Федеральное агентство по образованию Институт сельского хозяйства и природных ресурсов

Федеральное агентство по образованию
Институт сельского хозяйства и природных ресурсов
государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования
«Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого»
Кафедра биологии и биологической химии
Генетика.
Рекомендации по самостоятельному изучению дисциплины и задания
для контрольной работы студентам очной и заочной форм обучения
по специальностям 110201 (65) Агрономия (направление 560200 Агрономия)
и 250201(65) Лесное хозяйство.
В Новгород, 2007
ББК
Печатается по решению
РИС НовГУ
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор А.И. Широков, кандидат ……. наук, доцент А.Ю.
Шуклина.
Составители:
В.М. Кондратьева
Под. редакцией профессора Н.Н. Максимюка
Генетика. Рекомендации по самостоятельному изучению дисциплины и задания
для контрольной работы студентам очной и заочной форм обучения
по специальностям 660200 Агрономия
и 656200 Лесное и лесопарковое хозяйство.
/Сост. В.М. Кондратьева. Под ред. проф. Н.Н. Максимюка; НовГУ им. Ярослава Мудрого,
- Великий Новгород, 2007. …….с.
Методические рекомендации могут быть использованы при изучении дисциплины
генетика студентами агрономических специальностей и лесное и лесопарковое хозяйство.
В них рассматриваются все дидактические единицы ГОС ВПО для специальностей.
Детально рассмотрены классические вопросы генетики, статистические закономерности
изменчивости и наследственности, излагаются вопросы биотехнологии, рассматриваются
принципы количественной генетики и использование их в селекции. методы сохранения
генофонда различных жизненных форм растений.
При написании учебного пособия использована классическая и современная литература
по дисциплине, которая приведена в библиографическом списке и рекомендуется
студентам в процессе изучения дисциплины.
Методические указания одобрены и рекомендованы к печати решением КББХ
Протокол №1 от 28 сентября 2006гю
2
ВВЕДЕНИЕ
В соответствии с ГОС ВПО студенты очной и заочной форм обучения
специальностей агрономия и лесное и лесопарковое хозяйство изучают генетику, при этом
часть тем выносится на самостоятельное изучение. В сессионный период по дисциплине
читаются лекции, которые для студентов заочного образования носят установочный и
обзорный характер и проводятся лабораторно-практические занятия. Для успешного
овладения материалом, предусмотренным программой, самостоятельная систематическая
работа студентов над учебной литературой имеет решающее значение.
Цели и задачи преподавания дисциплины:
В результате изучения дисциплины студент должен
знать:
- методы генетики;
- закономерности наследственности и изменчивости растений;
- методы регулирования продуктивности и качества урожая;
- цитологические, биохимические и молекулярные основы наследственности;
- закономерности наследования признаков при генотипической и фенотипической
изменчивости;
- генетику популяций;
- роль и особенности цитоплазматической наследственности у различных жизненных
форм;
- появление естественной гибридизации, инбридинга и апомикса;
- наследственные причины заболеваний;
- методы, изучающие взаимосвязь генетических и экологических особенностей лесных
древесных пород;
- основные этапы онтогенеза и органогенеза и их генетику;
- генетические основы технологии создания сортов;
- основы биотехнологии на разных уровнях организации;
уметь:
- проводить цитологический и гибридологический анализ растений;
- использовать основы математического анализа в изучении феномена изменчивости и
наследственности;
- инвентаризировать наследственные формы древесных пород посредством изучения и
использования
современных
методов:
биотехнологических,
кариологических,
математических и др. для диагностики и др. целей;
иметь представление:
- о взаимоотношениях биологических и социальных проблем;
- о развитии противоречий и кризиса существования человека в природе;
- о проблемах медицинской генетики;
- о процессах и явлениях, происходящих в живой природе, понимать возможности
современных научных методов познания природы и владеть ими на уровне, необходимом
для решения задач, возникших при выполнении профессиональных функций;
- о принципах воспроизводства и развития живых систем;
- о целостности и гомеостазе живых систем;
- о роли биологических законов в решении социальных проблем;
- о материальных структурах наследственности, закономерности наследования и
изменчивости, теории популяций.
