ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Биолого-почвенный факультет
Рассмотрено и рекомендовано
на заседании кафедры биохимии
и микробиологии РГУ
Протокол № _________
«_____» _____________200 г.
Зав. кафедрой ______________________
УТВЕРЖДАЮ
Декан факультета
(Зам. Декана по учебной работе)
_______________________________
_______________________________
«_____» _____________________200 г.
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
по курсу «Биофизика»
для студентов биолого-почвенного факультета,
обучающихся по специальности 013500 «Биоэкология»
Составители: д.б.н., профессор Внуков В.В.
к.б.н., доцент Сагакянц А.Б.
к.б.н., ассистент Москвичев Д.В.
Ростов-на-Дону
2007
ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ
1 Цель курса: познакомить студентов заочного отделения биологопочвенного факультета, обучающихся по специальности «Биоэкология», с
физическими и физико-химическими процессами в биологических системах на
всех уровнях структурной организации от молекулярного до организменного.
2 Задачи курса: формирование у студентов представлений об основных
путях получения и преобразования энергии в биологических системах и
применимости
законов
термодинамики
к
живым
организмам;
изучение
особенностей кинетики биологических процессов, термодинамики и кинетики
ферментативных
реакций;
рассмотрение
структурно-функциональных
особенностей и физико-химических свойств основных классов биополимеров;
изучение строения биологических мембран и биофизических механизмов
мембранных процессов; рассмотрение основных видов фотобиологических
явлений;
изучение
действия
различных
ионизирующих
излучений
на
биологические системы и радиочувствительности клеток и тканей.
3 Место курса в профессиональной подготовке выпускника: данный
курс является обязательным в рамках подготовки студентов по специальности
«Биоэкология».
4 Требования к уровню освоения содержания курса: студенты должны
знать основные физические законы и их применимость к биологическим
системам; структурно-функциональные особенности организации биополимеров
и
биологических
мембран;
иметь
представление
о
механизмах
фотобиологических процессов и действии ионизирующего излучения на
биополимеры, клетки и ткани.
СОДЕРЖАНИЕ КУРСА
1 Разделы курса.
Введение.
Основы термодинамики и кинетики биологических процессов.
Строение, физико-химические свойства и функции биополимеров.
Биофизика мембранных процессов.
Фотобиологические явления.
Радиационная биофизика.
2 Темы и краткое содержание.
Введение. Биофизика в системе биологических наук, ее связь с физикой и
химией. Предмет и задачи биофизики. Основные разделы биофизики.
Основы термодинамики и кинетики биологических процессов.
Термодинамика
термодинамики:
биологических
термодинамическая
процессов.
система,
Основные
понятия
представление
о
термодинамическом состоянии системы, параметры и функции состояния
системы,
термодинамический процесс. Виды термодинамических систем –
изолированные, закрытые и открытые системы, примеры и их характеристика.
Первый закон термодинамики. Доказательства его применяемости к
биологическим системам. Энтальпия. Закон Гесса, его значение для биологии.
Второй
закон
термодинамики.
Необратимые
и
обратимые
термодинамические процессы. Свободная энергия и энтропия. Связь энтропии и
термодинамической вероятности. Парадокс Максвелла. Применяемость второго
закона термодинамики к биологическим системам.
Изменения энтропии в открытых системах и ее обмен с окружающей
средой.
Стационарные
состояния.
Характеристика
свойств
стационарных
состояний на физических моделях. Гидродинамическая модель Бертона.
Особенности кинетики биологических процессов. Основные понятия
химической кинетики. Молекулярность и порядок реакции. Кинетика реакций
нулевого, первого и второго порядков. Зависимость скорости реакций от
температуры. Распределение Максвелла-Больцмана – реакционность молекул, в
зависимости от температуры. Энергия активации, ее определение. Способы
измерения энергии активации. Уравнение Аррениуса. Коэффициент Вант-Гоффа.
Типы
биохимических
реакций:
последовательные,
параллельные,
циклические, автокаталитические и цепные реакции.
