccinium vitis-idaea L.
В главе представлены сведения об урожайности плодов и надземной
фитомассы V. vitis-idaea, биологическом и эксплуатационном запасе.
Наибольшие площади брусничников, пригодные для заготовки плодов и
надземной фитомассы V. vitis – idaeа, на территории модельного района (Слободской
район Кировской области) приурочены к соснякам майниково-брусничным и
брусничным. Продуктивные заросли V. vitis – idaeа распределены по территории
неравномерно и располагаются преимущественно в северо-восточной, центральной и
юго-восточной частях района исследования.
15
16
Рис. 8. Общая схема возможных путей развития парциальных образований Vaccinium vitis-idaea L. на основе исходного
вегетативного побега: а- многолетние части побегов; б- вегетативный побег; в- побег с отмершей верхушечной почкой; гсоцветие; д- узлы с листьями; е- границы годичных приростов; ж- узлы и междоузлия; з- побеговая система подобная 2.5.1.
Каждое кольцо соответствует году.
Биологический запас надземной фитомассы V. vitis – idaeа составляет
4223,0 т (табл. 1). Наибольшая доля в суммарном биологическом запасе принадлежит
соснякам брусничному (41% запасов) и майниково-брусничному (45% запасов). Менее
одного процента составляет доля участия в биологическом запасе надземной
фитомассы сосняка лишайникового с пятнами брусники (0,3%), ельника майниковобрусничного (0,2%). Эксплуатационный запас надземной фитомассы в пределах
района исследований оценивается в 2956,3 т. Принимая во внимание то, что
повторные заготовки сырья можно проводить не ранее чем через 6 лет, объем
возможных ежегодных заготовок составит 492,7 т.
Таблица 1
Ресурсы Vaccinium vitis-idaea L.
Ресурсные показатели
Плоды
Надземная фитомасса
Продуцирующая площадь, га
5344,2
5467,2
Биологический запас, т
1303,2
4223,0
Эксплуатационный запас, т
912,0
2956,3
Объем возможных ежегодных
304,0
492,7
заготовок, т
Биологический запас плодов V. vitis – idaeа на территории района на
ягодоносных площадях оценивается в 1303,2 т (табл. 1). Из них 834,2 т (64% запасов)
сосредоточено в сосняках майниково-брусничных. Минимальная доля в общем
биологическом запасе плодов принадлежит соснякам лишайниковому (0,3% запасов) и
черничному (1,3% запасов). Эксплуатационный запас плодов V. vitis – idaeа равен
912 т. Хозяйственный запас, определяемый с учетом доступности угодий, составляет
304 т.
ВЫВОДЫ
1. Ценопопуляции V. vitis – idaeа в подзоне южной тайги Кировской области
приурочены к лесным сообществам классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et
Vlieger 1939 и Vaccinietea Uliginosi Tx. 1955. Вид произрастает в условиях
полуоткрытых пространств и светлых лесов с режимом увлажнения от слабо
переменного до устойчивого. Почвы предпочитает от очень бедных до бедных азотом,
от слабо кислых и кислых до сильнокислых. Амплитуда экологического пространства
V. vitis – idaeа в изученном регионе не выходит за пределы диапазонов экологического
ареала. V. vitis – idaeа - гемиэврибионтный вид.
2. Сообщества с V. vitis – idaeа представлены преимущественно о (олиго) – m
(мезо) гемеробами, т.е. видами с высокой чувствительностью к антропогенным
факторам, доля антропотолерантных видов – достаточно низкая и находится на уровне
16,6%. Вероятно, V. vitis – idaeа является обитателем сообществ близких к
естественным или полуестественным, обладает устойчивостью к спорадическим
антропогенным влияниям.
3. Базовый онтогенетический спектр исследованных ценопопуляций V. vitis –
idaeа нормальный неполночленный, двухвершинный, левостороннего типа, в котором
максимумы приходятся на виргинильные и субсенильные особи. Для ценопопуляций
V. vitis – idaeа характерна низкая генеративность (менее 16%), средний коэффициент
плодоцветения (от 30 до 59%), преимущественное формирование плодов средней
фракции (от 0,20 до 0,25 г).
4. В качестве экологических индикаторов могут быть дифференцированы
такие признаки как длина соцветия, число цветков в соцветии, число живых листьев
17
одноосного однолетнего парциального образования. На градиенте ухудшения условий
роста выявлены чистые (неопределенная, конвергентная) и смешанные (дивергентноконвергентная, конвергентно-дивергентная) типы онтогенетических тактик в
формировании признаков. В онтогенетической стратегии V. vitis – idaeа наблюдается
только стрессовая компонента. V. vitis – idaeа обладает смешанным конкурентнорудерально-стресс-толерантным (CSR) типом жизненной стратегии.