В межсессионный период студентам-заочникам необходимо используя
рекомендованную литературу и учебно-методическое пособие, проработать все разделы
генетики в соответствии с рабочей программой, а также выполнить одну контрольную
работу. Контрольная работа должна быть представлена для проверки заблаговременно на
кафедру, ведущую дисциплину. Контрольная работа выполняется рукописно, объемом 153
20 страниц или в печатном виде. Защита выполненной контрольной работы проводится
путем устного собеседования, после предварительной ее оценки преподавателем,
ведущим дисциплину. После успешной защиты контрольной работы студент допускается
к сдаче экзамена.
В данном учебном пособии выделены темы рабочей программы, которые
соответствуют содержанию дисциплины и даны рекомендации по их изучению,
приведены задания для их проработки и пояснения к ним, задачи для выполнения
контрольной работы и примеры решения аналогичных задач. Приведены также вопросы
для самопроверки, рекомендуемая литература и ключевые слова. По каждой теме
необходимо решить практические задания, которые опубликованы в учебном пособии З.В.
Абрамовой «Генетика. Программированное обучение». Здесь же вы найдете пояснения и
доходчивые примеры решения задач.
Студенту-заочнику в контрольной работе следует в сжатой форме изложить
основные положения темы, ответить на поставленные вопросы, решить задачи, сделать
(при необходимости) схематические зарисовки с соответствующими пояснениями.
Курс генетики насыщен большим количеством специальных генетических
терминов. Для их усвоения необходимо выписать незнакомые генетические термины и
дать им объяснения. В рекомендуемых учебниках приводится краткий словарь
генетических терминов, можно пользоваться также генетическими или биологическими
словарями.
Для прочного освоения основных положений генетики студенту очень важно
научиться самостоятельно решать различные типы задач по всем разделам курса.
Решение генетических задач вырабатывает генетическое мышление, создает
целостное представление о законах и закономерностях наследственности и изменчивости,
устанавливает связь между ними, раскрывает клеточные и молекулярные основы
наследственности и изменчивости, способствует усвоению генетической терминологии.
В учебном пособии дается теоретическое объяснение, методика и пример решения
основных типов задач.
Дисциплина
«Генетика»
является
необходимой
составной
частью
профессиональной подготовки, теоретической основой селекции растений, животных и
лесной селекции. Значение курса возрастает в связи с развитием биотехнологии, с
экологическими проблемами устойчивого развития человека и природы.
4
Методические рекомендации по изучению отдельных тем дисциплины и вопросы
для самостоятельной проверки знаний.
В учебном пособии по каждой теме выделены основные положения предмета и даны
рекомендации по их изучению, а также приведены вопросы для самопроверки.
Дисциплина «Генетика» включает следующие темы:
1. Предмет и методы генетики;
2. Цитологические основы наследственности;
3. Закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации;
4. Хромосомная теория наследственности;
5. Биохимические и молекулярные основы наследственности;
6. Нехромосомная наследственность;
7. Изменчивость;
8. Полиплоидия и другие изменения числа хромосом;
9. Отдаленная гибридизация;
10. Имбридинг и гетерозис;
11. Генетические основы индивидуального развития;
12. Генетические процессы в популяциях;
13. Биотехнология;
14. Экологическая генетика лесных древесных пород;
15. Принципы количественной генетики и использование их в селекции лесных древесных
пород;
16. Сходство между родственниками;
17. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение;
5
Библиографический список рекомендуемой литературы
Основной
1.
Гуляев Г.В. Генетика, М. Колос, 1984.
2.
А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин. Генетика лесных древесных пород.
Учебник для вузов. М., МГУЛ, 2001. 230с.
3.
Абрамова З.В. Генетика. Программированное обучение. Учебное пособие. М.,
Агропромиздат, 1985.
4.
Т.А. Егорова, С.М. Клунова, Е.А. Живухина. Основы биотехнологии, М.,
АСАДЕМА, 2003, 208с.
5.
Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии,
селекции, семеноводству и семеноведению. М., Россельзозиздат, 1983.
6.
