Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации ГБОУ ВПО СтГМУ Минздрава России КАФЕДРА БИОЛОГИИ УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе, профессор А.Б. Ходжаян «___»_____________ 2014 г. РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ ГЕНЕТИКА и ЭВОЛЮЦИЯ для направления подготовки 06.03.01 «Биология» Квалификация выпускника: бакалавр биологии Профиль: экология Форма обучения: заочная Нормативный срок обучения: 5 лет Всего ЗЕТ __4____ Всего часов ___144____ , из них: аудиторных занятий __12___ часов - лекций __4___ часа - практических занятий ____8_ часов самостоятельная работа __123___ часа формы контроля: - контрольная работа: семестр___восьмой - экзамен: семестр___ восьмой (9 часов) г. Ставрополь 2014 г. Рабочая учебная программа разработана в соответствии с - ФГОС ВО по направлению подготовки 06.03.01 «Биология», утвержденным приказом Минобрнауки России от 07.08.14 г. № 944; - рабочим учебным планом по направлению подготовки 06.03.01 «Биология», утвержденным Ученым советом университета от 27 августа 2014 года протокол № 1; - типовой (примерной) учебной программой по дисциплине «Генетика и эволюция» Рабочая учебная программа обсуждена и одобрена на заседании кафедры биологии «___» _______________2014 года протокол № _____ Зав. кафедрой, проф. _________________ А.Б. Ходжаян Одобрена Цикловой методической комиссией гуманитарного и медико-биологического образования факультета «___» _______________2014 года протокол № _____ Председатель ЦМК, доцент Согласована: Декан факультета образования, проф. _________________Н.К. Маяцкая гуманитарного и _________________ медико-биологического Н.А. Федько Начальник УМУ _____________ Н.П. Вышковский «___» _______________ 2014 года Руководитель ЦУКО, доцент ______________ С.В. Новиков «___» _______________ 2014 года Рецензент: профессор кафедры ботаники, зоологии и общей биологии СКФУ, доктор ветеринарных наук ________________ И.М.Мануйлов 2 Пояснительная записка Программа дисциплины «Генетика и эволюция» составлена для бакалавров 4-го года обучения по направлению подготовки 06.03.01 «Биология» профиля «Экология» заочной формы доцентом кафедры биологии Э.Н.Макаренко. Содержание дисциплины распределяется главным образом между лекционной и практической частями на основе принципов фундаментальности, интегрированности и дополненности. Лабораторно-практические занятия не дублируют лекции, а содержат материал, ориентированный на практическое овладение современными методами исследования живых организмов. В лекционном курсе главное место отводится общетеоретическим основам биологических знаний. Основная часть программы построена в соответствии с логической структурой дисциплины генетики и эволюции и включает следующие разделы: "Введение", "Генетика", "Теория эволюции". Содержательное наполнение предлагаемой программы "Генетика и эволюция" обусловлено обобщающим характером, методологической направленностью, логикой изложения и важностью изучения генетики и эволюции, а также включенностью их в систему биологических дисциплин. Цель и задачи освоения дисциплины Целью освоения дисциплины является формирование фундаментальных знаний по важнейшим проблемам генетики и теории эволюции. Задачи дисциплины: • обеспечить усвоение основных теоретических положений генетики и теории эволюции органического мира, включающих как классические направления в 3 развитии генетики и теории эволюции, так и основные современные достижения биологической науки; • обеспечить понимание генетического и эволюционного подходов для естественнонаучного объяснения биологических явлений и факторов; • сформировать ответственное отношение к природе и готовность к активным действиям по ее охране на основе знаний о генетике и эволюции органического мира; • обеспечить овладение современными методами исследования живых организмов и применение их в теории и практике; • развить способности к творчеству, в том числе к научно-исследовательской работе, и выработать потребность к самостоятельному приобретению знаний. 2. Место дисциплины в структуре ООП Дисциплина «Генетика и эволюция» (Б1.Б.16) относится к дисциплинам базовой части. Изучение данной дисциплины базируется на освоении бакалаврами общей биологии, цитологии и гистологии. К началу изучения дисциплины студенты должны владеть представлениями о биологическом разнообразии, клеточном и организменном уровнях организации жизни, о роли наследственности и изменчивости в процессах онто- и филогенеза, а также знанием основных методов, способов и средств получения, хранения, переработки информации. Освоение данной дисциплины необходимо для формирования у студентов современного методологического подхода к исследованию биологических процессов. 3. Требования к результатам освоения дисциплины Перечень компетенций в соответствии с ФГОС: 4 ● общепрофессиональных (ОК): обладает способностью применять базовые представления об основных закономерностях и современных достижениях генетики и селекции, о геномике, протеомике (ОПК – 7); обладает способностью обосновать роль эволюционной идеи в биологическом мировоззрении; владением современными представлениями об основах эволюционной теории, о микро- и макроэволюции (ОПК – 8). Перечень знаний, умений, навыков в соответствии с ФГОС: ▪ знать 1) основные закономерности наследования признаков и изменчивости на всех уровнях организации живого; 2) современные представления об организации наследственного материала, механизмах передачи и экспрессии генов, достижениях генетики и селекции, о геномике и протеомике; 3) историю эволюционных идей, современные представления об эволюции органического мира, 4) генетико-экологические основы эволюции, ее предпосылки, движущие силы и результаты; 5) основные этапы геологической истории Земли, развития органического мира и антропогенеза. ▪ уметь 1) решать генетические задачи; 2) составлять схемы скрещиваний, родословных, расположения генов; 3) оценивать различные взгляды на происхождение и эволюцию жизни; 4) анализировать эволюционные процессы. ▪ владеть 1) методами генетического анализа; 2) основными методами исследования процесса. 5 эволюционного 4. Компетенции, знания, умения и навыки при освоении дисциплины № п/п 1. 2. 3. Индекс Наименование разделов дисциплины Введение Генетика Теория эволюции В результате изучения учебной дисциплины обучающиеся должны компетенций по ФГОС ОПК – 7 ОПК – 8 Знать Уметь Владеть + + + 1,2 1,2 3,4,5 3 1,2 3,4 1,2 1 2 + 5. Объем дисциплины и виды учебной работы Общая трудоемкость дисциплины составляет: 4 зачетных единицы (ЗЕТ), 144 часа. Всего часов Вид учебной работы Объем по семестрам VIII 1. Аудиторные занятия (всего) В том числе: Лекции (Л) Семинары (С) Практические занятия (ПЗ) Лабораторный практикум (ЛП) 2. Самостоятельная работа студентов (СРС) В том числе: Подготовка к контрольной работе 12 12 4 4 8 8 123 123 8 8 8 12 8 12 Другие виды самостоятельной работы: УИРС (реферат) Изучение учебного материала 6 при подготовке к занятиям Подготовка к экзамену 3. Промежуточная аттестация (зачет / экзамен) 86 86 9 9 Общая трудоемкость дисциплины (часы) 144 144 6. Содержание дисциплины 6.1. Содержание разделов дисциплины Раздел 1. Введение. Генетика – наука о наследственности и изменчивости. Проявление наследственности и изменчивости на разных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, тканевом, организменном, популяционном. Теория эволюции как особый раздел теоретической биологии, как самостоятельная наука и ее соотношение с другими биологическими науками. Основные разделы теории эволюции. Практическое значение генетики и теории эволюции в современной науке о человеке, в медицине, в практике сельского хозяйства, в разработке комплекса мер по охране окружающей среды. Место и значение генетики и эволюции в школьном биологическом образовании. Раздел 2. Генетика. Основные методы генетики. Логика генетического анализа в современной биологической науке. Исторический обзор развития генетики. Синтез генетики и биохимии в становлении молекулярной биологии. ► Основы генетического анализа Гибридологический анализ как основной метод генетики. Особенности менделевского подхода в гибридологическом анализе. Наследование при моногибридном скрещивании. Единообразие гибридов F 1, доминирование, неполное доминирование, кодоминирование. Ген как отрезок молекулы ДНК. Понятие об аллелях гена. Взаимодействие аллелей. Расщепление по фенотипу и по генотипу в F2 и F3. Возвратные и анализирующие скрещивания. Гомо- и гетерозиготность. Расщепление в ряду поколений у самоопылителей и при перекрестном размножении, закон Харди-Вайнберга и его ограничения. Тетрадный анализ у дрожжей и доказательства расщепления на уровне поведения хромосом. Статистические методы 7 оценки влияния случайных и неслучайных факторов, модифицирующих расщеплений. Особенности проявления законов Менделя у человека. Наследование при дигибридном скрещивании. Третий закон Менделя. Расщепление по фенотипу и генотипу. Поведение негомологичных хромосом в мейозе как цитологическая основа расщепления при дигибридном скрещивании. Комбинативная изменчивость в ди- и полигибридных скрещиваниях, ее значение в селекции, в определении многообразия форм в природе и индивидуальности человека. Принципы дискретности детерминизма, вытекающие из законов Менделя. Наследование при взаимодействии неаллельных генов. Типы взаимодействия: комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие генов, эффект положения. Изучение взаимодействия генов как познание действия генов. Концепция один ген – один фермент как основа биохимической генетики и ее приложение к конкретным случаям взаимодействия генов. Генотип как система генов. Понятие об экспрессивности и пенетрантности. Роль Т. Г. Моргана в создании хромосомной теории наследственности. Наследование признаков, сцепленных с полом. Особенности наследования при гетерогаметности мужского и женского пола. Наследование при нерасхождении хромосом, хромосомные болезни человека как доказательства хромосомной теории наследственности. Явление сцепления генов. Расщепление в F1 и F2 при полном и неполном сцеплении генов в опытах Моргана. Определение понятия о группах сцепления генов. Соответствие числа групп сцепления гаплоидному числу хромосом как доказательство хромосомной теории наследственности. Величина кроссинговера и линейное расположение генов в хромосомах. Одинарный, двойной и множественный кроссинговер, основной принцип картирования генов, локализация генов, картирующие функции и принцип аддитивности. Генетические карты хромосом у эукариот. Понятие о природе гена в классической генетике. Цитологическое доказательство кроссинговера. Учет кроссинговера при тетрадном анализе у нейроспоры и доказательство участия в кроссинговере тетрады хроматид. Первые гипотезы о механизмах рекомбинации сцепленных генов. Ошибки рекомбинации как источник мутации. Сопоставление цитологических и генетических карт хромосом. Влияние структуры хромосом, пола особи, функционального состояния организма и факторов внешней среды на частоту кроссинговера. Генетический контроль процесса рекомбинации сцепленных генов. Митотический кроссинговер, соматический мозаицизм. ► Цитологические основы наследования и наследственности 8 Жизненный цикл клетки. Структурные и количественные изменения хроматина в клеточном цикле. Гены, контролирующие клеточный цикл и его регуляцию. Онкогены и ростовые факторы. Цитология митоза. Биологическое и генетическое значение митоза. Понятие о кариотипе. Видовая специфичность кариотипа. Кариосистематика. Кариотип человека. Генетика соматических клеток в культуре. Преодоление нескрещиваемости видов при гибридизации клеток in vitro. Клеточная биотехнология растений как новый метод получения селекционного материала. Цитологические основы размножения. Мейоз как цитологическая основа образования и развития половых клеток (гамет). Цитология мейоза. Фазы и стадии первого и второго мейотических делений. Особенности синтеза ДНК в нейроцитах. Механизмы конъюгации гомологичных хромосом в мейозе. Генетический контроль образования синаптемного комплекса. Расхождение гомологичных и негомологичных хромосом в мейозе. Биологическое и генетическое значение мейоза. Генетический контроль мейоза. Чередование гапло- и диплофазы в жизненных циклах растений и животных. Гаметогенез у животных. Особенности сперматогенеза и оогенеза. Матроклинное наследование. Спорогенез и гаметогенез у растений. Понятие о хроматине. Эу- и гетерохроматин. Факультативный и конститутивный гетерохроматин. Пространственная организация хромосомы. Нуклеосомный уровень организации хроматина. Цикл спирализации и деспирализации хромосом. Хромомеры. Гигантские хромосомы как модель интерфазной хромосомы. Хромосомы типа "ламповых щеток". ► Причины и методы изучения изменчивости Классификация изменчивости. Понятие о наследственной генотипической изменчивости (комбинативная, мутационная) и ненаследственной фенотипической изменчивости (модификационная изменчивость). Наследственная изменчивость как основа эволюционного процесса. Роль модификационной изменчивости в адаптивных процессах, их значение для эволюции и выживания организма в экстремальных условиях среды. Мутационная изменчивость. Теория мутаций Гуго де Фриза. Принципы классификации мутаций по фенотипическому проявлению: морфологические, физиологические, поведенческие, биохимические мутации и т.