Этапы отбора зверей на племя. План лекции: 1.Методы оценки 2 Сроки отбора 3. Комплектование основного стада Основными приемами селекционной работы являются отбор и подбор, однако без других элементов племенной работы они эффекта не дадут. Цель отбора – выделить зверей, отличающихся наилучшей наследственностью и устойчиво передающий в данных условиях положительные, хозяйственно полезные признаки потомству. Совершенствуется стадо только за счет ввода в него молодых зверей, генетически лучших, чем взрослые. Создание разнообразных пород животных, выведение зверей с большей или меньшей длиной волосяного покрова, увеличение интенсивности серебристости у лисиц, изменение оттенков окраски - все это результат тщательного отбора племенных зверей с незначительными, но нужными отклонениями от средних показателей. При проведении отбора в стадо следует включать таких зверей, которые не только сами отличаются высокими показателями хозяйственно важных признаков, но устойчиво передают их потомству. Особое внимание следует обратить на зверей со значительными наследственно обусловленными изменениями - мутациями. При отборе необходимо всесторонне, достаточно точно оценить каждое животное по комплексу признаков, причем особое внимание обращают на те показатели, улучшение которых в данном хозяйстве является первоочередной задачей. На племя оставляют лучших по этим показателям зверей, даже получивших несколько более низкую оценку по другим, менее важным, признакам. Иногда в хозяйстве комплектуют несколько групп, в каждую из которых входят сходные звери, лучшие по одному-двум признакам, но недостаточно хорошие по другим. Например, в одну группу выделяют зверей наиболее крупных и с самой темной окраской, но со средними показателями опушения, а в другую - крупных с отличным опушением, но худших по окраске. При подборе пар в каждой группе закрепляют имеющиеся положительные качества и одновременно ведут работу по улучшению недостаточно хороших. . Методы оценки Правильный отбор можно провести только тогда, когда звери получат полную оценку: в частности, по происхождению, предкам, сибсам, полусибсам, покзателям самого зверя (его фенотипу) и по качеству потомства. Если оба родителя оцениваемого зверя отличались хорошими показателями, то весьма вероятно, что и сходные с ними по фенотипу потомки будут подобны им по генотипу. Точность оценки по происхождению значительно повышается, если анализируется и качество сибсов — братьев и сестер — или полусибсов — полубратьев и полусестер, того же или других лет рождения. Наличие среди сибсов особей с нежелательными показателями говорит о том, что родители являются их носителями, следовательно, они могут быть и у оцениваемого экземпляра. Например, если при разведении голубых песцов в помете появился щенок белой, нежелательной окраски, это значит, что родители гетерозиготны по гену, определяющему эту окраску, и, возможно, что и оцениваемый зверь будет гетерозиготным и, следовательно, его нежелательно оставлять на племя. Однородность всех потомков свидетельствует об относительной гомозиготности родителей по оцениваемым признакам. В этом случае очень велика вероятность того, что и их детям будет присущ желательный генотип. Оценка только по фенотипу, не всегда обеспечивает отбор наиболее ценных производителей. Выбирая зверей с наилучшим качеством опушения или наиболее плодовитых, ожидают, что они будут оставлять подобное же потомство. Однако хорошие показатели нередко обусловлены таким набором генов, который очень трудно бывает повторить в потомстве, тем более, что генотип потомков зависит и от генотипа второго родителя.. Так, в зверосовхозе "Лесной" (Алтайский край) была серебристо-черная лисица № 9026 — рекордистка по плодовитости. За 8 лет использования от нее было получено 62 щенка. Год она оставалась без приплода, следовательно, средний размер помета у нее составил 8,86 щенка. Один раз она родила 14 щенков, что для зверей этого вида является рекордом. От нее оставили на племя 6 дочерей, ни от одной из которых не было получено приплода. Средняя же плодовитость остальных пяти самок — четыре щенка. Помет только одной ее дочери состоял из шести щенков, что являлось обычным для других зверей этого хозяйства. Таким образом, несмотря на высокую плодовитость самой самки, ее нельзя было считать ценной в племенном отношении. Примером того, что по фенотипу не всегда можно определить генотип, являются также звери, гетерозиготные по нежелательным рецессивным генам, что может быть установлено при анализе их происхождения. Наиболее точно племенные качества животного определяются на основе оценки его потомства, которая показывает, что можно ждать от этого зверя. Однако и метод оценки производителей по качеству потомства нельзя считать идеальным, поскольку на качество потомства оказывает влияние и второй родитель, и не всегда сразу можно установить, от кого унаследовали щенки те или иные свойства. Кроме того, учитывая, что большинство признаков наследуется полигенно, то есть обусловлено несколькими генами, возможно значительное разнообразие приплода, в результате чего для более точной оценки производителя требуется значительное число потомков (не менее 20—25). Поэтому оценить по потомству самцов, оставляющих большее количество щенков, можно точнее, чем самок. Оценка по качеству потомства может быть неточной и в том случае, если анализируемый зверь гетерозиготен по каким-либо рецессивным генам, которых нет у другого члена пары. Например, стандартная, но гетерозиготная по какой-либо рецессивной окраске норка при спаривании с гомозиготными стандартными зверями будет оставлять только стандартный молодняк. Предположить, что она гетерозиготна, можно, только проанализировав ее происхождение и установив, что хотя бы у одного из ее предков была рецессивная окраска. Для более же точной оценки нужно провести специальное, так называемое анализирующее скрещивание, при котором предполагаемый носитель рецессивного гена спаривается с гомозиготным по этим генам зверем. Появление в потомстве рецессивных по данному признаку щенков свидетельствует о гетерозиготности анализируемого родителя. Оценка пушно-меховых качеств и размера животного Пушно-меховые качества и размер животного оценивают при бонитировке — обязательном приеме племенной работы. Цель бонитировки - определить качество полученного молодняка, с одной стороны, для того, чтобы выделить лучших зверей для дальнейшего использования их в основном стаде, с другой - чтобы определить наследственные качества производителя, проявляющиеся у потомков. Бонитировку проводят по бонитировочному ключу, разрабатываемому для зверей каждого