Сельскохозяйственная биотехнология: Учебник для вузов / Шевелуха В.С.,
Калашникова Е.А., Воронин Е.С., Ковалев В.М.; Под ред. В.С. Шевелухи – 2-е
изд., переработанное и дополненное. – М.: Высшая школа. 2003. – 469с.
7.
Калашников Е.А., Родин А.Р. Получение посадочного материала древесных,
цветочных и травянистых растений с использованием методов клеточной и
генной инженерии: Учебное пособие / Под общ. ред. А.Р. Родина; Московский
государственный университет леса. – 2-е изд. доп. и испр. – М.: Изд-во Мос. гос.
университета леса, 2001. – 72с.
8.
Генетика развития растений: Учеб. для вузов. /Лутова Л.А., Проворов Н.А.,
Тиходеев О.Н. и др.: Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. – СПб.: Наука, 2000. – 542л.
9.
Жученко А.А., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. и др. Генетика. Учебное пособие
для вузов: М.: «Колрос», 2004, 480с.
Дополнительный
10. Вавилов Н.И. /Избранные сочинения/ Генетика и селекция. М.; Колос, 1968.
11. Мичурин И.В. Сочинения Т.1. М.; Сельхозгиз, 1948.
12. Лобашев М.Е. Генетика. Л.; изд-во ЛГУ, 1971.
13. В.М. Глазер, А.И. Ким, Н.Н. Орлова, И.Г. Удина, Ю.П. Алтухов. Задачи по
современной генетике. Учебное пособие. М.; «КДУ», 2005. 222с.
14. Погиба С.П. и др. Генетика: Учебное пособие / Погиба С.П., Курносов Г.А.,
Казанцев Е.В. – М.: Изд-во Московский государственный университет леса, 2002
– 135с.
15. Медицинская генетика: Учебник для медицинских училищ и колледжей. / Бочков
Н.П., Асамов А.Ю. Журченко Н.А. и др.: Под ред. Н.П. Бочкова – М.:
Мастерство, 2001 – 191с.
16. Карманова Е.П., Болгов А.Е. Практикум по генетике: Учеб. пособие для вузов /
Петрозавод. гос. университет. – Петрозаводск, 2004. – 202с.
17. Щелкунов С.Н. Генетическая инженерия: Учеб. пособие для вузов. – 2-е изд.,
исправл. и доп. – Новосибирск: Сибир. университет изд-во, 2004. – 496с.
18. В.М. Глазер, А.И. Ким, Н.Н. Орлова, И.Г. Удина, Ю.П. Алтухов. Задачи по
современной генетике. Учебное пособие. М.: «КДУ» 2005 – 222с.
19. Биология, под ред. В.Н. Ярыгина, М., Высшая школа, 1999. 448с.
20. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа. 1989,
591с.
21. В.А. Шевченко, Н.А. Топорина, Н.С. Стволинская Генетика человека. М., Владос,
2004. 240с.
22. Селекция и семеноводство: Метод. указания/ Сост. П.П. Пнтонюк, В.М.
Кондратьева, Я.М. Абдушаева; Под ред. А.Д. Шишова; НовГУ им. Ярослава
Мудрого. – Великий Новгород, 2005. – 102с.
6
I. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ОТДЕЛЬНЫХ ТЕМ
ДИСЦИПЛИНЫ
1 Предмет и методы генетики.
Содержание темы. Место генетики среди других наук и ее значение как
теоретической базы селекции. Генетика – наука о наследственности и изменчивости, ее
место среди биологических наук. Основные вопросы, изучаемые современной генетикой.
методы исследований генетики. История развития генетики. Генетика – составная часть
эволюционного учения. Генетика как теоретическая основа селекции и семеноводства.
Достижения и задачи генетики в решении практических вопросов. Значение генетики в
предотвращении мутагенного загрязнения окружающей среды.
Цели и задачи. В результате изучения раздела необходимо усвоить основные
понятия генетики, этапы развития генетики, изучить методы генетики и знать их
применение.
Теоретическая часть. Генетика – одна из важнейших наук современной
биологии. Она изучает важные свойства живого – наследственность и изменчивость.