д. Летальные и полулетальные мутации, нейтральные и адаптивно ценные мутации, спонтанные и индуцированные мутации. Закон Н.И. Вавилова гомологических рядов наследственной изменчивости. 9 Классификация мутаций по характеру изменения генотипа: генные, хромосомные, геномные и цитоплазматические. Генные мутации. Прямые и обратные мутации, Реверсии как результат обратных мутаций и как результат супрессии. Транзиции и трансверсии, инсерционные мутации, миссенс и нонсенс мутации. Скорость мутационного процесса и частота возникновения мутаций. Молекулярные механизмы мутагенеза. Хромосомные мутации: делеции, дуплекации, инверсии, транслокации, инсерции. Идентификация хромосомных перестроек в мейозе, при метафазном и анафазном анализе митозов. Значение хромосомных мутаций в соматических клетках. Эволюционное значение хромосомных мутаций. Гипотезы о механизмах возникновения хромосомных перестроек. Геномные мутации. Полиплоидия. Фенотипическое проявление полиплоидии, искусственное получение полиплоидов. Аллополиплоидия. Амфидиплоидность как метод преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации. Значение полиплоидии в эволюции и селекции растений. Анеуплоидия на примере хромосомных болезней человека. Особенности мейоза и образования гамет у анеуплоидов. Жизнеспособность и плодовитость анеуплоидов. Анеуплоидия и нестабильность генома. Нерасхождение и потеря хромосом как причины появления анеуплоидных клеток. Цитоплазматические мутации. Особенности организации генома митохондрий и пластид. Примеры митохондриальных и пластидных мутаций. Спонтанный мутационный процесс. Мутабильность, ее эволюция, генетический контроль мутабильности. Гены-мутаторы. Возникновение мутаций как результат ошибок в работе систем репликации, рекомбинации и репарации ДНК. Индуцированный мутационный процесс. Мутагенное действие ионизирующих излучений, УФ-лучей, химических соединений, биологических факторов. Генетические последствия загрязнения окружающей среды. Количественные методы оценки скорости мутационного процесса у микроорганизмов, дрозофилы, млекопитающих, в т.ч. человека. Зависимость частоты мутаций от дозы мутагена. Понятие о потенциальных повреждениях ДНК. Мутагенез и канцерогенез. Мониторинг генотоксикантов окружающей среды. Основные тестсистемы для выявления генетически активных веществ. ► Генетика популяций и эволюционная генетика Генетический подход в понимании и изучении популяций. Генетическая гетерогенность популяций. Равновесное состояние панмиктических популяций. Закон Харди-Вайнберга. Отбор генотипов 10 в популяции. Типы отбора. Роль мутаций в эволюции популяций. Мутационное давление. Наследственный полиморфизм популяций и методы его изучения. Генетико-автоматические процессы в популяциях. Дрейф генов. Генофонд вида и популяций и его значение для селекции и эволюции. Проблема охраны генофонда редких и исчезающих видов. ► Основные проблемы и методы селекции Селекция как синтетическая наука. Базисное значение селекции для науки. Учение Н. И. Вавилова об исходном материале для селекции. Формы и методы отбора: отбор по потомству, сиб-селекция, селекция на провокационном фоне и т.д. Методы разведение селекционного материала: инбридинг, аутбридинг. Механизмы гетерозиса и роль гетерозиса в селекции. ЦМС у растений и ее использование в селекции растений. Основные достижения селекции растений, животных и микроорганизмов. Современные методы селекции. ► Основные проблемы генетики человека Философские аспекты генетики человека. Сигнальная наследственность и ее эволюция. Социальное наследование. Генетика и педагогика. Особенность человека как биологического объекта. Методы генетики человека: биохимический метод, близнецовый метод, метод анализа родословных и популяционный анализ. Цитогенетика человека. Проблемы медицинской генетики. Генные и хромосомные болезни человека. Медико-генетическое консультирование. Профилактика наследственных болезней человека. Раздел 3. Теория эволюции. ► История развития эволюционных идей 1. Додарвиновский период в истории эволюционных идей Эволюционные идеи в глубокой древности. Гераклит. Эмпедокл. Аристотель. Лукреций. Эволюционные взгляды от эпохи средневековья до конца XVIII века. Ф. Бэкон, Г.Ф. Лейбниц, К.Ф. Вольф. К. Линней – великий систематизатор природы. Таксономическое значение категории вида. Причины и недостатки типологического подхода к пониманию вида К. Линнея. Учение о лестнице веществ и существ. Общая оценка вклада К. Линнея в теоретическую биологию. Зарождение идей трансформизма в конце XVIII и начале XIX века. М.В. Ломоносов. Ж. Бюффон, Ж. Сент-Илер (принципы аналогов и равновесия). Организмоцентризм первых трансформистов. Трансформизм как концепция превращения живых форм и его отличия от эволюционизма в плане понимания конкретных закономерностей этого превращения (направленность, темпы, значение среды и т.д.). Теория катастроф Ж. Кювье как попытка обоснования креационизма в биологии на материале палеонтологии и сравнительной анатомии. Организмоцентризм Кювье. Принцип корреляции и принцип 11 конечных причин. Значение идей катастрофизма в понимании истории органической природы. Спор Сент-Илера и Кювье как отражение борьбы трансформизма с креационизмом в рамках организмоцентрического мышления. Значение научного наследия Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера. Эволюционное учение Ж.Б. Ламарка. Первая эволюционная теория Ж.Б. Ламарка. Определение Ламарком направленности эволюционного процесса (градация форм), его прогрессивного характера. Ламарк о длительности эволюции. Ламарк о движущих факторах эволюционного процесса. Ламарк о роли внешней среды, законы Ламарка и их критический анализ. Концепция вида Ламарка, ее номиналистический характер. Общая оценка первой эволюционной концепции Ламарка, ее недостатки и ее программное значение для дальнейшего развития биологии. 2. Теория эволюции органического мира Чарлза Дарвина Мировоззрение Ч. Дарвина как основа его теории. Краткие биографические данные Дарвина, сыгравшие роль в формировании его эволюционной теории. Значение кругосветного путешествия на корабле "Бигль" для создания теории видообразования путем естественного отбора. Краткая характеристика основных трудов Дарвина. "Происхождение видов путем естественного отбора или выживание наиболее приспособленных в борьбе за жизнь" – теория органической эволюции Ч. Дарвина (1859). Утверждение факта эволюции через видообразование на материале биогеографии и палеонтологии. Использование селекционной практики человека как модели видообразовательного процесса. Теория искусственного отбора, его бессознательная и методическая формы. Анализ происхождения пород голубей как конкретная модель действия и результатов селекции. Условия, благоприятствующие искусственному отбору (время, изоляция, численность, широта изменчивости). Ч. Дарвин о наследственности как основном свойстве живого. Определенная и неопределенная изменчивость. Причины ограничения анализа свойств изменчивости Дарвином из-за отсутствия научных данных. Концепция вида Ч. Дарвина как состояния и как процесса, как живой надорганизменной системы, как способа существования жизни на Земле. Методы доказательства Дарвином внутривидовой (разновидность и индивидуальность особей) изменчивости и изменчивости вида как целого (сомнительные виды), виды и роды широко распространенные и широко расселенные, большие и малые как доказательства видообразования. Вид есть ярко выраженная разновидность, а разновидность есть зачинающийся вид – диалектичность формулы Дарвина, приведшей его к определению 12 условности понятия "вид" ради признания видовой эволюции. Дарвин о неповторимости и разнокачественности видовых систем у растений и животных, как основе постановки вопроса об эволюции видовой категории. Учение Ч. Дарвина о борьбе за существование как механизме естественного отбора. Анализ борьбы за существование на организменном, видовом и биоценотическом уровнях как проявление системного подхода. Анализ Дарвином внутри- и межвидовых отношений и отбора абиотической средой, их соотношения в разных биоценозах и разных земных регионах как возможный подход к проблеме эволюции борьбы за существование. Концепция естественного отбора. Повышение видовой адаптивности в результате естественного отбора или переход к процессу видообразования, если старые видовые признаки не удовлетворяют этому требованию. Творческий характер естественного отбора. Применение Дарвином теории естественного отбора и видообразования как результата отбора к объяснению особенностей макроэволюционного процесса (дивергентно-параллельно-конвергентного ее характера, вымирания, целесообразности и прогресса). Ч. Дарвин о времени и темпах эволюции. Общая оценка эволюционной теории Ч. Дарвина и лежащей в ее основе теории видообразования путем естественного отбора. 3. Развитие классического дарвинизма в конце XIX и в первой четверти ХХ века Дарвинизм в конце XIX в. Традиционный организмоцентризм биологии конца XIX и начала ХХ века, как одна из гносеологических причин одностороннего ее развития. Становление генетики как самостоятельной науки и ее огромное значение познания механизмов и материальных основ наследственности для понимания эволюционного процесса. Кризис дарвинизма. Синтетическая теория эволюции как объединение на базе системно-эволюционной методологии данных всех биологических наук с представлением о популяции как элементарной единице эволюционных преобразований. Основные положения синтетической теории эволюции. ► Органическая эволюция как объективный процесс 1. Организация жизни и ее основные характеристики Жизнь как форма существования материи. Анализ различных дефиниций понятия "жизнь" с позиций системно-эволюционной методологии. Основные свойства живого. Аксиомы теоретической биологии Б. Медникова (дискретность, целостность и конвариативная редупликация). Жизнь как триединый поток вещества, энергии и информации. Жизнь как организация, адаптация и эволюция. 2. Основные этапы развития жизни на Земле 13 История формирования нашей планеты и всей солнечной системы. Предпосылки и этапы возникновения жизни. Химическая эволюция живого. Начальные этапы биологической эволюции. Представления о путях возникновения первичных организмов. Краткая характеристика смен фаун и флор за более чем 3.5 млрд. лет существования жизни на Земле. Представления о закономерности постепенного распространения жизни на Земле по ее оболочкам и долготно-широтным регионам. Основные пути эволюции растений. Основные пути эволюции животных. 