Термодинамика и кинетика ферментативных процессов. Энергетический
профиль ферментативной реакции. Уравнение Михаэлиса-Ментен. Константа
Михаэлиса, ее смысл и определение величины. Максимальная скорость реакции.
Изменения энергии активации и энтропии и в ферментативной реакции.
Современные представления о механизме действия ферментов. Электроннорелаксационные взаимодействия в ферментативном катализе.
Строение и физико-химические свойства биополимеров.
Особенности цепной структуры биополимеров на примере белков,
нуклеиновых кислот и полисахаридов. Гомо- и гетерополимеры. Представление о
биополимерах как о линейных, свободно-сочлененных, цепных структурах. Типы
связей в молекулах биополимеров – ковалентные (пептидные, фосфодиэфирные,
гликозидные, дисульфидные) и нековалентные (водородные связи, ионные связи,
силы
Ван-дер-Ваальса,
межплоскостные
взаимодействия).
Гидрофобные
взаимодействия. Термодинамика возникновения гидрофобных взаимодействий.
Силы ближнего и дальнего взаимодействия.
Физико-химические свойства белков: молекулярная масса, кислотноосновные свойства белков. Заряд белковой молекулы, изоэлектрическая точка.
Буферные свойства белков. Растворимость, коллоидные свойства, оптические
свойства белков.
Биофизика мембранных процессов.
Важнейшие
функции
биомембран
–
структурная,
каталитическая,
регуляторная, рецепторная и т.д. Мембранные белки – периферические и
интегральные, особенности их строения и свойства. Липиды биомембран.
Основные классы липидов, входящих в состав биомембран: фосфолипиды –
глицерофосфолипиды
фосфатидилсерин,
(сфингомиелины);
(фосфатидилхолин,
фосфатидилэтаноламин)
гликолипиды
-
фосфатидилинозитол,
и
фосфосфинголипиды
сфингогликолипиды
(ганглиозиды
и
цереброзиды); холестерин. Характеристика углеводов, входящих в состав
биологических мембран. Гликокаликс. Амфифильность- важнейшее свойство
молекул, входящих в состав биомембран. Современные представления о
структуре биомембран. Силы, стабилизирующие мембраны. Искусственные
модели биомембран, исследования, проводимые с их помощью. Фазовые
переходы в липидном бислое мембран. Методы исследования фазовых переходов.
Факторы,
определяющие
температуру
фазового
перехода.
Подвижность
компонентов биомембран, ее виды – латеральная диффузия, флип-флоп переходы.
Свойства мембраны как фазы. Поверхностный заряд мембраны, механизмы
его возникновения. Двойной электрический слой, пути его образования и факторы
его
определяющие.
Общий
электротермодинамический
потенциал.
Электрокинетический потенциал. Способы его определения. Биологическая роль
поверхностного заряда. Виды электрокинетических явлений – электрофорез,
электроосмос, потенциал течения и потенциал седиментации.
Характеристика способов транспорта веществ через мембраны. Транспорт
неэлектролитов. Простая диффузия. Закон Фика. Кинетика простой диффузии.
Зависимость транспорта от растворимости в липидах. Гидростатическое давление.
Осмотическое давление. Уравнение Вант-Гоффа.
Фильтрация.
Уравнение
Пуазейля. Роль гидростатического и осмотического давления в транспорте воды.
Онкотическое давление. Перенос ионов по электрохимическому градиенту.
Электродиффузионное уравнение Нернста-Планка, границы его применимости.
Уравнение Уссинга. Кинетические особенности облегченной диффузии. Симпорт
и антипорт. Пептиды - переносчики и каналоформеры – особенности строения и
функционирования. Виды облегченной диффузии – перенос веществ по
механизму малой и большой карусели, эстафетный путь транспорта. Ионная
асимметрия мембран и ее причины. Доннановское равновесие. Характеристика
активного транспорта. Структура и функции Na, K-АТФ-азы, Са2+-насос.
Биоэлектрические потенциалы: диффузионные, мембранные, фазовые.
Мембранные потенциалы. Природа и причины возникновения потенциала покоя.