вида. Бонитировочный ключ предусматривает, какие признаки подлежат оценке, как их оценивают (что является более или менее желательным), каким требованиям должны отвечать звери для отнесения их к тому или иному классу. В действующем бонитировочном ключе класс зверя зависит от оценки трех основных показателей: размеров зверя и его телосложения, качества опушения, качества окраски. В бонитировочном ключе (зоотехнических требованиях при бонитировке ОСТ10-10—86) указано, каким должен быть тот или иной признак для оценки его соответствующим баллом. Максимальная оценка 5 или 10 баллов, минимальная — 1 балл. Увеличение шкалы оценки за размер до 10 баллов связано с тем, что этому признаку, оказывающему значительное влияние на стоимость шкурки, уделяется большое внимание в результате чего встречаются звери, которые превосходят по размерам средние для большинства хозяйства и значительно превышают требования, установленные для оценки в 5 баллов. При оценке качества опушения или окраски оценивается общее впечатление от всех показателей данного признака. Качество опушения определяется густотой, упругостью, уравненностью, длиной, шелковистостью всех категорий волос и отсутствием дефектов волосяного покрова. При недостаточно хорошем проявлении хотя бы одного показателя (например, длины или густоты ости), а также при наличии дефектов волосяного покрова оценка снижается. Оценивая окраску, особое внимание обращают на ее "чистоту" - отсутствие нежелательных (обычно рыжеватых или бурых) оттенков. Класс присваивается зверю на основании оценки всех показателей с учетом полученного наименьшего балла (табл. 9). При оценке всех признаков 5 баллами (по размерам и более высокая оценка приравнивается к 5 баллам), зверю присваивается I класс. Если же за размер или качество опушения дано 4 балла, но за окраску, как и в первом случае, 5, дается II класс. При той же оценке опушения и размера, но при наличии 4 баллов за окраску — класс снижается до III и т. п. При наличии хотя бы одного признака, оцененного 1—2 баллами, 9. Определение класса зверей Возможная оценка, балл размеры и телосложение 5 4-5 4-5 3-5 3-5 3-5 2-5 1-5 качество опушения 5 4-5 4-5 3-5 3-5 3-5 2-5 1-5 Класс качество окраски 5 5 4 5 4 3 2-5 1-5 I II III IV V VI VII VIII звери относятся к VII—VIII классам и подлежат безусловной отбраковке. Звери, оцененные I и II классами, относятся к элите. Кроме основных признаков, у зверей, I-VI классов, оценивают и дополнительные, которые в соответствии с требованиями к шкуркам и качеству большинства зверей в данный момент должны быть усилены или, наоборот, ликвидированы. Например, норки в первые годы разведения отличались большой белой пятнистостью, и этот показатель был введен в бонитировочный ключ. Постепенно в результате отбора такую пятнистость почти удалось ликвидировать, и ее оценка из бонитировочного ключа была исключена. Через некоторое время снова появилось значительное количество зверей с белыми пятнами, и теперь пятнистость опять включили как дополнительный признак. Оценка дополнительного признака не оказывает влияния на отнесение зверя к тому или иному классу, она учитывается при отборе и подборе пар. Если в хозяйстве распространен какой-либо дефект опушения или, наоборот, часть зверей отличается ценными свойствами, зоотехник должен дополнительно проводить их оценку, хотя они и не включены в бонитировочный ключ. Это делают для того, чтобы можно было при отборе выделять зверей с такими признаками и учитывать их при подборе. Кроме того, эти данные позволяют выявить их наследственную обусловленность, а это определит направление работы по ликвидации или закреплению соответствующего признака у большинства зверей. При оценке зверей, помимо основных и дополнительных признаков, учитываемых при бонитировке, определяется их породность (на основе данных о происхождении), а также интенсивность окраски (темная, средняя, светлая) у всех зверей, кроме черных и белых, а у серебристо-черных лисиц — процент серебристости. В настоящее время поголовье зверей в хозяйствах очень велико и для облегчения работы разрешается бонитировать только молодняк от племенных зверей, а от пользовательного стада всех сибсов и полусибсов (текущего года рождения) щенка, оставляемого на племя. Часто ограничиваются бонитировкой только щенков, выделенных на племя. Это грубейшая ошибка. Бонитировка нужна, как указывалось выше, не только для оценки фенотипа оставленных на племя зверей, но она в определенной мере должна характеризовать и генотип как этих зверей, так и их родителей. Если щенки одного помета однородны по качеству, мы можем рассчитывать на большую гомозиготность и отобранных зверей, и их родителей; если разнородны, то это говорит о гетерозиготности их родителей, следовательно, и среди их потомков вероятность появления гомозиготных зверей значительно уменьшается. Появление хотя бы у одного из щенков какого-либо нежелательного рецессивного признака говорит о безусловной гетерозиготности по нему родителей и о возможности появления этого признака у потомков того зверя, которого мы оставляем на племя. Приведем простейший пример: если в помете голубых песцов родился белый щенок — это значит, что родители гетерозиготны по белой окраске, и можно считать, что 50 % молодняка из их приплода также будет гетерозиготным. Появление в стаде голубых песцов белых особей, шкурки которых расцениваются значительно дешеле, конечно, нежелательно, поэтому оставлять на племя щенков из такого помета нет смысла. При недостатке времени для полной бонитировки всего молодняка в крайнем случае можно ограничиться просмотром отбракованных сибсов и полусибсов, с записью хотя бы общего впечатления о качестве их опушения и окраски: "хорошее", "среднее", "плохое", с тем чтобы при окончательном отборе учитывать и оценку сибсов. Бонитировка-фундамент племенной работы и важность ее переоценить не возможно. Но, к сожалению, в практике наших хозяйств это самое слабое место. На хватает рабочих, не хватает времени для своевременной и качественной бонитировки. Как уже было сказано ранее, не бонитируют сибсов и полусибсов молодняка, оставляемого на племя, бонитируют после забоя основной массы молодняка или не бонитируют вообще, ограничиваются осмотром зверей в клетках, ссылаясь на алеутскую болезнь. За рубежом всех зверей в том числе норок при бонитировке берут в руки (не в переноски), а норок, кроме того, укладывают на специальный валик, чтобы лучше была видна подпушь и густота волосяног покрова. Это значительно повышает точность оценки. Для взрослых зверей, прошедших бонитировку в первый год жизни, желателен смотр. Последний отличается от