3. Системность и организованность жизни Молекулярно- генетический, онтогенетический, популяционновидовой и биоценотический уровни организации живого. ► Методы изучения эволюции Палеонтологические методы. Ископаемые переходные формы. Палеонтологические ряды. Последовательность ископаемых форм. Изучение смены флор и фаун, эволюция экосистем. В.О. Ковалевский – бесспорный основоположник эволюционной палеонтологии. Общие направления эволюции семейства лошадиных (30 млн. лет). Адаптивная и инадаптивная редукция органов у лошадиных и свиней, как анализ разнокачественности путей морфологической эволюции. Конкретные данные по морфофункциональной эволюции лошадиных, в сопоставлении с таковой хоботных и других млекопитающих как доказательств параллелизмов и дивергенции эволюции. Ряды и дивергентные группы форм, изучаемые палеонтологами (моллюски Неймайра, черепахи Долло, слоны, археоптерикс и дивергенция рептилий). Биогеографические методы. Сравнение флор и фаун. Особенности распространения близких форм. Островные формы. Прерывистое распространение. Реликты. Морфологические методы. Гомология органов. Рудиментарные органы и атавизмы. Сравнительно-анатомические ряды. Трактовка гомологии и аналогии систем органов как результат дивергентно-параллельно-конвергентной эволюции. Принцип филогенетического изменения органов как формулирование закономерного характера морфологической эволюции организации особей по А.Н. Северцову. Эмбриологические методы. Выявление зародышевого сходства. Принцип рекапитуляции. Теория эпигенеза К. Вольфа как первая научная постановка вопроса об индивидуальном развитии – онтогенезе. Установление К. Бэром конкретных закономерностей индивидуального развития. Формулирование А.О. Ковалевским и И.И. Мечниковым теории зародышевых листков как одно из важных теоретических обобщений в области закономерностей раннего морфогенеза многоклеточных. 14 Работы А.О. Ковалевского по изучению онтогенеза связующих форм для подтверждения монофилии животного мира. Э. Геккель и его формула биогенетического закона, ее критический анализ. Теория филэмбриогенеза А.Н. Северцова как дальнейшее развитие учения об онтофилогенетических зависимостях в ходе эволюции онтогенеза как основы всего эволюционного преобразования. Другие методы изучения эволюции. Методы систематики. Экологические методы. Генетические методы. Методы биохимии и молекулярной биологии. Иммунологические методы. Методы моделирования эволюции. ► Учение о микроэволюции Элементарная эволюционные единица, явление и материал. Популяция – элементарная единица эволюции. Элементарное эволюционное явление – изменение генотипического состава популяции. Мутации – элементарный эволюционный материал. Элементарные факторы эволюции. Мутационный процесс – как элементарный фактор эволюции. Генетическая комбинаторика. Обезвреживание мутаций в эволюции. Ненаправленность мутационного процесса. Значение мутационного процесса как фактора-поставщика элементарного эволюционного материала. Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор. Классификация популяционных волн (периодические колебания численности короткоживущих организмов, непериодические колебания численности, вспышки численности видов в новых районах, резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами). Статичность и ненаправленность действия популяционных волн. Эволюционное значение популяционных волн как поставщика эволюционного материала. Изоляция как элементарный эволюционный фактор. Классификация явлений изоляции (пространственная, биологическая). Пространственная изоляция озерных, островных и других популяций. Основные формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, эколого-этологическая, генетическая). Изоляция как обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса. Эволюционное значение изоляции как фактора закрепляющего и усиливающего начальные стадии генотипической дифференцировки. Естественный отбор – движущий и направляющий фактор эволюции. Значение данных селекции для вскрытия механизма действия естественного отбора. Предпосылки естественного отбора (гетерогенность особей, прогрессия размножения, борьба за существование). Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Формы борьбы за существование (конституциональная, межвидовая, внутривидовая). Эволюционная роль 15 отношений хищник-жертва, паразит-хозяин, конкуренция, мутуализм. Формы внутривидовой конкуренции как результат действия естественного отбора. Примеры действия естественного отбора. Ведущая роль отбора в возникновении новых признаков. Особенности естественного отбора (вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание). Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Формы элиминации (избирательная и неизбирательная, прямая и косвенная, групповая, тотальная). Эволюционные следствия разных форм элиминации. Ведущее значение в эволюции избирательной элиминации. Эффективность и скорость действия естественного отбора. Основные формы естественного отбора (стабилизирующий, движущий, дизруптивный). Другие формы естественного отбора. Половой отбор. Индивидуальный и групповой отбор. Творческая роль естественного отбора. Возникновение адаптаций – результат действия естественного отбора. Примеры адаптаций. Покровительственная окраска и форма (маскировка, демонстрация, мимикрия). Сложные адаптации. Механизм возникновения адаптаций. Относительный характер адаптаций. Методологическое значение решения проблемы органической целесообразности. Видообразование – результат микроэволюции. Видообразование – источник возникновения многообразия в живой природе. Примеры видообразования (цепь подвидов больших чаек, группа австралийских мухоловок). Значение изолирующих механизмов для внутривидовой дифференциации и обособления новых видов. Основные пути и способы видообразования. Аллопатрическое видообразование. Симпатрическое видообразование. Гибридогенное видообразование и роль полиплоидии в формировании новых видов. Филетическое видообразование. Внезапное формообразование. Постепенное видообразование как завершение микроэволюционного процесса. Экологическая радиация. ► Проблемы макроэволюции Эволюция онтогенеза. Онтогенетические дифференцировки. Целостность и устойчивость онтогенеза (корреляции, координации). Эмбрионизация онтогенеза (неотения, фетализация). Автономизация – главное направление эволюции онтогенеза. Онтогенез – основа филогенеза (анаболия, девиация, архаллаксис). Учение о рекапитуляции. Эволюция филогенетических групп. Формы филогенеза (филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция, параллелизм). Направления эволюции (аллогенез, арогенез, катагенез). 16 Темпы эволюции групп. Филогенетические реликты. Вымирание групп и его причины. Правила эволюции групп. Правило необратимости эволюции (Долло, 1893). Правило прогрессирующей специализации (Депере, 1876). Правило происхождения от неспециализированных предков (Коп, 1896). Правило адаптивной радиации (Осборн, 1902). Правило чередования главных направлений эволюции (Шмальгаузен, 1939). Правило усиления интеграции биологических систем (Шмальгаузен, 1961). Эволюция органов и функций. Предпосылки филогенетических изменений органов (мультифункциональность органов, количественные изменения функций). Способы преобразования органов и функций. Усиление главной функции. Ослабление главной функции. Полимеризация органов. Олигомеризация органов и концентрация функций. Уменьшение числа функций. Увеличение числа функций. Разделение функций и органов. Смена функций. Темпы эволюции органов и функций. Эволюционный прогресс. Понятие прогресса и его критерии. Биологический прогресс и пути его достижения. Взгляды А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз). Частные приспособления в эволюции (алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз). Морфофизиологический регресс (катаморфоз, гипоморфоз). Эволюция по пути морфофизиологического прогресса и регресса. Биологический регресс. Вымирание и тупики в эволюции. ► Антропогенез Место человека в системе животного мира. Доказательства животного происхождения человека. Развитие систем органов у приматов. Развитие хватательной функции конечностей. Развитие передних конечностей. Развитие мозга. Изменения в строении черепа. Развитие пищеварительной системы. Снижение рождаемости. Эволюция приматов. Рамапитеки. Дриопитеки. Австралопитеки. Основные этапы эволюции рода Homo. Человек умелый. Архантропы. Палеоантропы. Неоантропы. Современный этап эволюции человека. Факторы эволюции и прародина Человека разумного. Дифференцировка Человека разумного на расы. Возможные пути эволюции человека в будущем. 17 6.2. Разделы дисциплины и формы занятий № п/п Наименование разделов дисциплины 1. Введение 2. Генетика 3. Теория эволюции Экзамен ВСЕГО: Л ПЗ СРС 2 2 2 4 2 23 50 50 4 8 123 Форма контроля (экзамен) 9 9 Всего часов 25 56 54 9 144 6.3. План лекций № п/п Кол -во часов Тема лекции 1. 2 Генетика популяций и эволюционная генетика 2. 2 Антропогенез Перечень учебных вопросов 1. Генетическая гетерогенность популяций. Закон Харди-Вайнберга. 2. Наследственный полиморфизм популяций и методы его изучения. 3. Генофонд вида и популяций и его значение для селекции и эволюции. 1. Место человека в системе животного мира. 2. Доказательства животного происхождения человека. 3. Основные этапы эволюции приматов и рода Homo. 4. Дифференцировка Человека разумного на расы. 5. Возможные пути эволюции человека в будущем. 4 часа ИТОГО: 6.4. План практических занятий № п/п Кол -во часов Тема занятия 1. 2 Введение в дисциплину Перечень учебных вопросов 1. Генетика – наука о наследственности и изменчивости. 2. Основные методы генетики. 18 2. 1 3. Теория эволюции как особый раздел теоретической биологии. 4. Основные разделы теории эволюции. 5. Практическое значение генетики и теории эволюции. 1. Теория мутаций Гуго де Фриза. 2. Принципы классификации мутаций. 3. Мутагены среды. 4. Спонтанный и индуцированный мутагенгез. Лабораторный практикум 1. Базисное значение селекции для науки. 2.Учение Н. И. Вавилова об исходном материале для селекции. 3. Формы и методы отбора. 4. Методы разведение селекционного материала: инбридинг, аутбридинг. 1. Эволюция онтогенеза. 2. Эволюция филогенетических групп. 3. Эволюция органов и функций. 4. Эволюционный прогресс. Лабораторный практикум Мутации и мутагенез 1 3. 2 Селекция как синтетическая наука 4. 1 Проблемы макроэволюции 1 ИТОГО: 8 часов 6.5. Лабораторный практикум № п/п 1. 2. Тема занятия Кол-во часов Мутации и мутагенез (работа с микропрепаратами) Проблемы макроэволюции (работа с микро-, макропрепаратми, муляжами) ИТОГО: 1 1 2 6.6. Занятия, проводимые в интерактивной форме № п/п Используемые интерактивные образовательные технологии Тема занятия 1. Проблемы макроэволюции 2. Лекионный курс беседа Лекциивизуализации ИТОГО: 42 % аудиторных занятий 6.7. Самостоятельное изучение разделов (тем) Раздел 1. Введение. 