Наследственность – свойство живых организмов обеспечивать материальную и
функциональную преемственность между поколениями, а также обусловливать
специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней
среды. В настоящее время различают наследственность: ядерную, внеядерную
(пластидную
и цитоплазматическую
и акариотическую
(у прокариотов).
Наследственность всегда сопровождается изменчивостью. Наследственность и
изменчивость неразрывно связаны между собой.
Изменчивость – это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков
(размеры, форма, химический состав и пр.) и функций. Изменчивость делят на
ненаследственную (синонимы модификационная, фенотипическая) и наследственную
(генотипическую). К наследственной изменчивости относятся мутационная изменчивость
и комбинационная, возникающая при обмене генетической информацией.
Комбинационная изменчивость возникает при половом размножении от соединения
двух наследственно различающихся половых клеток. При этом новых генов не возникает,
но перекомбинация хромосом и генов образует новый генотип.
Мутационная изменчивость возникает при структурных изменениях самих генов
или хромосом клеток организма под воздействием физических, химических или
биологических мутагенных факторов. Наследственная изменчивость проявляется в разной
степени выраженности признаков в определенных пределах. У бактерий имеются особые
механизмы переноса хромосом и генов, которые вызывают генотипическую
изменчивость, к ним относятся трансформация и трансдукция.
Трансформация – особый способ гибридизации у бактерий при котором
происходит включение ДНК, характерной для одного штамма бактерий (донора) в клетки
другого штамма (реципиента). Трансдукция – генетическая рекомбинация у бактерий на
основе переноса генетической информации с помощью фага из бактериальной клетки
одного генотипа в клетку с другим генотипом. Модификационная изменчивость
характеризуется фенотипическими различиями, которые возникают под влиянием
условий внешней среды.
Предел модификационной изменчивости признака, обусловленной генотипом,
называется норма реакции.
Явление наследственности и изменчивости присущи всему живому на Земле. По
этому генетика в общей биологии занимает центральное место и тесно связана со всеми
направлениями биологии.
Генетика служит теоретической научной базой селекции и семеноводства
культурных растений, лесной селекции, домашних животных, микроорганизмов. В наши
7
дни генетика, разбившись на множество комплексных направлений, будучи ключевой
наукой биологии и при этом находясь в тесной связи с жизнью и практикой, развивается
исключительно глубоко и быстро.
Датой рождения генетики считается 1900 год – год переоткрытия Карлом
Корренсом (Германия) и Эрихом Черманом (Австрия) и Гуго Де Фризом (Голландия)
законов Менделя. С этого периода выделяют три этапа в развитии генетики. Первый этап
охватывает период с 1900 по 1930 годы и называется этап классической генетики. В этот
период созданы теория гена и хромосомная теория наследственности, разработано учение
о генотипе и фенотипе, о взаимодействии генов, о генетических принципах
индивидуального отбора в селекции, учение о мобилизации генетических ресурсов
планеты для целей селекции. В 1903 году У Сэттон указал на локализацию в хромосомах
менделевских факторов наследственности. Август Вейсман (1834 – 1914) создал теорию,
которая во многом предвосхитила хромосомную теорию наследственности. Он рисует
близкую нашему современному пониманию схему строения хромосом, он первым доказал
невозможность наследования признаков, приобретенных в онтогенезе и подчеркнул
автономию зародышевых клеток, а также показал биологическое значение редукции числа
хромосом в мейозе, как механизма поддержания постоянства диплоидного хромосомного
набора вида и основы комбинативной изменчивости.
В 1901 году Гуго Де Фриз сформулировал мутационную теорию. Томас Гент
Морган в 1910 году со своими учениками А. Стертевантом, К. Бриджесом и Г. Мёллером
сформулировал представление о линейном расположении генов в хромосомах и создал
первый вариант теории гена – элементарного носителя наследственной информации.
Проблема гена является центральной и в наше время.
В 1920г. Николай Иванович Вавилов сформулировал закон гомологических рядов
наследственной изменчивости, который связал воедино систематику и генетику. Н.И.
Вавилов создал также теорию генетических центров культурных растений, которая
облегчила поиск и интродукцию необходимых генотипов растений.