бонитировки тем, что зверя при этом можно не брать в руки, а только посмотрев на него, решить, отвечает ли он требованиям того класса, который был ему присвоен в первый год. Осмотр необходим, поскольку качества зверей нестабильны и снижение их у матерей отражается и на качестве потомства. Осматривают и бонитируют зверей в период, когда опушение достигло полного развития. Это бывает в конце октября—ноябре. Бонитировку нельзя затягивать, так как уже в конце декабря—январе у многих зверей изменяется окраска (приобретает нежелательные бурые тона), Кроме того, в ноябре приступают к забою зверей, а до него важно провести их оценку и отбор на племя. При слишком ранней бонитировке нельзя точно определить качество опушения. Бонитируют зверей органолептически — на глаз и на ощупь — при осмотре зверя, взятого в руки или посаженного в специальную бонитировочную клетку. Так как при различной освещенности возможны значительные расхождения в оценке зверей, бонитируют их только в светлое время дня при рассеянном освещении, а в солнечный день — тени, Нельзя бонитировать мокрых зверей: это не позволяет правильно оценить и окраску, и качество их опушения. Для проведения бонитировки зверей в течение длительного времени используют специальные домики (фанерные, чаще переносные, будки), оборудованные лампами дневного света ЛДЦ-40. Размеры зверей определяют обычно до начала общей бонитировки. Измерение длины тела проводят мягкой сантиметровой лентой (от кончика носа до основания хвоста), следуя всем изгибам туловища. Лисиц и песцов обычно держат два человека, а третий ведет измерение. Норка имеет очень сильное мускулистое тело, и растянуть его, держа зверя в руках, очень трудно. Поэтому для измерений этого вида зверей используют специальный станок, описанный на с. 281. Чтобы провести бонитировку в максимально короткие сроки, к ней привлекают зоотехников ферм и опытных бригадиров, которые работают под руководством главного зоотехника. Для единообразия оценки предварительно проводят установочную бонитировку: совместно осматривают зверей и договариваются об определении каждого признака, учитывая утвержденный планом племенной работы желательный тип зверей, разводимых в хозяйстве. Строгость оценки, зависит от среднего качества бонитируемого стада. Важно, чтобы в результате бонитировки были выявлены лучшие звери для дальнейшего использования и выбракованы худшие. Для более объективной и однородной оценки поголовья в хозяйстве рекомендуется для каждого бонитера выделить зверей, все показатели которых твердо оцениваются в 4 балла. Сравнение бонитируемого зверя с выделенным образцом, условно называемым «эталоном», дает возможность провести более точную оценку. Оценка воспроизводительной способности Воспроизводительную способность зверя оценивают по результатам гона и щенения, причем у взрослых зверей учитываются данные за весь период их использования. Если показатели самки, от которой за ряд лет получено много щенков, в каком-либо году снизились, ее нельзя безоговорочно оценить как малоплодную, так как это может быть в результате влияния каких-то неблагоприятных факторов. Ее можно наметить к выбраковке только в том случае, если снижение воспроизводительной способности связано с возрастом (началом старения) или заболеванием. Первый помет у соболей и нутрий обычно малочисленнее, чем последующие. У норок же, лисиц и песцов плодовитость в первый год использования и в последующие годы обычно одинакова. Наблюдаемый в хозяйствах меньший в среднем выход молодняка от молодых самок объясняется тем, что они еще не прошли отбора и среди них встречаются малоплодные самки. За счет выбраковки таких зверей повышаются средние показатели самок более старшего возраста. Решая вопрос о воспроизводительной способности самок, необходимо учитывать и качество самцов. Оплодотворяющая способность некоторых самцов бывает пониженной, в результате чего все или большинство покрытых ими самок остаются пустыми. Самки, покрытые такими самцами, не могут быть намечены к выбраковке за недостатки размножения. От самца могут зависеть и размеры пометов. Анализ плодовитости самок, покрытых разными самцами, показывает на значительные вариации этого показателя. По данным калининградских совхозов, этот показатель передается по наследству сыновьям тех самцов, от которых самки давали большие пометы. Достаточно привести такие данные: от сыновей самцов, у которых средняя плодовитость покрытых ими самок составляла до 4,9 щенка, самки в среднем дали по 4,01 щенка. А от сыновей самцов, от которых средний размер помета был более 7 щенков, в среднем помете было получено по 6,13 щенка. Влияние самца на повышение плодовитости покрываемых им самок известно у многих животных; оно может быть объяснено рождением однояйцовых близнецов в результате развития из того же количества яйцеклеток большего количества эмбрионов. Помимо учета влияния самцов на воспроизводительную способность самок, определяют и их половую активность. В хозяйствах могут быть самцы, которые не покрывают всех или часть закрепленных за ними самок, а также самцы, спаривающиеся со значительно большим числом самок, чем это было запланировано. Но количество самок, покрытых самцом, может зависеть от плана его использования. Поэтому причины проявления малой активности самцов должны быть отмечены в зоотехнических документах, чтобы правильно оценить зверя. Оценка по состоянию здоровья, развитию, телосложению и возрасту Для проведения отбора необходима оценка зверей и по состоянию здоровья. Кроме специально проводимой ветеринарной диагностики на выявление определенных заболеваний (например, у норок — проба на плазмоцитоз), по результатам которой выбраковывают всех животных как больных, так и их родственников и бывших в контакте с больными, обязательно регистрируют все заболевания зверей в течение года. Даже простое длительное желудочнокишечное заболевание в летний период отражается на размножении зверя в следующем году, так как нарушается нормальная подготовка организма к воспроизводству. Встречаются заболевания (например, атрихия, водянка мозга у норок, слепота, лейкодистрофия и др.), вызываемые специальными генами. Если в пометах зверей есть такие больные или ненормальные щенки, то, очевидно, родители являются носителями нежелательных генов и среди однопометников также могут быть гетерозиготы. Поэтому и родители, и все их щенки должны быть выбракованы. При оценке телосложения зверей отмечают все отклонения от нормы. Нередко встречаются звери, сохранившие телосложение, характерное для молодняка раннего возраста (так называемые "медвежата"). Это связано с нарушением деятельности желез