19 Колво часов 1 4 5 Теория эволюции как особый раздел теоретической биологии, как самостоятельная наука и ее соотношение с другими биологическими науками. Основные разделы теории эволюции. Практическое значение генетики и теории эволюции в современной науке о человеке, в медицине, в практике сельского хозяйства, в разработке комплекса мер по охране окружающей среды. Место и значение генетики и эволюции в школьном биологическом образовании. Раздел 2. Генетика. ► Основы генетического анализа Гибридологический анализ как основной метод генетики. Особенности менделевского подхода в гибридологическом анализе. Наследование при моногибридном скрещивании. Единообразие гибридов F1, доминирование, неполное доминирование, кодоминирование. Ген как отрезок молекулы ДНК. Понятие об аллелях гена. Взаимодействие аллелей. Расщепление по фенотипу и по генотипу в F2 и F3. Возвратные и анализирующие скрещивания. Гомо- и гетерозиготность. Расщепление в ряду поколений у самоопылителей и при перекрестном размножении, закон Харди-Вайнберга и его ограничения. Тетрадный анализ у дрожжей и доказательства расщепления на уровне поведения хромосом. Статистические методы оценки влияния случайных и неслучайных факторов, модифицирующих расщеплений. Особенности проявления законов Менделя у человека. Наследование при дигибридном скрещивании. Третий закон Менделя. Расщепление по фенотипу и генотипу. Поведение негомологичных хромосом в мейозе как цитологическая основа расщепления при дигибридном скрещивании. Комбинативная изменчивость в ди- и полигибридных скрещиваниях, ее значение в селекции, в определении многообразия форм в природе и индивидуальности человека. Принципы дискретности детерминизма, вытекающие из законов Менделя. Наследование при взаимодействии неаллельных генов. Типы взаимодействия: комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие генов, эффект положения. Изучение взаимодействия генов как познание действия генов. Концепция один ген – один фермент как основа биохимической генетики и ее приложение к конкретным случаям взаимодействия генов. Генотип как система генов. Понятие об экспрессивности и пенетрантности. Роль Т. Г. Моргана в создании хромосомной теории наследственности. Наследование признаков, сцепленных с полом. Особенности наследования при гетерогаметности мужского и женского пола. Наследование при нерасхождении хромосом, хромосомные 20 болезни человека как доказательства хромосомной теории наследственности. Явление сцепления генов. Расщепление в F1 и F2 при полном и неполном сцеплении генов в опытах Моргана. Определение понятия о группах сцепления генов. Соответствие числа групп сцепления гаплоидному числу хромосом как доказательство хромосомной теории наследственности. Величина кроссинговера и линейное расположение генов в хромосомах. Одинарный, двойной и множественный кроссинговер, основной принцип картирования генов, локализация генов, картирующие функции и принцип аддитивности. Генетические карты хромосом у эукариот. Понятие о природе гена в классической генетике. Цитологическое доказательство кроссинговера. Учет кроссинговера при тетрадном анализе у нейроспоры и доказательство участия в кроссинговере тетрады хроматид. Первые гипотезы о механизмах рекомбинации сцепленных генов. Ошибки рекомбинации как источник мутации. Сопоставление цитологических и генетических карт хромосом. Влияние структуры хромосом, пола особи, функционального состояния организма и факторов внешней среды на частоту кроссинговера. Генетический контроль процесса рекомбинации сцепленных генов. Митотический кроссинговер, соматический мозаицизм. ► Цитологические основы наследования и наследственности Жизненный цикл клетки. Структурные и количественные изменения хроматина в клеточном цикле. Гены, контролирующие клеточный цикл и его регуляцию. Онкогены и ростовые факторы. Цитология митоза. Биологическое и генетическое значение митоза. Понятие о кариотипе. Видовая специфичность кариотипа. Кариосистематика. Кариотип человека. Генетика соматических клеток в культуре. Преодоление нескрещиваемости видов при гибридизации клеток in vitro. Клеточная биотехнология растений как новый метод получения селекционного материала. Цитологические основы размножения. Мейоз как цитологическая основа образования и развития половых клеток (гамет). Цитология мейоза. Фазы и стадии первого и второго мейотических делений. Особенности синтеза ДНК в нейроцитах. Механизмы конъюгации гомологичных хромосом в мейозе. Генетический контроль образования синаптемного комплекса. Расхождение гомологичных и негомологичных хромосом в мейозе. Биологическое и генетическое значение мейоза. Генетический контроль мейоза. Чередование гапло- и диплофазы в жизненных циклах растений и животных. Гаметогенез у животных. Особенности сперматогенеза и 21 оогенеза. Матроклинное наследование. Спорогенез и гаметогенез у растений. Понятие о хроматине. Эу- и гетерохроматин. Факультативный и конститутивный гетерохроматин. Пространственная организация хромосомы. Нуклеосомный уровень организации хроматина. Цикл спирализации и деспирализации хромосом. Хромомеры. Гигантские хромосомы как модель интерфазной хромосомы. Хромосомы типа "ламповых щеток". ► Причины и методы изучения изменчивости Классификация изменчивости. Понятие о наследственной генотипической изменчивости (комбинативная, мутационная) и ненаследственной фенотипической изменчивости (модификационная изменчивость). Наследственная изменчивость как основа эволюционного процесса. Роль модификационной изменчивости в адаптивных процессах, их значение для эволюции и выживания организма в экстремальных условиях среды. Мутационная изменчивость. Теория мутаций Гуго де Фриза. Принципы классификации мутаций по фенотипическому проявлению: морфологические, физиологические, поведенческие, биохимические мутации и т.д. Летальные и полулетальные мутации, нейтральные и адаптивно ценные мутации, спонтанные и индуцированные мутации. Закон Н.И. Вавилова гомологических рядов наследственной изменчивости. Классификация мутаций по характеру изменения генотипа: генные, хромосомные, геномные и цитоплазматические. Генные мутации. Прямые и обратные мутации, Реверсии как результат обратных мутаций и как результат супрессии. Транзиции и трансверсии, инсерционные мутации, миссенс и нонсенс мутации. Скорость мутационного процесса и частота возникновения мутаций. Молекулярные механизмы мутагенеза. Хромосомные мутации: делеции, дуплекации, инверсии, транслокации, инсерции. Идентификация хромосомных перестроек в мейозе, при метафазном и анафазном анализе митозов. Значение хромосомных мутаций в соматических клетках. Эволюционное значение хромосомных мутаций. Гипотезы о механизмах возникновения хромосомных перестроек. Геномные мутации. Полиплоидия. Фенотипическое проявление полиплоидии, искусственное получение полиплоидов. Аллополиплоидия. Амфидиплоидность как метод преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации. Значение полиплоидии в эволюции и селекции растений. Анеуплоидия на примере хромосомных болезней человека. Особенности мейоза и образования гамет у анеуплоидов. Жизнеспособность и плодовитость анеуплоидов. Анеуплоидия и 22 нестабильность генома. Нерасхождение и потеря хромосом как причины появления анеуплоидных клеток. Цитоплазматические мутации. Особенности организации генома митохондрий и пластид. Примеры митохондриальных и пластидных мутаций. Спонтанный мутационный процесс. Мутабильность, ее эволюция, генетический контроль мутабильности. Гены-мутаторы. Возникновение мутаций как результат ошибок в работе систем репликации, рекомбинации и репарации ДНК. Индуцированный мутационный процесс. Мутагенное действие ионизирующих излучений, УФ-лучей, химических соединений, биологических факторов. Генетические последствия загрязнения окружающей среды. Количественные методы оценки скорости мутационного процесса у микроорганизмов, дрозофилы, млекопитающих, в т.ч. человека. Зависимость частоты мутаций от дозы мутагена. Понятие о потенциальных повреждениях ДНК. Мутагенез и канцерогенез. Мониторинг генотоксикантов окружающей среды. Основные тестсистемы для выявления генетически активных веществ. ► Генетика популяций и эволюционная генетика Генетический подход в понимании и изучении популяций. Генетическая гетерогенность популяций. Равновесное состояние панмиктических популяций. Закон Харди-Вайнберга. Отбор генотипов в популяции. Типы отбора. Роль мутаций в эволюции популяций. Мутационное давление. Наследственный полиморфизм популяций и методы его изучения. Генетико-автоматические процессы в популяциях. Дрейф генов. Генофонд вида и популяций и его значение для селекции и эволюции. Проблема охраны генофонда редких и исчезающих видов. ► Основные проблемы и методы селекции Селекция как синтетическая наука. Базисное значение селекции для науки. Учение Н. И. Вавилова об исходном материале для селекции. Формы и методы отбора: отбор по потомству, сиб-селекция, селекция на провокационном фоне и т.д. Методы разведение селекционного материала: инбридинг, аутбридинг. Механизмы гетерозиса и роль гетерозиса в селекции. ЦМС у растений и ее использование в селекции растений. Основные достижения селекции растений, животных и микроорганизмов. Современные методы селекции. ► Основные проблемы генетики человека Философские аспекты генетики человека. Сигнальная наследственность и ее эволюция. Социальное наследование. Генетика и педагогика. Особенность человека как биологического объекта. Методы генетики человека: биохимический метод, близнецовый метод, метод анализа родословных и популяционный анализ. Цитогенетика человека. Проблемы медицинской генетики. Генные и хромосомные болезни 23 человека. Медико-генетическое консультирование. наследственных болезней человека. Профилактика Раздел 3. Теория эволюции. ► История развития эволюционных идей 1. Додарвиновский период в истории эволюционных идей Эволюционные идеи в глубокой древности. Гераклит. Эмпедокл. Аристотель. Лукреций. Эволюционные взгляды от эпохи средневековья до конца XVIII века. Ф. Бэкон, Г.Ф. Лейбниц, К.Ф. Вольф. К. Линней – великий систематизатор природы. Таксономическое значение категории вида. Причины и недостатки типологического подхода к пониманию вида К. Линнея. Учение о лестнице веществ и существ. Общая оценка вклада К. Линнея в теоретическую биологию. Зарождение идей трансформизма в конце XVIII и начале XIX века. М.В. Ломоносов. Ж. Бюффон, Ж. Сент-Илер (принципы аналогов и равновесия). Организмоцентризм первых трансформистов. Трансформизм как концепция превращения живых форм и его отличия от эволюционизма в плане понимания конкретных закономерностей этого превращения (направленность, темпы, значение среды и т.д.). Теория катастроф Ж. Кювье как попытка обоснования креационизма в биологии на материале палеонтологии и сравнительной анатомии. Организмоцентризм Кювье. Принцип корреляции и принцип конечных причин. Значение идей катастрофизма в понимании истории органической природы. Спор Сент-Илера и Кювье как отражение борьбы трансформизма с креационизмом в рамках организмоцентрического мышления. Значение научного наследия Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера. Эволюционное учение Ж.Б. Ламарка. Первая эволюционная теория Ж.Б. Ламарка. Определение Ламарком направленности эволюционного процесса (градация форм), его прогрессивного характера. Ламарк о длительности эволюции. Ламарк о движущих факторах эволюционного процесса. Ламарк о роли внешней среды, законы Ламарка и их критический анализ. Концепция вида Ламарка, ее номиналистический характер. Общая оценка первой эволюционной концепции Ламарка, ее недостатки и ее программное значение для дальнейшего развития биологии. 2. Теория эволюции органического мира Чарлза Дарвина Мировоззрение Ч. Дарвина как основа его теории. Краткие биографические данные Дарвина, сыгравшие роль в формировании его эволюционной теории. Значение кругосветного путешествия на корабле "Бигль" для создания теории видообразования путем естественного отбора. Краткая характеристика основных трудов Дарвина. 