В этот же период выходят в свет работы Г. Нильсона-Эле по изучению
закономерностей наследования количественных признаков, по изучению гетерозиса или
гибридной мощности Э. Иста и Д. Джонса, по межвидовой гибридизации плодовых
растений И.В. Мичурина. Интенсивно развивается частная генетика видов. В эпоху
классической генетики происходит становление генетики и в России.
Второй этап развития генетики – этап неоклассицизма, который охватывает период
с 1930 по 1953 годы. В эти годы был открыт экспериментальный мутагенез, обнаружено,
что ген является сложной системой, обоснованы принципы генетики популяций и
эволюционной генетики, создана биохимическая генетика, получены доказательства
ведущей роли ДНК в наследственности. Так в 1925 году отечественные ученые Г.А.
Надсон и Г.С. Филиппов вызвали индуцированный мутагенез, в результате облучения
радием, у дрожжей. Позднее было показано мутагенное действие рентгеновских лучей,
открыт химический мутагенез.
Используя метод химического мутагенеза советские ученые во главе с А.С.
Серебровским показали сложную структуру гена. Основополагающие работы по
изучению генетических процессов в эволюции принадлежат советскому ученому С.С.
Четверикову, английским генетиком Р. Фишеру и Дж. Холдейну и американскому
генетику С. Райту. Исследования показали генетическую сущность процессов эволюции
популяций и привели к заключению, что именно генетика способна вскрыть внутренние
механизмы процессов эволюции. Дж. Бидл и Э.Тейтум заложили основы биохимической
генетики. в 1944 году О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти доказали роль нуклеиновых
кислот в экспериментах по трансформации признаков у пневмококков. В 1865г. Ф.
Мишером были открыты нуклеиновые кислоты, а в 1953 году Д.Д. Уотсон и Ф. Крик
опубликовали структурную модель ДНК.
С этого момента начинается третий этап развития генетики – эпоха синтетической
8
генетики. В этот период стремительно развиваясь, генетика разбилась на множество
комплексных направлений, она развивается исключительно глубоко и быстро. В
настоящее время больших успехов достигла биотехнология и генетическая инженерия в
получении соматических трансгенных гибридов, в создании первой карты генома
человека, в клонировании животных, в создании трансгенных микроорганизмов. растений
и животных. Успешно развивается генетика человека. Развитие генетических
исследований лесных древесных пород прошли значительно меньший путь, т.к. это
сложный объект генетических исследований. Однако общие закономерности
наследственности и изменчивости, найденные на других объектах, используются в
значительной степени и здесь. В генетике лесных древесных пород успешно развиваются
области знаний по формовому разнообразию, фенотипической и генетической структуре
лесных популяций, по отбору мутагенов и географических рас, по изучению явления
гетерозиса, по цитоэмбриологическим исследованиям, по сохранению генофонда
природных популяций, а также частная генетика и селекция.
Биосфера Земли в настоящее время переживает серьезные изменения. Развитие
цивилизации вызывает неконтролируемые изменения в биосфере. Эти изменения
значительны, они влияют на наследственность человека и на популяционные системы
животных, растений, микроорганизмов и вирусов.
Перед генетикой стоит задача оценить, какие генетические последствия могут
наступить от влияния мутагенов среды на человека и другие формы жизни.
Генетика выявляет мутагенные факторы среды, реакцию популяций на давление
мутагенных факторов, давление мутаций на генетику популяций человека, разрабатывает
тест-системы, изучает динамику генетического груза в населении.
К основным методам генетики относятся гибридологический, математический,
цитологический.
Гибридологический метод представляет собой специфический метод генетики,
который заключается в гибридизации и последующем учете гибридного потомства по
изучаемым признакам. Гибридологический метод был разработан Г. Менделем,
сформулировавшим правила этого метода:
1. Скрещиваемые организмы должны принадлежать к одному виду.
2. Скрещиваемые организмы должны четко различаться по отдельным признакам.
3. Изучаемые признаки должны быть константны, т.е. воспроизводиться из
поколения в поколение при скрещивании в пределах линии.