5. Варианты побегов формирования V. vitis-idaea разнообразны и в
совокупности образуют сложные побеговые системы. Наибольшего разнообразия
парциальные образования достигают в четырех-пятилетнем возрасте. По мере
старения побеговых систем число их типов снижается до одного, редко – двух.
Разнообразие побеговых систем демонстрирует высокие адаптационные способности
вида. Поливариантность в развитии парциальных образований V. vitis-idaea является
одним из механизмов приспособления вида к жизни в условиях травянокустарничкового яруса хвойных лесов. Эта особенность побегообразования является
особым типом поливариантности – поливариантность развития побеговых систем.
6. Суммарный биологический запас надземной фитомассы в пределах
модельного района исследований (Слободской район Кировской области) достигает
4223,0 т, эксплуатационный – 2956,3 т. На территории района можно ежегодно
заготавливать около 492,7 т надземной фитомассы V. vitis – idaeа. Биологический
запас плодов V. vitis – idaeа составляет в 1303,2 т, эксплуатационный запас – 912,0 т,
хозяйственный – 304,0 т.
18
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Чиркова Н.Ю., Егошина Т.Л. Изменение некоторых морфологических
параметров и урожайности надземной фитомассы Vaccinium vitis-idaea L. южной
тайги // Сб. научных статей, посвященный 50-летию Костромской лесной
опытной станции ВНИИЛМ. Кострома: ВНИИЛМ, 2006. С. 238-241.
Чиркова Н.Ю., Егошина Т.Л. Урожайность Vaccinium vitis-idaea L. на вырубках
сосняка бруснично-зеленомошного разного возраста // Лекарственное
растениеводство: Сб. научных трудов. Материалы Международной конф.,
посвященной 75-летию ВИЛАР. Москва, 2006. С. 69-73.
Чиркова Н.Ю. Некоторые особенности развития и продуктивности
брусничников на вырубках южно-таежных брусничниково-зеленомошных
сосняков // Лесное хозяйство. 2007. № 4. С. 22-23.
Чиркова Н.Ю. Онтогенетические тактики и стратегии Vaccinium vitis-idaea L. в
условиях южнотаежных лесов Кировской области // Проблемы ботаники Южной
Сибири и Монголии: Материалы VI Международной научно-практической
конференции (25-28 октября 2007г., Барнаул). Барнаул, 2007. С. 352-353.
Чиркова Н.Ю. Стратегии выживания Vaccinium vitis-idaea L. на организменном
и популяционном уровнях // Проблемы региональной экологии в условиях
устойчивого развития: Материалы Всероссийской научно-практической
конференции с международным участием (27-29 ноября 2007). Вып. 5. Ч. 2.
Киров, 2007. С. 37-39.
Чиркова Н.Ю. Оценка устойчивости сообществ с Vaccinium vitis-idaea L. к
антропогенным факторам // Лесные биологически активные ресурсы. Материалы
третьей международной конференции. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2007.
С. 116-118.
Чиркова Н.Ю. Фитоценотические и экологические характеристики
местообитаний Vaccinium vitis-idaea L. в условиях Кировской области // Флора
Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы
межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В.
Сюзева / под ред. Е.И. Демьяновой, С.А. Овеснова, Л.Г. Переведенцевой; Перм.
ун-т. Пермь, 2007. С. 131-133.
Чиркова Н.Ю. Некоторые аспекты формирования урожая Vaccinium vitis-idaea
L. в южно-таежной зоне Северо-востока России // Растительный мир и его
охрана. Труды Международной научной конференции, посвященной 75-летию
Института ботаники и фитоинтродукции (12-14 сентября 2007г.). Алматы, 2007.
С. 374-376.
Чиркова Н.Ю., Егошина Т.Л. Демографические характеристики ценопопуляций
Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области //
Вестник ОГУ. 2007. №12. С. 96-101.
Чиркова Н.Ю., Егошина Т.Л. Химическая характеристика почв местообитаний
Vaccinium vitis-idaea L. // Современное состояние, проблемы и перспективы
региональных ботанических исследований: материалы Международной научной
конференции (г. Воронеж, 6-7 февраля 2008г.). Воронеж, 2008. С. 329-333.
19
Издательство ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова РАСХН
610000, г. Киров, ул. Энгельса, 79
Подписано в печать 15.05.2008
Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.
20