24 "Происхождение видов путем естественного отбора или выживание наиболее приспособленных в борьбе за жизнь" – теория органической эволюции Ч. Дарвина (1859). Утверждение факта эволюции через видообразование на материале биогеографии и палеонтологии. Использование селекционной практики человека как модели видообразовательного процесса. Теория искусственного отбора, его бессознательная и методическая формы. Анализ происхождения пород голубей как конкретная модель действия и результатов селекции. Условия, благоприятствующие искусственному отбору (время, изоляция, численность, широта изменчивости). Ч. Дарвин о наследственности как основном свойстве живого. Определенная и неопределенная изменчивость. Причины ограничения анализа свойств изменчивости Дарвином из-за отсутствия научных данных. Концепция вида Ч. Дарвина как состояния и как процесса, как живой надорганизменной системы, как способа существования жизни на Земле. Методы доказательства Дарвином внутривидовой (разновидность и индивидуальность особей) изменчивости и изменчивости вида как целого (сомнительные виды), виды и роды широко распространенные и широко расселенные, большие и малые как доказательства видообразования. Вид есть ярко выраженная разновидность, а разновидность есть зачинающийся вид – диалектичность формулы Дарвина, приведшей его к определению условности понятия "вид" ради признания видовой эволюции. Дарвин о неповторимости и разнокачественности видовых систем у растений и животных, как основе постановки вопроса об эволюции видовой категории. Учение Ч. Дарвина о борьбе за существование как механизме естественного отбора. Анализ борьбы за существование на организменном, видовом и биоценотическом уровнях как проявление системного подхода. Анализ Дарвином внутри- и межвидовых отношений и отбора абиотической средой, их соотношения в разных биоценозах и разных земных регионах как возможный подход к проблеме эволюции борьбы за существование. Концепция естественного отбора. Повышение видовой адаптивности в результате естественного отбора или переход к процессу видообразования, если старые видовые признаки не удовлетворяют этому требованию. Творческий характер естественного отбора. Применение Дарвином теории естественного отбора и видообразования как результата отбора к объяснению особенностей макроэволюционного процесса (дивергентно-параллельно-конвергентного ее характера, вымирания, целесообразности и прогресса). Ч. Дарвин о времени и темпах эволюции. 25 Общая оценка эволюционной теории Ч. Дарвина и лежащей в ее основе теории видообразования путем естественного отбора. 3. Развитие классического дарвинизма в конце XIX и в первой четверти ХХ века Дарвинизм в конце XIX в. Традиционный организмоцентризм биологии конца XIX и начала ХХ века, как одна из гносеологических причин одностороннего ее развития. Становление генетики как самостоятельной науки и ее огромное значение познания механизмов и материальных основ наследственности для понимания эволюционного процесса. Кризис дарвинизма. Синтетическая теория эволюции как объединение на базе системно-эволюционной методологии данных всех биологических наук с представлением о популяции как элементарной единице эволюционных преобразований. Основные положения синтетической теории эволюции. ► Органическая эволюция как объективный процесс 1. Организация жизни и ее основные характеристики Жизнь как форма существования материи. Анализ различных дефиниций понятия "жизнь" с позиций системно-эволюционной методологии. Основные свойства живого. Аксиомы теоретической биологии Б. Медникова (дискретность, целостность и конвариативная редупликация). Жизнь как триединый поток вещества, энергии и информации. Жизнь как организация, адаптация и эволюция. 2. Основные этапы развития жизни на Земле История формирования нашей планеты и всей солнечной системы. Предпосылки и этапы возникновения жизни. Химическая эволюция живого. Начальные этапы биологической эволюции. Представления о путях возникновения первичных организмов. Краткая характеристика смен фаун и флор за более чем 3.5 млрд. лет существования жизни на Земле. Представления о закономерности постепенного распространения жизни на Земле по ее оболочкам и долготно-широтным регионам. Основные пути эволюции растений. Основные пути эволюции животных. 3. Системность и организованность жизни Молекулярно- генетический, онтогенетический, популяционновидовой и биоценотический уровни организации живого. ► Методы изучения эволюции Палеонтологические методы. Ископаемые переходные формы. Палеонтологические ряды. Последовательность ископаемых форм. Изучение смены флор и фаун, эволюция экосистем. В.О. Ковалевский – бесспорный основоположник эволюционной палеонтологии. Общие направления эволюции семейства лошадиных (30 млн. лет). Адаптивная и инадаптивная редукция органов у лошадиных и свиней, как анализ разнокачественности путей 26 морфологической эволюции. Конкретные данные по морфофункциональной эволюции лошадиных, в сопоставлении с таковой хоботных и других млекопитающих как доказательств параллелизмов и дивергенции эволюции. Ряды и дивергентные группы форм, изучаемые палеонтологами (моллюски Неймайра, черепахи Долло, слоны, археоптерикс и дивергенция рептилий). Биогеографические методы. Сравнение флор и фаун. Особенности распространения близких форм. Островные формы. Прерывистое распространение. Реликты. Морфологические методы. Гомология органов. Рудиментарные органы и атавизмы. Сравнительно-анатомические ряды. Трактовка гомологии и аналогии систем органов как результат дивергентно-параллельно-конвергентной эволюции. Принцип филогенетического изменения органов как формулирование закономерного характера морфологической эволюции организации особей по А.Н. Северцову. Эмбриологические методы. Выявление зародышевого сходства. Принцип рекапитуляции. Теория эпигенеза К. Вольфа как первая научная постановка вопроса об индивидуальном развитии – онтогенезе. Установление К. Бэром конкретных закономерностей индивидуального развития. Формулирование А.О. Ковалевским и И.И. Мечниковым теории зародышевых листков как одно из важных теоретических обобщений в области закономерностей раннего морфогенеза многоклеточных. Работы А.О. Ковалевского по изучению онтогенеза связующих форм для подтверждения монофилии животного мира. Э. Геккель и его формула биогенетического закона, ее критический анализ. Теория филэмбриогенеза А.Н. Северцова как дальнейшее развитие учения об онтофилогенетических зависимостях в ходе эволюции онтогенеза как основы всего эволюционного преобразования. Другие методы изучения эволюции. Методы систематики. Экологические методы. Генетические методы. Методы биохимии и молекулярной биологии. Иммунологические методы. Методы моделирования эволюции. ► Учение о микроэволюции Элементарная эволюционные единица, явление и материал. Популяция – элементарная единица эволюции. Элементарное эволюционное явление – изменение генотипического состава популяции. Мутации – элементарный эволюционный материал. Элементарные факторы эволюции. Мутационный процесс – как элементарный фактор эволюции. Генетическая комбинаторика. Обезвреживание мутаций в эволюции. Ненаправленность мутационного процесса. Значение мутационного процесса как фактора-поставщика элементарного эволюционного материала. 27 Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор. Классификация популяционных волн (периодические колебания численности короткоживущих организмов, непериодические колебания численности, вспышки численности видов в новых районах, резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами). Статичность и ненаправленность действия популяционных волн. Эволюционное значение популяционных волн как поставщика эволюционного материала. Изоляция как элементарный эволюционный фактор. Классификация явлений изоляции (пространственная, биологическая). Пространственная изоляция озерных, островных и других популяций. Основные формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, эколого-этологическая, генетическая). Изоляция как обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса. Эволюционное значение изоляции как фактора закрепляющего и усиливающего начальные стадии генотипической дифференцировки. Естественный отбор – движущий и направляющий фактор эволюции. Значение данных селекции для вскрытия механизма действия естественного отбора. Предпосылки естественного отбора (гетерогенность особей, прогрессия размножения, борьба за существование). Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Формы борьбы за существование (конституциональная, межвидовая, внутривидовая). Эволюционная роль отношений хищник-жертва, паразит-хозяин, конкуренция, мутуализм. Формы внутривидовой конкуренции как результат действия естественного отбора. Примеры действия естественного отбора. Ведущая роль отбора в возникновении новых признаков. Особенности естественного отбора (вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание). Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Формы элиминации (избирательная и неизбирательная, прямая и косвенная, групповая, тотальная). Эволюционные следствия разных форм элиминации. Ведущее значение в эволюции избирательной элиминации. Эффективность и скорость действия естественного отбора. Основные формы естественного отбора (стабилизирующий, движущий, дизруптивный). Другие формы естественного отбора. Половой отбор. Индивидуальный и групповой отбор. Творческая роль естественного отбора. Возникновение адаптаций – результат действия естественного отбора. Примеры адаптаций. Покровительственная окраска и форма (маскировка, демонстрация, мимикрия). Сложные адаптации. Механизм возникновения адаптаций. Относительный характер адаптаций. 28 Методологическое значение решения проблемы органической целесообразности. Видообразование – результат микроэволюции. Видообразование – источник возникновения многообразия в живой природе. Примеры видообразования (цепь подвидов больших чаек, группа австралийских мухоловок). Значение изолирующих механизмов для внутривидовой дифференциации и обособления новых видов. Основные пути и способы видообразования. Аллопатрическое видообразование. Симпатрическое видообразование. Гибридогенное видообразование и роль полиплоидии в формировании новых видов. Филетическое видообразование. Внезапное формообразование. Постепенное видообразование как завершение микроэволюционного процесса. 7. Библиотечно-информационные ресурсы 7.1. Литература ● Основная литература: 1. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой: учебник. – М.: Альянс, 2011. – 472 с. 2. Общая генетика [Текст] : метод. пособие / под ред. С. Г. Инге-Вечтомова. – Изд. 2-е, перераб. и доп. – СПб. : Изд-во Н-Л, 2008. – 124 с. ● Дополнительная литература: 1. Никольский, В. И. Генетика [Текст] : учеб.пособие / В. И. Никольский. – М. : Академия, 2010. – 256 с. 2. К некоторым вопросам эволюци (дополненное) [Текст] : методическое пособие / сост.: А.Б. Ходжаян, Н.Н. Федоренко, Л.А. Краснова. – Ставрополь : Изд-во СтГМА, 2009. – 31с. 3. Пехов, А.П. Биология: медицинская биология, генетика и паразитология [Текст] : учеб. / А.П. Пехов. – М. : ГЭОТАРМедиа, 2010. – 656 с. 4. Биология: руководство к практическим занятиям : учеб. пособие[текст] / под ред. В.В. Маркиной. – М. : ГЭОТАРМедиа, 2010. – 448 с. 5. Биология [Текст] : учеб. : в 2 книгах / В. Н. Ярыгин и др. – Изд. 8-е. – М. : Высшая школа, 2007. Т. 1: Жизнь. Гены. Клетка. Онтогенез. Человек. – 431 с. 29 6. Биология [Текст] : учеб. / Н. В.Чебышев [и др.] . – 3-е изд., испр. и доп. – М. : Мед.информ. агентство, 2010. – 568 с. 7.2. Базы данных, справочные и поисковые системы, Интернет-ресурсы, ссылки, программное обеспечение. Интернет-ресурсы Материалы свободной энциклопедии «Википедия»: http://ru.wikipedia.org/wiki/ Единая коллекция цифровых образовательных ресурсов: http://school-collection.edu.ru/ Образовательные ресурсы Интернета по биологии: http://www.alleng.ru/edu/bio.htm Российский общеобразовательный портал: http://www.school.edu.ru/default.asp Федеральный портал «Российское образование»:http://www.edu.ru/ Единое окно доступа к образовательным ресурсам: http://window.edu.ru/ Каталог образовательных ресурсов сети Интернет. Навигатор: http://katalog.iot.ru/ Образовательные ресурсы Интернета школьникам и студентам «Всем, кто учится»: http://www.alleng.ru/ 8. Оценочные средства 8.1. Примерная тематика рефератов 1. Основные этапы исторического развития генетики 2. Догенетические теории наследственности 3. Генетика в России и СССР 4. Лауреаты Нобелевской премии в области генетики 5. Методическая революция 70-х годов XX века (рождение генетической инженерии) 6. Законы Г.Менделя: гениальное предвидение или творческая удача? 7. Организация генов в хромосоме: структура хроматина 8. Современные представления об организации и функционировании политенных хромосом 30 9. Способы горизонтального переноса генетической информации 10. Молекулярно-генетические основы детерминации и дифференцировки 11. Возможно ли предопределить пол у человека? 