внутренней секреции и отражается и на развитии половой системы. При плохом кормлении могут быть рахитичные или недоразвитые щенки. Все такие звери при бонитировке получают за телосложение оценку в 1 балл и подлежат выбраковке. Развитие молодняка определяют по таким признакам, как сроки линьки и созревания волосяного покрова, а также по темпам роста (замедленный рост обычно сопровождается и задержкой в развитии). Зверей, отстающих в росте, а также с несвоевременной линькой на племя не оставляют. Отбирая племенных зверей, обязательно учитывают их возраст. Продолжительность использования зависит от вида зверя. Дольше всего (10—12 лет) остаются в стаде соболи, раньше всего (в возрасте 2—3 лет) выбраковывают норок и нутрий, но могут быть и значительные индивидуальные отклонения от среднего. Так, известны самки соболей, дававшие приплод до 18 лет, норки - до 6-7. Поэтому оценку каждого зверя проводят по этому показателю индивидуально. Признаками старения являются нарушение сроков линьки (задержка выпадения летнего и подроста зимнего волоса), ухудшение качества опушения, снижение показателей воспроизводительной способности. При наличии этих признаков зверь подлежит выбраковке независимо от фактического возраста. Оценка по качеству потомства Взрослых зверей необходимо оценивать и по качеству потомства. Это сравнительно легко осуществить, если правильно ведется зоотехнический учет и заполняются журналы выращивания и бонитировки молодняка. Так как в этом журнале весь молодняк сгруппирован по происхождению, сразу видно качество приплода каждого производителя. Но надо помнить, что оценка будет правильной только тогда, когда пробонитирован в помете весь молодняк, независимо от его предполагаемого использования. Так как на племя отбирают только лучший молодняк, при сравнении его показателей у двух самцов может оказаться, что качество потомства как будто одинаково, но фактически у одного было оставлено на племя 70-80 % приплода, а у другого - только 15-20 %. Ясно, что эти звери неравноценны, несмотря на одинаковую оценку пробонитированного потомства. Процент молодняка, оставленного на племя, также не может точно характеризовать наследственные качества родителей, так как выбраковка части щенков может быть не связана с его качеством, а зависеть от состояния здоровья щенков и их матерей, срока рождения и т. п. О наследственных качествах зверя по наиболее важным хозяйственно полезным признакам судят на основании результатов бонитировки его молодняка. Сравнивая качество потомства, полученного от данного зверя, с качеством второго члена родительской пары, а также со средними показателями зверей по стаду, выделяют особей, наиболее устойчиво передающих по наследству положительные качества особей, потомки которых приобретают в основном качества второго родителя, а также таких, у которых большая часть щенков имеет низкие оценки. От качества потомства зависит и дальнейшее использование этих зверей. При этом следует учитывать характер наследования отдельных признаков. Как отмечалось выше, наследование большинства хозяйственно полезных признаков (размеры тела, плодовитость, качество опушения) зависит от полигенов. В результате этого практически никогда все полученное потомство не бывает совершенно однотипным, тем более что на их проявление оказывают влияние второй родитель и внешние условия, в частности кормление. Поэтому, оценивая того или иного зверя, обращают внимание на большую или меньшую однотипность потомства. Те звери, от которых наряду с очень хорошим молодняком получают потомков с плохими показателями, очевидно, будут отличаться большей гетерозиготностью по интересующим нас наследственным признакам. Их потомство, вероятнее всего, тоже окажется гетерозиготным, и от него также будут получать разнокачественный приплод. Следовательно, таких зверей лучше выбраковывать. Поскольку желательно обеспечить высокое быстрое воспроизводство отобранного на племя молодняка, необходимо проверить наследственные качества родителей, (если от них уже оставляли молодняк, ) и по воспроизводительной способности. Оценку производителей по воспроизводительной способности потомства также можно проводить по журналу выращивания и бонитировки молодняка, в который записывают номера щенков, оставленных на племя, и результаты их размножения на следующий год. Проверять производителей по этому показателю потомства особенно важно в тех хозяйствах, где без видимых причин много самок остается без приплода, а многие самцы неактивны или характеризуются плохой оплодотворяющей способностью. Чаще всего это является следствием распространения в стаде зверей (иногда их выявлялось до нескольких десятков), передающих своим потомкам предрасположенность к порокам размножения. Выявление таких самцов и самок и перевод их в группу пользовательных животных с последующим забоем на шкурку всего их приплода нередко приводили к повышению в хозяйстве выхода молодняка при тех же условиях кормления и содержания зверей. Так как от каждого из хороших самцов обычно оставляют на племя больше молодняка, чем от каждой самки, то их наследственные качества можно оценить точнее. Если желательно оценить по воспроизводительной способности наследственные качества какой-либо самки, от нее надо оставить на племя не менее 2—3 дочерей. Если показатели всех дочерей окажутся сходными, это будет характеризовать самку относительно точно. Если же одна из дочерей будет иметь низкие, а другая - высокие показатели воспроизводительной способности, необходимо попытаться выяснить, насколько снижение показателей могло быть вызвано причинами, не связанными с качеством самки: например, переболеванием молодняка, низким качеством покрывшего ее самца и т. п. Если требуется точно оценить наследственность матери, то от нее оставляют дочерей и на следующий год. Определение генотипов по окраске При разведении зверей цветных форм нередко возникает необходимость определения их генотипа по окраске, особенно если появился зверь, отличающийся от родительских форм. Чаще всего в таких случаях прибегают к специальным скрещиваниям, хотя знание истории данного стада и происхождения поголовья иногда дает возможность сразу же сделать достаточно обоснованное предположение. Зверь с новой для данного стада окраской может появиться в результате выщепления рецессивных генов при спаривании двух гетерозиготных особей или в результате доминантной мутации. Если окраска зверя сходна с уже известной, определяемой рецессивными генами, и установлено, что в данном хозяйстве или в хозяйстве, откуда были завезены звери, проводилось скрещивание животных с особями подобной расцветки, можно