Неравновесное распределение ионов K+ и Na+ между внутри- и внеклеточным
пространством. Уравнение Нернста. Потенциал действия. Потенциалзависимые
ионные каналы – строение и механизм работы. Уравнение Гольдмана и его
анализ.
К+-
и
Na+-селективные
каналы:
особенности
их
строения
и
функционирования. Кинетика потоков ионов калия и натрия. Основные
структурные элементы каналов.
Энергетическое
восстановительный
сопряжение
потенциал,
в
его
биомембранах.
роль
в
переносе
Окислительноэлектронов
при
биологическом окислении. Механизмы возникновения электрохимического
градиента протонов через мембрану. Возможные пути переноса протонов.
Составляющие электрохимического градиента протонов. АТФ-синтетаза, ее
структурные компоненты и представления об образовании АТФ в митохондриях.
Биофизика фотобиологических явлений.
Общие представления о строении атома, молекул, их энергетических
уровней. Распределение электронов по энергетическим уровням. Взаимодействие
квантов
видимой
части
спектра
с
молекулами.
Закон
Ламберта-Бэра.
Возбужденные электронные состояния. Спектры поглощения, люминесценция.
Флюоресценция и фосфоресценция. Квантовый выход люминесценции. Закон
Вавилова и закон Стокса. Спектры действия. Принцип Франка-Кондона.
Основные
виды
фотобиологических
процессов:
фотоэнергетические,
фотоинформационные,
фотодеструктивные.
Этапы
фотобиологических
процессов: фотофизическая и фотохимическая стадия, их особенности. Типы
фотохимических реакций (фотоионизация, фотоокисление и фотовосстановление,
фотодимеризация,
энергии
фотодиссоциация,
электронных
фотоизомеризация).
возбужденных
состояний.
Преобразование
Миграции
энергии
в
биологических структурах. Индуктивно-резонансный, обменно-резонансный и
экситонный механизм миграции энергии.
Типы
фотобиологических
процессов.
Взаимодействие
квантов
с
молекулами. Электронные возбужденные состояния. Преобразование энергии
электронных
возбужденных
состояний.
Люминесценция
(флюоресценция,
фосфоресценция). Закон Ламберта-Бэра. Спектры поглощения и спектры
люминесценции. Закон Вавилова. Закон Стокса. Безызлучательные механизмы
межмолекулярной
миграции
энергии:
индуктивно-резонансный,
обменно-
резонансный и экситонный.
Бактериородопсин (свойства, характеристика). Механизм фотопревращений
бактериородопсина. Перенос протона через пурпурную мембрану галофильных
бактерий. Запасание световой энергии в форме градиента электрохимического
потенциала и его использование для синтеза АТФ.
Высвечивание квантов в биологических системах. Биолюминесценция, ее
виды и механизмы. Люциферины и люциферазы. Фотопротеины.
Биохемилюминесценция. Процессы, ведущие к высвечиванию квантов.
Генерация свободных радикалов в биосистемах. Свободные радикалы кислорода:
активированные кислородные метаболиты, их виды (синглетный кислород,
супероксид-анион радикал, гидроксильный радикал, гидропероксидный радикал,
перекись водорода, оксид азота) и свойства. Свободнорадикальное окисление
липидов (ПОЛ): цепной характер процесса, его стадии (инициация или
зарождение цепи, продолжение цепи, разветвление цепи и обрыв цепи). Регуляция
свободнорадикальных
процессов:
представление
об
антиоксидантах
и
прооксидантах.
Классификация
неферментативные
антиоксидантов
антиоксиданты,
–
особенности
их
ферментативные
строения,
и
основные
представители и механизмы работы.
Радиационная биофизика.
Радионуклиды. Естественный радиационный фон и его составляющие.
Закон радиоактивного распада. Корпускулярные и электромагнитные виды
ионизирующих излучений. Взаимодействие с веществом альфа, бета-частиц,
гамма и рентгеновских излучений, нейтронов. Единицы радиоактивности и дозы
облучения. Способы измерения радиоактивности. Относительная биологическая
эффективность излучений.