12. Онкологические проблемы с точки зрения генетики 13. Полимеразная цепная реакция 14. «Инструменты» генетической инженерии 15. Технология рекомбинантных ДНК 16. Принципы клонирования ДНК 17. Трансгенные животные как тест-системы заболеваний 18. Гомеозисные гены, их роль в развитии 19. Гены и эмбриональная индукция 20. Молекулярно-генетические основы детерминации и дифференцировки 21. Генотип и среда 22. Гены, онтогенез и эволюция 23. Генетические механизмы эволюции 24. Генетические аномалии у животных и человека 25. Методы гибридизации, используемые в племенной работе 26. Технология искусственного осеменения как метода разведения сельскохозяйственных животных 27. Генетические аспекты инбридинга как метода разведения сельскохозяйственных животных 28. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных на устойчивость к заболеваниям Методические указания для написания реферата Реферат представляет собой самостоятельную письменную работу студента по заданной теме. При написании реферата студент должен собрать и проанализировать имеющуюся литературу по данной теме, обобщить и систематизировать научный материал. Реферат должен содержать (структура реферата): 1) Титульный лист; 31 2) Содержание; 3) Введение; 4) Основную часть; 5) Заключение; 6) Список использованной литературы; 7) Приложение. Оптимальный объем 15-20 страниц печатного текста. Требования к содержанию: 1. Во введении формулируется актуальность темы, историографический обзор, цель и задачи исследования, практическая значимость (примерный объем введения 2-3 страницы). 2. Основная часть содержит анализ научной литературы по изучаемой теме. Материал основной части должен быть разбит на разделы, каждый раздел озаглавлен, заголовок должен отражать содержание раздела основной части (объем основной части – 1216 страниц). 3. Заключение должно характеризовать в сжатом виде результаты исследования, четкие выводы (2-3 страницы). 4. Список литературы оформляется по следующим критериям: ► в алфавитном порядке ► тематически-хронологический ► по видам источников. В приложении включается вспомогательный материал, на базе которого проводилось исследование (репродукции, иллюстрации, копии документов, фотографии, рисунки, схемы, таблицы, статистические данные). 8.2. Примерная тематика контрольных работ Контрольная работа по генетике включает задачи. Вариант 1 1.Нормальный рост у овса доминирует над гигантизмом, раннеспелость — над позднеспелостью. Гены обоих признаков расположены в разных аутосомах. От скрещивания раннеспелых растений нормального роста между собой получили 22372 растения. Из них гигантских оказалось 5593 и столько же позднеспелых. Определить, сколько было получено растений, одновременно имеющих признаки позднего созревания и гигантского роста. 32 2. У собак короткошерстность (А) доминирует над длинношерстностью (а), черная окраска (В) над коричневой (в), отвислое ухо (С) над стоячим (с). Определить сколько гамет и какого типа образует гетерозиготная по всем признакам сука. 3. У душистого горошка окраска цветков проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, окраска не развивается. Какое потомство F1и F2 получится от скрещивания растений с генотипами ААвв и ааВВ? 4. Сын белой женщины и негра женится на белой женщине. Может ли ребёнок от этого брака быть темнее своего отца? 5. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном А. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом ААВв и ааВв. 6. Доминантные гены катаракты и элиптоцитоза расположены в первой аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины. Кроссинговер отсутствует. Вариант 2 1. У флоксов белая окраска цветов определяется геном А, кремовая — а; плоский венчик — В, воронковидный — в. Растение флокса с белыми воронковидными цветами скрещено с растениями, имеющими кремовые плоские цветы. Из 76 потомков 37 имеют белые плоские цветки, 39 — кремовые плоские. Определить генотипы исходных растений. 2. Короткопалость, близорукость и альбинизм кодируются рецессивными генами, расположенными в разных хромосомах. Короткопалый, близорукий с нормальной пигментацией мужчина женился на здоровой женщине альбиноске. Их первый ребёнок был короткопал, второй - близорук, третий – альбинос. Определить генотипы родителей и детей. 3. У кукурузы нормальный рост определяется двумя доминантными неаллельными генами. Гомозиготность по рецессивным аллелям даже одной пары генов приводит к возникновению карликовых форм. При скрещивании двух карликовых растений выросли гибриды нормальной высоты, а при скрещивании этих гибридов в их потомстве было получено 812 нормальных и 640 карликовых растений. Определить 33 генотипы родителей и потомков. 4. Какой фенотип потомства будет от брака негра и светлой мулатки? 5. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном А. Какое потомство получится от скрещивания дигетерозиготных по этим генам кур? 6. Классическая гемофилия передается как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой, признак. Мужчина, больной гемофилией, женился на здоровой женщине (все ее предки были здоровы). У них родилась здоровая дочь. Определить вероятность рождения больного гемофилией ребенка от брака этой дочери со здоровым мужчиной. Вариант 3 1. У томатов пурпурная окраска стебля доминирует над зеленой. Рассеченные листья контролируются доминантным геном, а цельнокрайные — рецессивным. При скрещивании двух сортов томата, один из которых имел пурпурный стебель и рассеченный лист, другой — зеленый стебель и рассеченный лист, было получено следующее потомство: а) 350 растений с пурпурным стеблем и рассеченным листом; б) 112 — с пурпурным стеблем и цельнокрайным листом; в) 340 с зеленым стеблем, рассеченным листом; г) 115 — зелёным стеблем и цельнокрайным листом. Каковы наиболее вероятные генотипы родительских растений? 2. Карий цвет глаз, тёмные волосы и владение правой рукой доминантные признаки, которые наследуются независимо. Отец – кареглазый темноволосый левша. Мать – голубоглазая светловолосая правша. Сын – голубоглазый светловолосый левша, дочь – кареглазая темноволосая правша. Определить генотипы всех членов семьи. 3. У норок известно два рецессивных гена а и в, гомозиготность по каждому их которых или по обоим одновременно, обуславливает платиновую окраску меха. Дикая коричневая окраска получается при наличии обоих доминантных аллелей А и В. При каком типе скрещивания двух платиновых норок всё их потомство будет коричневым? 4. Какой фенотип потомства будет от брака белого и тёмной мулатки? 34 5. У лошадей действие генов вороной (А) и рыжей (а) масти проявляется только в отсутствие доминантного гена (В). Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом АаВв? 6. У дрозофилы доминантный ген красной окраски глаз и рецессивный ген белой окраски находятся в Х-хромосомах. Белоглазая самка скрещивалась с красноглазым самцом. Какой цвет глаз будет у самцов и самок в первом и втором поколении? Вариант 4 1.Полидактилия (многопалость) и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки. Гены этих признаков находятся в разных парах хромосом. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают обеими болезнями и гетерозиготны но этим парам генов? 2. У кур оперённые ноги доминируют над голыми, розовидный гребень над простым, белое оперение над окрашенным. Курица с оперёнными ногами, розовидным гребнем и белым оперением скрещена с таким же петухом. Среди их потомства был цыпленок с голыми ногами, простым гребнем и окрашенными перьями. Определить генотипы родителей. 3. Собаки породы кокер-спаниель при генотипе А-В- имеют чёрную масть, при генотипе А-вв – рыжую, при генотипе ааВ- - коричневую, при генотипе аавв – светло-желтую. При скрещивании черного кокерспаниеля со светло-желтым родился светло-желтый щенок. Какое соотношение по масти следует ожидать от спаривания того же черного спаниеля с собакой одинакового с ним генотипа?. 4. Какой фенотип потомства будет от брака негра и средней гетерозиготной мулатки? 5. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном А. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом ААВв и ааВв. 6. У дрозофилы доминантный ген, определяющий "лопастную" форму глаз, располагается в той же аутосоме, что и рецессивный ген укороченности тела. Гомозиготную муху с укороченным телом и лопастными глазами скрестили с гомозиготной дрозофилой, имеющей 35 круглые глаза и обычную форму тела. Какими окажутся гибриды первого поколения F1 и каким будет потомство F2 от скрещивания этих гибридов между собой? Вариант 5 1. У человека брахидактилия (укорочение пальцев) — доминантный признак, а альбинизм — рецессивный. Какова вероятность рождения ребенка с двумя аномалиями у гетерозиготных по обоим признакам родителей? 2. Какие типы гамет, может образовывать тригетерозигота (каждая пара генов расположена в разных парах гомологичных хромосом). 3. У норок известно два рецессивных гена а и в, гомозиготность по каждому их которых или по обоим одновременно, обуславливает платиновую окраску меха. Дикая коричневая окраска получается при наличии обоих доминантных аллелей А и В. При каком типе скрещивания двух платиновых норок всё их потомство будет коричневым? 4. Какой фенотип потомства получится от брака двух средних гетерозиготных мулатов? 5. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном А. Какое потомство получится от скрещивания дигетерозиготных по этим генам кур? 6. Отсутствие потовых желез у людей — рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Мужчина, у которого отсутствуют потовые железы, женился на женщине, в семье которой никогда не встречалось это заболевание. Какова вероятность рождения у них детей с этой аномалией? Вариант 6 1. Определить вероятность рождения голубоглазых детей с ретинобластомой (опухолью глаз) от брака гетерозиготных по обоим признакам родителей. Карий цвет глаз и ретинобластома определяются доминантными генами и наследуются независимо. 2. У кур оперённые ноги доминируют над голыми, розовидный гребень над простым, белое оперение над окрашенным. Курица с оперёнными ногами, розовидным гребнем и белым оперением скрещена с таким же 36 петухом. Среди их потомства был цыпленок с голыми ногами, простым гребнем и окрашенными перьями. Определить генотипы родителей. 3. У норок известно два рецессивных гена а и в, гомозиготность по каждому их которых или по обоим одновременно, обуславливает платиновую окраску меха. Дикая коричневая окраска получается при наличии обоих доминантных аллелей А и В. При каком типе скрещивания двух платиновых норок всё их потомство будет коричневым? 4. Какой фенотип потомства получится от брака двух средних гомозиготных мулатов? 5. У лошадей действие генов вороной (А) и рыжей (а) масти проявляется только в отсутствие доминантного гена (В). Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом АаВв? 6. Дрозофила, гомозиготная по признакам желтой окраски, наличия очень узких крыльев и отсутствия щетинок, была скрещена с дрозофилой, имеющей в гомозиготном состоянии гены, определяющие серый цвет, нормальные крылья и щетинки. Какое потомство возникнет от скрещивания полученных гибридов между собой, если известно, что рецессивный ген желтой окраски и доминантный ген узких крыльев лежат во второй аутосоме, а рецессивный ген отсутствия щетинок — в третьей, если предположить, что кроссинговер между генами А и В отсутствует? Вариант 7 1. Темноволосый (доминантный признак), не имеющий веснушек мужчина женился на светловолосой женщине с веснушками (доминантный признак). У них родился светловолосый сын без веснушек. Определить вероятность рождения у них темноволосого ребенка с веснушками. 2. Карий цвет глаз, тёмные волосы и владение правой рукой доминантные признаки, которые наследуются независимо. Отец – кареглазый темноволосый левша. Мать – голубоглазая светловолосая правша. Сын – голубоглазый светловолосый левша, дочь – кареглазая темноволосая правша. Определить генотипы всех членов семьи. 