предположить, что в данном случае родители были гетерозиготны по соответствующим рецессивным генам и произошло расщепление. Например, от двух стандартных норок родился щенок, сходный по окраске с серебристоголубыми норками. Если в хозяйстве есть или были серебристо-голубые норки и их скрещивали со стандартными, то вернее всего, что стандартные родители — это потомки зверей, полученных в результате таких скрещиваний, и они гетерозиготны по гену Р, то есть их генотип Рр, а генотип щенка в таком случае рр. Чтобы решить, действительно ли данный щенок является серебристоголубым и имеет гены рр, надо спарить его с явно серебристо-голубой норкой: рождение только голубых щенков будет свидетельствовать о правильности предположения. Если же будут получены стандартные щенки, значит, окраска определяется рецессивными генами, но иными, чем у серебристоголубой норки. Если же при спаривании зверя новой окраски с любыми, в том числе и неродственными ему, зверями у части потомков появится такая же окраска, можно уверенно говорить, что это доминантная мутация. Мутация обычно происходит в одной хромосоме, а потому несущий ее зверь гетерозиготен и приносит потомство и цветное, и стандартное. Нередко отдельные гены у зверей мутируют многократно. Так, у норок неоднократно отмечались мутации гена s, определяющего в доминантном состоянии (S) окраску крестовок, и гена f вызывающего в доминантном состоянии (F) окраску серебристо-соболиной норки. В подавляющем большинстве случаев эти мутации были идентичны с мутациями, уже зарегистрированными раньше. Однако возможно и появление нового гена, входящего в ту же серию аллелей, но определяющего несколько иную окраску. Например, у норок были известны три мутации гена s: мутация S, вызывающая окраску крестовки, SН — норки тень и SR королевской серебристой. Позже в Куйтежском зверосовхозе (Карельская республика) появилась новая норка — карельская пестрая, окраску которой вызывает ген SK, входящий в ту же аллеломорфу. При спаривании между собой любых из этих зверей получают компаундов цветное, но гетерозиготное потомство (SSH, SHSR, SSR, SSK). Окраска компаунда зависит от того, наблюдается ли полное доминирование какоголибо аллеля этой серии (тогда все потомство будет подобно доминантному родителю) или происходит промежуточное наследование (потомство приобретает иную, чем родители, окраску). Ген, вызывающий окраску норок тень (SH), имеет в гомозиготном состоянии летальное действие, и все щенки генотипа SHSH погибают в период эмбрионального развития. Карельская пестрая норка (SKSK) в гомозиготном состоянии также нежизнеспособна, но такие щенки доживают до 9—13 дней. Компаунды SK SH погибают в те же сроки, что и карельские пестрые, то есть ген SK по этому признаку доминирует над геном окраски тень (SH). Иногда бывает необходимо определить генотип зверя комбинатовной окраски, то есть окраски, обусловленной несколькими генами. В таком случае также приходится прибегать к анализирующим скрещиваниям. Например, требуется выяснить, являются ли жемчужные норки трирецессивными (генотипа kkрраа) или дирецессивными (генотипа kkррАА), то есть имеются ли у них гены аа. Для этого надо скрестить их с норками — носительницами интересующих нас генов аа, например с алеутской (ККРРаа) или сапфировой (ККрраа). Так как у дирецессивной жемчужной норки и алеутской нет никаких общих рецессивных генов, все потомство будет стандартным (КkРрАа). Если же жемчужная норка трирецессивна (генотип kkрраа), то у потомства будет алеутская окраска (КkРраа). При спаривании же с сапфировой норкой у дирецессивной жемчужной появятся серебристо-голубые щенки (КkррАа), так как у последней имеются общие с сапфировой норкой гены рр, а у трирецессивной норки, кроме того, и сапфировый молодняк (Кkрраа), поскольку у обоих родителей будут общие гены рраа. Сроки отбора Оценить зверя сразу по всем показателям невозможно, и отбор ведут в несколько этапов. Так как в течение первых месяцев выращивания выбраковывается большая часть из предварительно отобранного на племя молодняка, вначале щенков выделяют значительно больше, чем требуется для ремонта, учитывая при этом качество стада и соответственно вероятный процент выбраковки. Еще до рождения щенков должно быть известно, из каких пометов можно оставить молодняк на племя. Если самка была перекрыта несколькими самцами, в результате чего установить отца невозможно, то весь помет выбраковывают. Во многих хозяйствах часто выбраковывают и поздно рожденных щенков, считая, что такой молодняк не успевает достичь полного развития к первому сезону, в результате чего плохо размножается. Распространено это было в первые годы звероводства. В настоящее время с освоением правильного кормления молодняка показатели рано и поздно рожденных зверей в большинстве случаев практически одинаковы (табл. 10). Важно лишь, чтобы поздно родившийся щенок не отставал в росте и развитии от рано рожденных. 10. Показатели щенения самок песцов разных сроков рождения (по данным Балаш) Срок рождения Всего самок Из них Средняя Отход ощенилось плодовито молодняка, благополучно сть, % % щенков Выращено щенков на основную самку 25,04-5.05 81 87,7 9,5 15,9 7,0 6.05-15.05 16.05-5.06 101 44 89,1 91,0 9,2 9,7 24,4 20,0 6,2 7,0 После рождения молодняка ведут его отбор по состоянию здоровья. Если при рождении щенки были слабыми, болели, их целесооразнее сразу же выбраковывать. Если в помете болела только часть щенков, выбраковывают всех, так как у некоторых заболевание слабо выражено и трудно выделить переболевших щенков, а у них впоследствии может быть снижена воспроизводительная способность. Выбраковывают щенков и из тех пометов, в которые был подсажен молодняк от других самок, если он не имел особых отличий (другая окраска, остриженное ухо и т. п.). Если был определен и записан пол подсаженного щенка, можно ограничиться выбраковкой только молодняка того же пола. В период роста молодняка учитывают состояние его здоровья, ход смены волосяного покрова (линька), необычные изменения экстерьера, свидетельствующие о нарушении нормальных функций желез внутренней секреции, так как подобные отклонения от нормы часто вызывают нарушение деятельности и половых органов. До отсадки щенков от самки выбраковывают весь помет, после отсадки оценивают каждого зверя индивидуально. В августе—сентябре количество зверей, предварительно намеченных на племя, сокращают, выделяя здоровых, лучших по росту и развитию, со своевременно и хорошо подрастающим опушением. Но так как и в последующем еще возможна выбраковка в связи с заболеваниями и, главное, по показателям бонитировки, ремонтный молодняк все же вновь отбирают с излишком. Количество зверей, отбираемых сверх потребности, зависит в первую очередь от того, насколько известно качество стада. Если наследственность зверей хорошо изучена и можно надеяться на то, что у всего предварительно отобранного на племя молодняка качество опушения будет высокое, то оставляют на 50-70 % зверей больше, чем требуется для племенных целей, если же такой уверенности нет, то в 2—2,5 раза больше требуемого. Окончательно отбирают племенной молодняк после бонитировки. Чтобы обеспечить постоянное совершенствование стада, на племя должны быть оставлены щенки, средние показатели которых выше, чем у взрослых зверей. Особое внимание уделяют отбору самцов, качество которых должно быть выше качества самок. За счет самцов совершенствование стада происходит быстрее, чем за счет самок, т.