Основной парадокс радиобиологии. Стадии действия ионизирующих
излучений на биологические объекты. Радиолиз воды. Прямое и косвенное
действие
ионизирующих
излучений.
Концепция
мишени.
Современные
стохастические модели. Взаимодействие ионизирующих излучений с липидами,
белками, нуклеиновыми кислотами. Механизм лучевого повреждения мембран,
его роль в усилении радиационных нарушений метаболизма.
Основные реакции клеток на облучение. Репродуктивная и интерфазная
гибель клеток, их причины. Радиочувствительность разных клеток и тканей.
Принцип Бертонье-Трибондо.
Сравнительная радиорезистентность биологических видов, индивидуальная
радиочувствительность.
Продолжительность
жизни
млекопитающих
в
зависимости от дозы облучения. Лучевая болезнь, ее стадии. Генетический
эффект
облучения.
Репарационные
процессы
в
облученном
организме.
Кислородный эффект. Радиопротекторы. Представления о механизмах действия
радиопротекторов. Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации.
Использование радиоактивных изотопов в биологии и медицине.
Радиоактивность.
Единицы
радиоактивности.
Закон
радиоактивного
распада. Типы радиоактивного распада (α- и β-распад). Характеристика
ионизирующих электромагнитных излучений: рентгеновское, γ-излучение и
тормозное. Взаимодействие электромагнитных ионизирующих излучений с
веществом: фотоэлектрический эффект, эффект Комптона и образование
электрон-позитронных пар. Корпускулярные ионизирующие излучения. Линейная
передача энергии и относительная биологическая эффективность. Стадии
действия ионизирующих излучений на биологические объекты: физическая,
физико-химическая, химическая и биологическая. Прямое и косвенное действие
ионизирующего излучения. Радиолиз воды. Основной парадокс радиобиологии.
Действие ионизирующего излучения на биополимеры. Радиочувствительность
клеток и тканей. Основные реакции клеток на облучение: физиологические и
летальные. Продолжительность жизни млекопитающих в зависимости от дозы
облучения. Радиационные синдромы: костномозговой, желудочно-кишечный,
церебральный. Радиопротекторы, механизмы их действия.
3 Контрольные вопросы для самостоятельной работы (для подготовки
к семинарам).
3.1 Первый и второй законы термодинамики, их применимость к биологическим
системам. Энтальпия. Закон Гесса.
Энтропия, ее связь с термодинамической
вероятностью.
3.2
Термодинамическое
равновесие
и
стационарное
состояние.
Теорема
Пригожина. 3.3. Структура и физико-химические свойства белков.
3.4 Современные представления о структуре биомембран.
3.5 Электрокинетические явления. Образование двойного электрического слоя.
Электрокинетический потенциал.
3.6 Пассивный и активный транспорт веществ через мембраны.
3.7 Энергетическое сопряжение во внутренней мембране митохондрий. Цепь
переноса электронов и механизм окислительного фосфорилирования.
3.8 Взаимодействие квантов с молекулами. Преобразование энергии электронных
возбужденных состояний. Люминесценция.
3.9 Свободнорадикальные процессы и их регуляция. Хемилюминесценция.
3.10 Характеристика ионизирующих и корпускулярных электромагнитных
излучений, их взаимодействие с веществом.
3.11 Прямое и косвенное действие ионизирующего излучения на биологические
объекты. Радиолиз воды. Основной парадокс радиобиологии.
3.12
Радиочувствительность
клеток
и
тканей.
Радиационные
синдромы
млекопитающих. Радиопротекторы.
4 Вопросы к экзамену.
4.1 Типы термодинамических систем. Термодинамические параметры и функции
состояния.
4.2 Первый закон термодинамики. Энтальпия. Закон Гесса.
4.3 Второй закон термодинамики и его применимость к биологическим системам.
Энтропия.
4.4
Термодинамическое
равновесие
и
стационарное
состояние.
Теорема
Пригожина.
4.5 Особенности структуры белков. Объемные взаимодействия в белках.
4.6 Современные представления о структуре и функциях биомембран.
4.7 Электрокинетические явления. Двойной электрический слой.
4.8 Общая характеристика способов транспорта веществ через мембрану.