3. Собаки породы кокер-спаниель при генотипе А-В- имеют чёрную масть, при генотипе А-вв – рыжую, при генотипе ааВ- - коричневую, 37 при генотипе аавв – светло-желтую. При скрещивании черного кокерспаниеля со светло-желтым родился светло-желтый щенок. Какое соотношение по масти следует ожидать от спаривания того же черного спаниеля с собакой одинакового с ним генотипа?. 4. Два средних мулата имеют двух детей-близнецов – черного и белого ребёнка. Может ли такое быть? Можно ли установить генотипы родителей? 5. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном А. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом ААВв и ааВв. 6. У человека гемофилия детерминирована сцепленным с Х-хромосомой рецессивным геном. Какова вероятность рождения больного ребенка от брака с генотипически здоровым партнером: а) мужчины, брат которого страдает гемофилией; б) здоровой женщины, имеющей такого брата? Вариант 8 1. Некоторые формы катаракты и глухонемоты наследуются независимо по аутосомно-рецессивному типу. Какова вероятность рождения ребенка с двумя аномалиями, если один родитель глухой, а другой болен катарактой? 2. Короткопалость, близорукость и альбинизм кодируются рецессивными генами, расположенными в разных хромосомах. Короткопалый, близорукий с нормальной пигментацией мужчина женился на здоровой женщине альбиноске. Их первый ребёнок был короткопал, второй близорук, третий – альбинос. Определить генотипы родителей и детей. 3. У кукурузы нормальный рост определяется двумя доминантными неаллельными генами. Гомозиготность по рецессивным аллелям даже одной пары генов приводит к возникновению карликовых форм. При скрещивании двух карликовых растений выросли гибриды нормальной высоты, а при скрещивании этих гибридов в их потомстве было получено 812 нормальных и 640 карликовых растений. Определить генотипы родителей и потомков. 4. От брака среднего мулата и светлой мулатки родилось много детей, 38 среди которых оказалось 3/8 средних и светлых мулатов и по 1/8 – тёмных мулатов и белых. Каковы возможные генотипы родителей? 5. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном А. Какое потомство получится от скрещивания дигетерозиготных по этим генам кур? 6. Потемнение зубов — доминантный признак, сцепленный с Ххромосомой. У родителей, имеющих темные зубы, родилась дочь с темными зубами и сын с белыми. Какова вероятность рождения детей с белыми зубами в этой семье? Вариант 9 1. У человека глухонемота наследуется как аутосомно-рецессивный признак. Доминантный ген предрасположенности к подагре находится в другой паре аутосом. Каковы возможные генотипы и фенотипы детей от брака глухонемой женщины, не страдающей подагрой, и мужчины с нормальным слухом, больного подагрой (гомозиготного по этим признакам)? 2. Организм имеет генотип ААввСсDDЕе. Написать типы гамет, которые он образует, учитывая то, что каждая пара генов расположена в разных парах гомологичных хромосом. 3. У душистого горошка окраска цветков проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, окраска не развивается. Какое потомство F1и F2 получится от скрещивания растений с генотипами ААвв и ааВВ? 4. Может ли у одной пары родителей родиться двое детей-близнецов, один из которых белый, а другой – негр? 5. У лошадей действие генов вороной (А) и рыжей (а) масти проявляется только в отсутствие доминантного гена (В). Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом АаВв? 6. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого 39 геном А. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом ААВв и ааВв. Вариант 10 1. Потомство (F2), полученное в результате спаривания гомозиготных серых жеребцов с каштанами на ногах и гомозиготных вороных кобыл без каштанов, имеет серую масть без каштанов на ногах. Определить фенотипы потомств, полученного при спаривания жеребца из FI вороной кобылой с каштанами. 2. У собак короткошерстность (А) доминирует над длинношерстностью (а), черная окраска (В) над коричневой (в), отвислое ухо (С) над стоячим (с). Определить сколько гамет и какого типа образует гетерозиготная по всем признакам сука. 3. У душистого горошка окраска цветков проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, окраска не развивается. Какое потомство F1и F2 получится от скрещивания растений с генотипами ААвв и ааВВ? 4. Какой фенотип потомства получится от брака двух средних гетерозиготных мулатов? 5. У кур окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена А. Если он находится в рецессивном состоянии (а), то окраска перьев не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген В, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном А. Какое потомство получится от скрещивания дигетерозиготных по этим генам кур? 6. У томата высокий рост доминирует над низким, гладкий эндосперм над шероховатым. От скрещивания двух растений получено расщепление: 208 высоких растений с гладким эндоспермом, 9 — высоких с шероховатым, 6 — низких с гладким, 195 — низких с шероховатым. Определить вид наследования, генотип исходных растений и расстояние между генами. 8.3. Примерный перечень итоговых тестов по теории эволюции 1. Кто из естествоиспытателей объяснял динамику разнообразия живых организмов, обитающих на Земле, серией катастроф в ходе геохронологических событий? а) Ж.Б. Ламарк; 40 б) Э. Геккель; в) Ж. Кювье. 2. Кто из естествоиспытателей объяснял эволюционные изменения стремлением живых организмов к совершенствованию и наследованием благоприятных свойств: а) Э.Геккель; б) Ж.Б. Ламарк; в) Ч.Дарвин; г) Л.С. Берг; д) А.А. Любищев. 3. Дифференциация популяций в процессе эволюции может зайти так далеко, что из разных популяций ранее единого вида а) образуются новые виды; б) образуются представители, различия между которыми могут быть отнесены на следующих этапах радиации, в таксономическом отношении, к разным видам, родам, семействам, отрядам и даже типам. 3. При прочих равных условиях, скорость элементарного эволюционного процесса - качественного и количественного изменения генофонда популяции а) выше в небольших популяциях; б) выше в крупных популяциях. 4. Сверхдоминирование - это а) моногенный гетерозис, сопровождающийся сбалансированным генетическим грузом, результат отбора на повышение гетерозиготности; б) результат увеличения внутрипопуляционной доли особей, обладающих доминантным генотипом по большинству локусов. 5. Генетико-автоматические процессы, как явления, приводящие к эволюционным изменениям, приобретают существенное значение а) в популяциях с высокой численностью особей, занимающих обширные ареалы; б) в популяциях с относительно небольшим числом особей. 6. "Генетический груз", имеющийся в популяции в форме рецессивных вредоносных мутантных аллелей, не исчезает в результате естественного отбора по следующей причине: а) периодические флуктуации численности ранее изолированных частей популяции приводят к потоку генов, включающему аллель генетического груза, последовательно элиминирующийся в каждой отдельной части популяции; б) особи-гетерозиготы по мутантному аллелю обладают какими-либо преимуществами перед особями, не обладающими мутантным аллелем; в) вектор естественного отбора направлен на более важные для выживания признаки; г) рецессивные мутации постоянно возникают, но не элиминируются в силу своей рецессивности. 41 7. Выберите из перечисленных вариантов ситуацию, которая может обеспечить максимальную скорость распространения мутантного аллеля в популяции: а) мутантный аллель дает фенотипическое преимущество, но рецессивен по отношению к нормальному аллелю; б) мутантный аллель рецессивен и в гомозиготном состоянии приводит к гибели носителя данного аллеля; в) мутантный аллель дает фенотипическое преимущество и доминантен по отношению к нормальному аллелю; г) мутантный аллель нейтрален в селективном отношении; д) мутантный аллель доминантен, обладание им дает селективные преимущества и локус данного аллеля находится рядом с локусом аллеля, обеспечивающего жизненно важные функции. 8. Материнский эффект а) часто влияет на приспособленность; б) не оказывает никакого влияния на приспособленность. 9. Если морфоз копирует фенотипическое проявление мутации, то это свидетельствует о том, что а) средовые и внутриорганизменные повреждающие факторы нарушают одни и те же формообразовательные процессы; б) повреждающее действие среды не нашло ограничений в ходе онтогенетического развития вследствие относительно мягкого креода развития; в) внешние по отношению к организму повреждающие агенты вызвали адекватное изменение наследственной информации; г) в организме имеются специальные системы, обеспечивающие передачу наследственной информации от соматических клеток половым. 10. Фенотипическая изменчивость организма складывается из следующих компонентов: а) генетической, паратипической и эпигенетической; б) наследственной, определенной и онтогенетической. 11. Эпигенетическое подавление псевдонейтральной изменчивости, сопровождающее стабилизирующий отбор, а) повышает "мобилизационный резерв" популяции за счет увеличения её генофонда; б) способствует снижению генетического полиморфизма популяции; в) сохраняет существующие адаптации. 12. Речной рак Astacus fluviatilis способен к регенерации утраченной клешни, но восстановленный орган морфологически несколько отличается от утраченного, обладая сходством с клешней более примитивного вида рака из этого же рода. Примером какого явления выступает данный феномен: а) ретардации; 42 б) акцелерации; в) гетерохронии; г) атавизма; д) девиации; ж) трансстадийного преноса признака; з) автономизации морфогенеза. 13. Восстановление у отдельных особей вида состояния, свойственного ранним признакам и утраченного при их дальнейшей эволюции, называется а) уклонением; б) рудиментом; в) атавизмом; г) анаболией. 14. Рудимент - это недоразвитый признак, который а) сохраняется только у отдельных особей данного вида, например, несколько пар сосков у человека; б) сохраняется у всех особей данного вида, например, аппендикс у человека; в) встречается при аномалиях и пороках развития. 15. Принцип компенсации функций а) обычно наблюдается у высокоспециализированных по данной функции стенобионтных видов; б) наблюдается в тех случаях, когда замедляется процесс специализации по данной функции; в) может наблюдаться в тех случаях, когда ранее (в филогенетическом смысле) полимерный организм, обладающий линейной последовательностью гомологичных органов, расположенных в сериальной последовательности вдоль оси тела, испытывает дифференцированное воздействие внешних условий на разные участки тела. 16. "Инадаптивная" эволюция, по В.О.Ковалевскому, - это такой ход эволюционного преобразования группы, при котором а) живые организмы оказываются плохо приспособленными к внешним условиям из-за динамики условий среды обитания, к которым они не успели приспособиться; б) временный выигрыш в борьбе за существование появляется у какой-либо группы не в результате её общей более высокой приспособленности (по сравнению с группой, эволюционирующей в том же направлении), а в результате достижения адаптаций за более короткие сроки; в) генетические и онтогенетические адаптации оказываются недостаточными, и группа становится особенно уязвимой при резких изменениях условий существования. 43 17. В чем состоит биологическое значение мультифункциональности какой-либо подсистемы организма? а) позволяет морфологической структуре данной подсистемы выполнять свое назначение наиболее совершенным способом; б) обеспечивает приспособленность организма в различных экологических ситуациях. 18. Выберите из приведенных ниже ситуаций примеры таких адаптаций, которые обеспечивают выживание популяции или вида в целом, но сопровождаются при этом снижением адаптивности или репродуктивных возможностей отдельной особи: а) предупреждающая окраска у гусениц; б) "эффект группы", наблюдающийся у головастиков травяной лягушки, "растягивающий" время их выхода на сушу; в) дифференциация особей у общественных насекомых; г) мимикрия и подражательная окраска. 19. Наиболее значимые для выживания организма функции обычно выполняются а) одной структурой, в результате естественного отбора, направленного на её интенсификацию; б) несколькими подструктурами организма. 