к. на племя их требуется в 4-8 раз (у разных видов зверей) меньше, чем самок. Значит имеется возможность отобрать их значительно лучшего чем самок качества. Самцы в звероводстве «двигатели прогресса». Практикуемый в последнее время убой после гона всех самцов норок дает некоторую экономию кормов, но существенно замедляет темп улучшения стада, т.к. ежегодно самцов требуется в 2 раза больше, что снижает их качество. Кроме того, после бонитировки, полученного от уже забитых самцов молодняка, оказывается, что в стаде были выдающиеся производители и их можно было бы использовать еще 2 года. Это несомненно, большая селекционная потеря. Чтобы обеспечить ввод в производство планового поголовья, разрешается на 1 января оставлять молодняк (так называемое товарное стадо) с тем, чтобы иметь возможность за счет него заменить зверей, павших до начала производственного года или с выявленным заболеванием (например, при проверке стада норок на плазмоцитоз). На 1 апреля стадо должно быть окончательно укомплектовано в соответствии с планом. После щенения и отсадки молодняка среди годовалых и взрослых зверей проводится отбор по воспроизводительной способности. Из годовалых самок обычно выбраковывают тех, от которых не получено приплода, и малопометных. Оба эти недостатка могут быть обусловлены как наследственностью, так и недостаточно хорошей подготовкой млодняка к размножению. Очевидно, во втором случае со следующего года самки могут нормально давать приплод. Действительно, анализ показателей различных хозяйств говорит об изменчивости результатов использования на второй год зверей, бывших малоплодными в первом году. Так, в Воронковском зверосовхозе (Ленинградская область) в стаде оставили 60 самок норок, не давших в первый год приплода. На следующий год из них 56 голов (93,3 %) нормально ощенились, причем на самку этой группы получено в среднем 4,98 щенка против 4,32 в среднем от одновозрастных самок. В другом случае среди самок, первый год оставшихся пустыми, на следующий год оказалось без приплода 25,4 % животных против 11,0 % среди самок, ранее щенившихся. Кроме того, самки первой группы оказались и менее плодовитыми: от них было получено в среднем по 4,4 щенка против 5,2 от самок второй группы. Таким образом, при решении вопроса о самках, в первый год осташихся без приплода, надо исходить из возможности наследственной обусловленности бесплодия и качества подготовки молодняка к гону. Если в хозяйстве производителей проверяют по плодовитости потомства и на племя оставляют молодняк только от зверей, у которых среди потомков прошлых лет доля бесплодных не превышала обычных пределов, а уровень кормления молодняка был невысоким, то самок, от которых не получили приплода, целесообразнее оставить еще на год. Если же подготовка к гону была хорошей, а проверка зверей по плодовитости потомства не проводилась, можно предполагать, что бесплодие в большинстве случаев наследственно обусловлено, и правильнее всего выбраковать самок, оставшихся в первый год без приплода, У соболей, в связи с тем что они начинают размножаться позже других зверей, выбраковывают самок, не спаривающихся в 2 года и не давших приплода в 3 года. Как правило, там, где проводится проверка зверей по воспроизвдительной способности потомства, нецелесообразно выбраковывать самок, имевших в первый год малые пометы, если они происходят от самцов, в прошлом дававших высокоплодовитых дочерей. Но если выявлено, что самки с низкой воспроизводительной способностью имеют общее происхождение и их родители по показателям потомства еще не проверялись, можно предположить, что они имеют плохую наследственность, и их желательно выбраковать. Самки, давшие первый год малые пометы в связи с внешними условиями, на следующий год обычно имеют среднюю плодовитость. Повторяемость величины помета у норок в 1—2-летнем возрасте составляет всего 0,16±0,18. Воспроизводительная способность высокоплодовитых самок снижается обычно вследствие их недостаточного кормления после выращивания большого помета; при нормальной же подготовке их к гону они по плодовитости во второй год не отличаются от других самок. Самок лисиц, песцов и соболей используют более длительный срок, чем норок и нутрий. Снижение показателей воспроизводства у лисиц и песцов наблюдается по достижении 5—6 лет. Поэтому в возрасте 2— 4 лет следует выбраковывать зверей только при возможных нарушениях функций половых органов, например в результате аборта, неблагополучных родов, или неспособных выращивать молодняк из-за повреждения сосков. В других случаях "отдыхавшие" год самки снова нормально размножаться и их замена непроверенным молодняком оказывается нецелесообразной. Высокие показатели воспроизводительной способности взрослых самцов иногда резко снижаются. Например, от нормального в прошлом по оплодотворяющей способности самца все или большинство самок остаются пустыми. Таких самцов обычно выбраковывают, хотя бывает, что на следующий год их половые функции восстанавливаются. Но поскольку плохой самец оставляет без приплода несколько самок, зоотехники предпочитают не рисковать. Иногда выбраковывают также самцов, покрывших много самок, считая, что на следующий год их половая активность резко снизится. Однако это наблюдается только в том случае, если после гона самцов плохо кормят и неудовлетворительно подготавливают к следующему гону. При хорошей же подготовке и на следующий год такие самцы обычно отличаются повышенной половой активностью. Летом взрослых зверей выбраковывают по состоянию здоровья и ходу линьки, а осенью — после бонитировки молодняка — по качеству потомства. Звери, от которых получают хороший по качеству опушения, но плохо размножающийся молодняк, могут быть оставлены в стаде, но все их потомство предназначается к забою. Звери же, приносящие плохой по опушению приплод, подлежат