4.9 Нейтральная (простая) диффузия неэлектролитов и ионов.
4.10 Особенности облегченной диффузии. Переносчики и каналоформеры.
4.11 Активный транспорт. Работа Na, K-АТФ-азы.
4.12 Возникновение потенциала покоя и потенциала действия. Уравнение
Нернста.
4.13 Энергетическое сопряжение в биомембранах. Электрон-транспортная цепь
митохондрий. Возникновение электрохимического протонного градиента.
4.14
АТФ-синтетаза
и
механизм
окислительного
фосфорилирования
в
митохондриях.
4.15
Типы
фотобиологических
процессов.
Фотохимические
реакции.
Взаимодействие квантов света с молекулами.
4.16
Трансформация
энергии
электронных
возбужденных
состояний.
Люминесценция.
4.17 Закон Ламберта-Бэра. Спектры поглощения и спектры люминесценции.
Закон Вавилова. Закон Стокса.
4.18 Безизлучательные механизмы межмолекулярной миграции энергии.
4.19 Активные формы кислорода, их образование в организме. Антиоксиданты.
4.20 Перекисное окисление липидов, продукты ПОЛ. Хемилюминесценция, ее
виды.
4.21 Закон радиоактивного распада. Типы радиоактивного распада.
4.22
Характеристика
ионизирующих
электромагнитных
излучений,
их
взаимодействие с веществом.
4.23 Корпускулярные ионизирующие излучения.
4.24 Линейная передача энергии и относительная биологическая эффективность.
4.25 Стадии действия ионизирующих излучений на биологические объекты.
Прямое и косвенное действие ионизирующего излучения.
4.26 Радиолиз воды. Основной парадокс радиобиологии.
4.27 Действие ионизирующего излучения на биополимеры.
4.28 Радиочувствительность клеток и тканей. Основные реакции клеток на
облучение.
4.29 Радиационные синдромы и продолжительность жизни млекопитающих при
облучении.
4.30 Радиопротекторы и механизмы их действия.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧАСОВ КУРСА ПО ТЕМАМ И ВИДАМ РАБОТ
Всего
Наименование тем и разделов
часов
Аудиторные занятия
Лекции
1 Введение.
0,5
2 Основы термодинамики и кинетики
биологических процессов.
3
Строение
и
физико-химические
свойства биополимеров.
4 Биофизика мембранных процессов.
3,5
5 Биофизика фотобиологических явлений
2
6 Радиационная биофизика.
2
ИТОГО:
Лаборат Семин
занятия
ары
2
1
Самост.
работа
0
4
12
1
2
1
1
4
4
Форма промежуточного контроля: опрос на семинарских занятиях.
Форма итогового контроля: экзамен.
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КУРСА
Рекомендуемая литература (основная)
1 Костюк П.Г. и др. Биофизика. Киев: Высшая школа, 1988.- 503 с.
2 Антонов В.Ф. и др. Биофизика, М. : Владос, 2000 – 288 с.
3 Артюхов В.Г., Ковалева Т.А., Шмелев В.П. Биофизика, изд. Воронежского
ун-та, 1994. – 332 с.
4 Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И., Потапенко А.Я., Деев А.И. Биофизика:
Учебник – М.: Медицина, 1983. – 272 с.
5 Губанов Н.И., Утепбергенов А.А. Медицинская биофизика. М.: Медицина,
1978.- 336 с.
6 Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: ВШ, 1986.- 424с.
7 Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика. М.: Физматлит, 2004. – 442 с.
Рекомендуемая литература (дополнительная)
1 Рубин А.Б. Биофизика. Т.1. М.: Университет, 1999. – 448 с.
2 Рубин А.Б. Биофизика. Т.2. М.: Университет, 2000. – 468 с.
3 Рубин А.Б. Лекции по биофизике. М.: МГУ, 1994. – 166 с.
4 Самойлов В.О. Медицинская биофизика. С-Пб: Спецлит, 2004. – 495 с.
5 Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А. Радиобиология человека и животных. М.:
Высшая школа, ч.1, - с. 7-170