20. Принцип компенсации функций а) обычно наблюдается у высокоспециализированных по данной функции стенобионтных видов; б) наблюдается в тех случаях, когда замедляется процесс специализации по данной функции; в) может наблюдаться в тех случаях, когда ранее (в филогенетическом смысле) полимерный организм, обладающий линейной последовательностью гомологичных органов, расположенных в сериальной последовательности вдоль оси тела, испытывает дифференцированное воздействие внешних условий на разные участки тела. 8.4. Перечень основных понятий и терминов при изучении дисциплины «Генетика и эволюция» адаптация аллогенез анаболия антропогенез арогенез архаллаксис атавизмы биогенетический закон биологическая эволюция биосфера биоценоз вид видообразование ген генетика человека генетическая безопасность генетическая рекомбинация генетический код 44 геном генотип генофонд гомология органов дарвинизм девиация дивергенция естественный отбор жизнь изменчивость изоляция ископаемые переходные формы катагенез конвергенция кроссинговер ламаркизм молекулярно-органоидные системы мутационный процесс мутация наследственность нуклеиновые кислоты онтогенез оперон организм палеонтологические ряды параллелизм подвид популяционная генетика популяционные волны популяция правила эволюции принцип комплементарности процессинг РНК регуляция генной активности реликты репарация ДНК репликация рудименты синтетическая теория эволюции теория гена теория мутаций транскрипция трансляция фенотип филетическая эволюция филогенез хроматиды хроматин хромосомная теория хромосомы эволюционный прогресс эволюционный регресс эволюция экологическая генетика экологическая радиация экспресс 8.5. ПРИМЕРНЫЕ КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ: 1. Генетика – наука о наследственности и изменчивости. Структура современной генетики. 2. Теория эволюции как особый раздел теоретической биологии. 3. Значение генетики и теории эволюции в современной науке о человеке, в медицине, в практике сельского хозяйства, в разработке комплекса мер по охране окружающей среды. 4. Методы общей генетики. 45 5. Ген как отрезок молекулы ДНК. 6. Концепция один ген – один фермент как основа биохимической генетики. 7. Гибридологический анализ как основной метод классической генетики. 8. Правила наследования признаков при моногибридном скрещивании (I и II законы Менделя). Гипотеза «чистоты гамет». 9. Полигибридное скрещивание (третий закон Менделя). Цитологические основы. 10. Взаимодействие аллельных генов (полное доминирование, неполное доминирование, сверхдоминирование, кодоминирование, аллельное исключение, множественный аллелизм). 11. Возвратные и анализирующие скрещивания. 12. Наследование при взаимодействии неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие генов). 13. Специфика проявления гена в признак (плейотропия, экспрессивность, пенетрантность, генокопии, фенокопии). 14. Роль Т. Г. Моргана в изучении сцепленного наследования (эксперименты Моргана с дрозофилами расписать). 15. Кроссинговер как механизм рекомбинации в группах сцепления и его значение. 16. Хромосомная теория наследственности. 17. Определение пола. Хромосомный механизм определения пола у человека и в популяциях животных разных видов. 18. Наследование признаков, сцепленных с полом. 19. Генетические карты хромосом у эукариот (цитологические и генетические карты хромосом). 20. Понятие о хроматине. Эу- и гетерохроматин. Факультативный и конститутивный гетерохроматин. 46 21. Пространственная организация хромосомы. Нуклеосомный уровень организации хроматина. Цикл спирализации и деспирализации хромосом. Хромомеры. 22. Гигантские хромосомы как модель интерфазной хромосомы. 23. Хромосомы типа "ламповых щеток". 24. Жизненный цикл клетки. Структурные и количественные изменения хроматина в клеточном цикле. 25. Гены, контролирующие клеточный цикл и его регуляцию. Онкогены и ростовые факторы. 26. Цитология митоза. Биологическое и генетическое значение митоза. 27. Понятие о кариотипе. Видовая специфичность кариотипа. Кариосистематика. Кариотип человека. 28. Клеточная биотехнология растений как новый метод получения селекционного материала. 29. Мейоз как цитологическая основа образования и развития половых клеток (гамет). 30. Чередование гапло- и диплофазы в жизненных циклах растений и животных. 31. Гаметогенез у животных (особенности сперматогенеза и оогенеза). Спорогенез и гаметогенез у растений. 32. Фенотипическая (модификационная) изменчивость. Роль модификационной изменчивости в адаптивных процессах, их значение для эволюции и выживания организма в экстремальных условиях среды. 33. Наследственная изменчивость как основа эволюционного процесса. 34. Закон Н.И. Вавилова гомологических рядов наследственной изменчивости. 35. Мутационная изменчивость. 36. Современные принципы классификации мутаций. 47 37. Генные мутации (транзиции и трансверсии, инсерционные мутации, миссенс и нонсенс мутации). 38. Хромосомные мутации: делеции, дуплекации, инверсии, транслокации, инсерции. 39. Геномные мутации. Полиплоидия. Анеуплоидия. 40. Молекулярные механизмы мутагенеза. Спонтанный мутационный процесс. Индуцированный мутационный процесс. 41. Мутагенез и канцерогенез. 42. Генетическая структура популяций 43. Закон Харди–Вайнберга – основной закон популяционной генетики 44. Генетический полиморфизм популяций как основа биологического разнообразия 45. Селекция как синтетическая наука. Базисное значение селекции для науки. 46. Методы разведение селекционного материала: инбридинг, аутбридинг. 47. Механизмы гетерозиса и роль гетерозиса в селекции. 48. ЦМС у растений и ее использование в селекции растений. 49. Современные методы селекции. 50. Особенность человека как биологического объекта. 51. Методы генетики человека: биохимический метод, близнецовый метод, метод анализа родословных и популяционный анализ. 52. Медико-генетическое консультирование. 53. Генные и хромосомные болезни человека. Профилактика наследственных болезней человека. 54. Додарвиновский период в истории эволюционных идей. 55. К. Линней – великий систематизатор природы. Общая оценка вклада К. Линнея в теоретическую биологию. 56. Трансформизм как концепция превращения живых форм. 48 57. Эволюционное учение Ж.Б. Ламарка. 58. Теория эволюции органического мира Чарлза Дарвина. 59. Ч. Дарвин о наследственности и изменчивости. Определенная и неопределенная изменчивость. 60. Концепция вида Ч. Дарвина. 61. Учение Ч. Дарвина о борьбе за существование как механизме естественного отбора. 62. Концепция естественного отбора. 63. Синтетическая теория эволюции и ее основные положения. 64. Жизнь как форма существования материи. Свойства живого. Уровни организации живого. 65. Основные этапы развития жизни на Земле. 66. Основные пути эволюции растений. Основные пути эволюции животных. 67. Методы изучения эволюции (палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические методы, методы систематики, экологические методы, генетические методы, методы биохимии и молекулярной биологии, иммунологические методы, методы моделирования эволюции). 68. Учение о микроэволюции. 69. Популяция – элементарная единица эволюции. 70. Элементарные факторы эволюции (мутационный процесс, популяционные волны, изоляции: пространственная, биологическая). 71. Естественный отбор – движущий и направляющий фактор эволюции. 72. Основные формы естественного отбора (стабилизирующий, движущий, дизруптивный). 73. Возникновение адаптаций – результат действия естественного отбора. 74. Видообразование – результат микроэволюции. Основные пути и способы видообразования. 49 75. Проблемы макроэволюции. 76. Онтогенез – основа филогенеза (анаболия, девиация, архаллаксис). Учение о рекапитуляции. 77. Формы филогенеза (филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция, параллелизм). 78. Направления эволюции (аллогенез, арогенез, катагенез). 79. Правила эволюции групп. 80. Эволюция органов и функций. 81. Понятие прогресса и его критерии. 82. Биологический прогресс и пути его достижения. 83. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз). 84. Частные приспособления в эволюции (алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз). Морфофизиологический регресс (катаморфоз, гипоморфоз). 85. Место человека в системе животного мира. 86. Доказательства животного происхождения человека. 87. Эволюция приматов (рамапитеки, дриопитеки, австралопитеки). 88. Основные этапы эволюции рода Homo: человек умелый, архантропы, палеоантропы, неоантропы. 89. Современный этап эволюции человека. Возможные пути эволюции человека в будущем. 90. Дифференцировка Человека разумного на расы. 9. Материально-техническое обеспечение В качестве материально-технического обеспечения дисциплины «Генетика и эволюция» на кафедре биологии используются мультимедийные средства индивидуального и коллективного пользования; обучающие, демонстрационные и тестирующие программы для ПК, учебные презентации; информационные, моделирующие и вычислительные ресурсы Интернета. Учебный курс кафедры полностью переведен на изложение материала с помощью ноутбуков и медиапроекторов как на лекциях, так и на практических 50 занятиях. На практических занятиях используются следующие образовательные технологии: – текущий и оперативный тест-контроль знаний студентов – модельный метод обучения в виде деловых игр – метод case study («разбор конкретных ситуаций») – метод проектов – самостоятельное чтение студентами учебной, учебно-методической, справочной литературы и последующие свободные дискуссии по освоенному ими материалу, использование иллюстративных видеоматериалов (видеофильмы, фотографии, аудиозаписи, компьютерные презентации), демонстрируемых на современном оборудовании, опросы в интерактивном режиме. Учебная группа не более 14-15 человек. Каждое рабочее место оснащено микроскопом и соответствующими микропрепаратами. Все учебные оборудованы телевизионными экранами, через которые демонстрируются необходимые микрофотографии препаратов, таблицы, схемы. В процессе освоения дисциплины используются следующие образовательные технологии, способы и методы формирования компетенций: лекция-визуализация, проблемная лекция, дискуссия, составление обзоров, написание рефератов, творческие задания, проектные технологии, просмотр, анализ и обсуждение видео- и мультимедийных материалов. Самостоятельная подготовка студентов на кафедре биологии может проходить в специально оборудованных кабинетах и кафедральном музеи, а также в компьютерных классах университета с выходом в интернет и читальном зале научной библиотеки СтГМУ. Организация самостоятельной работы студентов: 1) изучение отдельных вопросов теоретического материала и конспектирование некоторых тем. 51 2) чтение и конспектирование материалов научноисследовательских работ: учебных пособий, монографий, статей и периодических научных изданий. Знакомство с современными подходами и методами сбора и обобщения информации. 3) поиск и знакомство с материалами по генетике и эволюции в сети Internet, приобретение навыков анализа и оценки большого объема информации. 4) составление глоссария ключевых терминов и понятий по основным темам курса. 5) составление списков дополнительной литературы, найденной и проанализированной самостоятельно, в соответствии с основными темами курса. 6) подготовка рефератов и докладов с использованием компьютерных технологий (слайдов, презентаций, сайтов). 7) выполнение индивидуального задания по разделу. 10. Разделы дисциплины и междисциплинарные связи со смежными дисциплинами № п/п Наименование дисциплин № разделов данной дисциплины, необходимых для изучения смежных дисциплин 1 1. 2. 3. 4. 5. 6. Современные проблемы биологии Молекулярная биология Основы биотехнологии Основы медицинской генетики Экология популяций и экосистем Биология размножения и развития 52 + + + 2 + 3 + + + + + + + + Разработчик: Место работы Занимаемая должность Инициалы, фамилия СтГМУ, кафедра биологии доцент Э.Н.Макаренко 53