безусловной выбраковке, независимо от их воспроизводительной способности. На племя оставляют прежде всего таких самцов, которые улучшают качество приплода. Из самок могут быть оставлены и те, качество потомства которых в первую очередь зависит от самца. При отборе следует учитывать, что оба родителя играют одинаковую роль при передаче наследственных качеств потомству. Правда, получены данные, свидетельствующие о том, что например, размеры молодняка часто в большей степени зависят от матери, чем от отца, но в данном случае речь идет не о более "сильной" наследственности матерей, а о том, что организм матери является той средой, в которой протекает эмбриональное развитие щенков, и это сказывается на их последующем росте. Недоучитывается часто влияние самцов на такие обусловленные полом признаки, как плодовитость и молочность дочерей. Широко распространен ошибочный отбор молодняка по плодовитости только на основе размеров помета, в котором родился оцениваемый щенок. Определение же корреляции между плодовитостью матерей и дочерей свидетельствует об очень малой связи между данными показателями (r = 0,05—0,15). Это обусловлено тем, что самки, родившиеся в малых пометах, часто бывают многоплодными (уже отмечалось, что размер одного помета не характеризует еще наследственные качества зверей), так что выбраковка щенков из-за малоплодия матери в данном году нередко приводит к выведению из стада очень ценных зверей. Кроме того, если самка в прошлые годы приносила большие пометы, то есть имела высокую плодовитость, обусловленную наследственностью, то щенки, выращенные в год пониженной плодовитости, могут быть даже более ценными, чем щенки той же самки из большого помета. Вторая ошибка при подобном отборе заключается в том, что не учитывается наследственное влияние самца. Сравнение плодовитости дочерей различных самцов показывает, что самцы оказывают значительное влияние на этот показатель, причем разница бывает особенно велика в тех хозяйствах, где селекцию по плодовитости не проводят. У песцов установлено также, что и молочность самок в значительной степени определяется наследственными качествами отцов: например, средняя условная молочность, определяемая приростом щенков к 20дневному возрасту с поправкой на размер помета, у дочерей одного самца составила 4145 г, а у дочерей другого - 3634. Известно, что через самок сыновьям может передаваться крипторхизм и недоразвитие семенников, то есть признаки, характерные только для самцов. Все это необходимо учитывать при отборе молодняка у всех видов зверей. Следует выбраковывать зверей, подозреваемых в передаче наследственно обусловленных заболеваний. Например, большее или меньшее предрасположение к анемии, вызываемой недостатком железа при скармливании некоторых видов рыбы, обусловлено, по-видимому, наследственностью. Выбраковкой всего молодняка от родителей, дававших белопухих и анемичных щенков, а также самих родителей удается значительно снизить процент такого молодняка даже при введении в рацион зверей значительного количества минтая, в мясе которого содержится вещество, связывающее железо в корме. Некоторые авторы считают необходимым вести отбор зверей и по их поведению. По данным Д. К. Беляева и Л. Н. Трут, у лисиц наивысшая воспроизводительность в среднем наблюдается у спокойных самок, а у соболей, по данным Ю. Г. Терновской, не только у спокойных, но и у злобных. Трусливые же звери во всех случаях имеют худшие показатели. В. В. Кошицкий, наблюдая за песцами, выявил, что при парном содержании молодняка один из щенков занимает положение лидера: он первый подходит к корму, может отогнать от него второго — подлидера, доминирует в играх и т. п. В последующем самки-лидеры имели более высокие показатели по размножению, чем подлидеры: например, в первый год использования от самок-лидеров получили в среднем по 7,55 щенка, а от подлидеров - 5,92. Превышение выхода молодняка наблюдалось и в последующие годы, при этом процент выбраковки самок был ежегодно выше у подлидеров. Выявление таких дополнительных показателей может содействовать повышению воспроизводительности стада. Комплектование основного стада По окончании отбора комплектуют стадо, при этом придерживаются определенного соотношения по возрасту и полу животных. Там, где искусственное осеменение не применяется, соотношение самцов и самок определяется, прежде всего, воспроизводительными возможностями самцов. Короткий период гона у хищных зверей, в течение которого должны быть покрыты все самки, обусловливает относительно узкое полигамное соотношение – 1:4-5. Применяя искусственное осеменение не замороженной спермой полигамию у лисиц и песцов можно расширить до 1:15, а замороженной – еще более. Нутрии могут спариваться в течение всего года, соответственно использование каждого самца растягивается на более длительный срок. Поэтому, несмотря на то что более половины самок нутрий спаривается в два или даже в три периода охоты (2—3 раза в год), полигамное соотношение у них расширено до 1:8—10. Возрастной состав стада определяется в первую очередь продолжительностью использования зверей. Так, норок и нутрий редко используют более 3 лет; соответственно ежегодный ремонт, а следовательно, и доля молодняка в стаде составляет у них около 45—55 %. Лисиц и песцов используют 5—7 лет, и средняя интенсивность ремонта у этих зверей — 20—30 %. Наиболее длительно (10—12 лет) используют соболей, а потому и выбраковывают у них ежегодно всего 10—15 % особей, хотя из-за постоянного роста поголовья доля молодняка в соболиных стадах бывает выше. В некоторых случаях возможны значительные отклонения от средних показателей ремонта. Так, при замене низкокачественных взрослых зверей хорошим молодняком (например, завозимым из другого хояйства) ремонтное поголовье норок может возрасти до 70—80 %. У лисиц же и песцов оно обычно не превышает 35—40 %. Объясняется это тем, что выход молодняка от годовалых самок лисиц и песцов обычно ниже, чем от взрослых, и при большой выбраковке последних можно значительно снизить производственные показатели. Из тех же соображений нежелательна массовая замена лисиц и особенно песцов зверями, завозимыми из других хозяйств, так как эти звери часто отрицательно реагируют на изменение условий, особенно если они завезены незадолго до начала сезона размножения. В год после завоза самки в массе остаются без приплода, а у многих самцов половая активность понижена. Только на второй год большинство таких зверей начинает нормально размножаться. Размер ремонта стада уменьшается и в том случае, когда полученный в хозяйстве молодняк по тем или иным причинам оказался недостаточно хорошим. Заменять уже проверенных, хотя бы и средних по качеству зверей, молодняком, даже равным по фенотипу, но с неизвестным генотипом, смысла нет. В этом случае строгость отбора уменьшается и из взрослых зверей выбраковывают только старых, неразмножающихся, больных или очень низкого качества. Нежелательно, чтобы в стаде оставалось много зверей, продолжительное время использовавшихся, так как при последующей повышенной выбраковке зверей по возрасту придется сократить выбраковку молодых и средневозрастных особей с недостаточно высоким качеством опушения и окраски, плохой плодовитостью и т. п. В большинстве звероводческих хозяйств стадо самок норок составляет 15—20 тыс. голов. С большим поголовьем вести племенную работу трудно, поэтому в неплеменных хозяйствах все поголовье зверей подразделяют на группы: племенное ядро и пользовательное стадо. Для ремонта используют молодняк от зверей племенного ядра, с которыми ведется углубленная селекционная работа и в которое отбирают лучших зверей. Приплод же пользовательного стада предназначается к забою на шкурку, и в этой группе ведут только массовую селекцию. В племенных хозяйствах, где большую часть молодняка выращивают для реализации в другие хозяйства, племенную работу ведут в полном объеме со всеми зверями. Тем не менее и в таких хозяйствах из лучших зверей создают племенное ядро (селекционная группа), чтобы потомство от них использовать для ремонта своего стада. В племенное ядро следует включать зверей, устойчиво передающих потомству хорошее качество опушения и нормальную воспроизводительную способность, то есть оцененных по качеству потомства. В связи с этим на его комплектование требуется не менее 3—4 лет. В первый год в хозяйствах, существующих уже несколько лет, в племенное ядро включают тех зверей, от которых уже оставляли на племя молодняк и их потомство отличалось хорошим качеством опушения и высокой воспроизводительной способностью. На следующий год потомство таких зверей тоже можно условно включить в племенное ядро, проверив их по тем же показателям. По результатам первого года использования их приплода выносят окончательное решение о том, могут ли они быть оставлены в племенном ядре или их надо перевести в пользовательное стадо. Во вновь организуемых хозяйствах также условно выделяют в племенное ядро лучших зверей, у которых впоследствии оценивают наследственные качества. На норковых фермах, где звери используются всего 2—3 года, основным показателем для предварительного отбора молодняка в племенное ядро являются показатели их братьев и сестер прошлых лет рождения. Поэтому от лучших зверей необходимо оставлять на прверку молодняк, рожденный ими в годовалом возрасте. В первые годы племенное ядро пополняют молодняком зверей, выделенных на племя, а также животными основного стада после проверки их по качеству потомства. Когда племенное ядро достигает значительных размеров, дальнейшее пополнение и ремонт его осуществлются в основном за счет лучшего молодняка зверей этой группы. Им заменяют и выбракованных животных пользовательного стада, а весь молодняк пользовательного стада и худший от племенных животных забивают на шкурку. В хозяйствах, где качество зверей низкое, в результате чего трбуется большой ремонт, а выход молодняка и его показатели невысокие, выделить племенное ядро трудно. В этом случае племенной молодняк приходится выбирать от зверей всего стада. Определение его наследственных качеств обычно затрудняют большие вариации качества щенков даже одного помета. В таком случае для улучшения показателей целесообразнее всего завезти хорошее поголовье из друтого хозяйства, где условия для зверей сходны, и за счет получаемого от него молодняка постепенно заменять местных зверей. При определении размеров племенного ядра исходят из интенсивности ремонта стада (процента выбраковки взрослых), среднего выхода молодняка и возможностей использования щенков на племя. Расчет проводят по самкам (самцов всегда требуется меньше). Например, при ежегодной замене 30 % всех животных на каждые 100 взрослых самок должно быть получено 30 молодых, пригодных для использования на племя. Если ожидаемый выход молодняка - 6 щенков, из которых самки составляют половину, а из полученных трех дочерей в среднем на племя можно будет оставить 50 %, то для обеспечения племенным молодняком в этом случае в племенном ядре надо иметь 20 самок, из расчета, что каждая из них даст в среднем по 1,5 племенной дочери, а все они — требуемых 30. То есть в данном случае размер племенного ядра должен быть равен 20 % стада. По мере повышения плодовитости самок племенного ядра и улучшения качества молодняка, а следовательно, и повышения доли используемых на племя потомков численность поголовья племенного ядра может постепенно сокращаться в результате вывода худших зверей в пользовательное стадо или их забоя. При наличии племенного ядра углубленную племенную работу можно вести с меньшим поголовьем зверей. Так как основное внимание в племенном ядре уделяют оценке производителей по качеству потомства, весь молодняк, полученный от этих зверей, обязательно бонитируют. В племенном ядре бонитировка лишь молодняка, оставленного на племя, не допустима; она может привести к совершенно неправильной оценке взрослого племенного поголовья. Бонитировка только части молодняка, полученного от зверей племенного ядра, еще более пагубно влияет на эффективность племенной работы, чем бонитировка части молодняка в пользовательном стаде.Как было указано выше, молодняк может быть выбракован как за недостатки опушения или окраски, что связано с качеством его родителей, так и в связи с болезнью, происхождением от заболевших матерей, позднего рождения и т. п. Следовательно, процент молодняка, оставленного на племя, а также его оценка не могут точно характеризовать качество всего полученного потомства и наследственные свойства родителей. Бонитировка молодняка пользовательного стада обязательна при недостатке щенков для укомплектования племенного ядра. В этом случае необходимо пробонитировать всех сибсов и полусибсов, а не только тех щенков, которых намечают использовать для племенных целей. При наличии в помете плохих экземпляров или даже имеющих отдельные, но серьезные недостатки под сомнение приходится брать и наследственные качества отобранного молодняка. Несмотря на то что бонитировка молодняка в пользовательном стаде необязательна, желательно ежегодно просматривать всех щенков, выявляя явно плохих особей и выясняя их происхождение. Если окажется, что от какого-либо зверя рождается значительное количество низкокачественного молодняка, он подлежит безусловной выбраковке.