4. Необходимы характеристика и количественный учет всех классов расщепления,
если они наблюдаются у гибридов первого и последующих поколений.
Математический метод в биологии также впервые был применен Г. Менделем,
который применил математические подходы как к изучению результатов скрещиваний,
так и к построению гипотез и объяснению полученных результатов. С этого времени
сравнение количественных данных эксперимента с теоретически ожидаемыми стало
неотъемлемой частью генетического анализа. Математический анализ незаменим при
изучении наследуемости количественных признаков, изучении изменчивости (особенно
модификационной), при исследовании популяций.
Цитологический метод используется для изучения клетки, как основной единицы
живой материи. Изучение строения хромосом вместе с гибридологическим анализом дали
начало цитогенетическому методу.
Кроме этих методов широкое применение находят метод получения мутаций,
гибридизации соматических клеток, культуры тканей и клеток, методы биотехнологии,
биохимический, иммунологический, иммунохимический.
Генетика широко использует методы физики: оптические, седиментационные,
меченых атомов в молекулярной генетике и генной инженерии и других направлениях.
Разумеется, приведенные методы являются только частью методов, используемых в
генетике. Особое место отводится разработке методов генетики человека. Современная
9
наука в распоряжение исследователя представляет массу потенциальных возможностей,
которые могут быть реализованы при конкретной программе исследований.
Вопросы для самопроверки
1. Что изучает генетика и каково ее место среди других биологических наук.
2. Охарактеризуйте основные этапы развития генетики.
3. Какова роль отечественных ученых в развитии генетики.
4. Каково значение генетики в предотвращении мутагенного загрязнения
окружающей среды.
5. Основные методы генетики, их значение и область применения.
2. Цитологические основы наследственности
Содержание темы. Клетка – основа строения и жизнедеятельности растений,
грибов и животных. Ядро, его строение и функции. Уровни компактизации ДНК в
хромосоме. Строение хромосом. Кариотип. Политенные хромосомы, хромосомы типа
ламповых щеток. Передача наследственной информации в процессе деления
соматических клеток. Митоз. Митотический цикл клетки. Амитоз, эндомитоз, к-митоз.
Передача наследственной информации при половом размножении. Мейоз, его
биологическое значение. Спорогенез и гаметогенез у растений. Гаметогенез у животных.
Амфимиксис. Ксенийность. Апомиксис.
Цели и задачи. В процессе изучения раздела необходимо изучить строение клетки,
структуру и функции ее органелл, сходство и различие различных клеток (растений,
животных, грибов и бактерий). Знать строение и функции ядра и хромосом. Изучить
организацию хромосом, понимать значение структурных и функциональных изменений в
процессе выполнения функции, знать понятие о кариотипе, научиться проводить
идентификацию хромосом. Знать особенности передачи наследственной информации в
процессе деления соматических клеток и при половом размножении. Необходимо знать
также спорогенез и гаметогенез у растений, гаметогенез у животных. Четко представлять
регулярный и нерегулярный типы полового размножения. Знать роль клеточных органелл
в сохранении и передаче наследственной информации.
Проработав тему необходимо знать и уметь:
- Сформулировать функции органелл клетки в наследственности и изменчивости;
- Выполнить идентификацию хромосом;
- Изложить генетическую роль митоза и мейоза и показать роль ядра и цитоплазмы в
сохранении и передаче наследственности;
- Показать отличия митоза от мейоза, генетическое разнообразие гамет и потомков в
результате перекомбинации хромосом при расхождении их в половые клетки и их
сочетание при оплодотворении.
Теоретическая часть. Элементарной структурной и функциональной единицей
живого является клетка. Наука, изучающая строение и функции клеток называется
цитология (греч. cellula, cytos – оболочка, покров, панцирь).
Современные представления о строении и функциях клетки получены с помощью
световой, электронной микроскопии и других методов.
Характерной особенностью растительной клетки является наличие клеточной
стенки, состоящей из целлюлозы, которая окружает и защищает протопласт. Протопласт
клетки содержат цитоплазму, ограниченную снаружи плазматической мембраной –
плазмалеммой. В цитоплазме находятся органеллы, которые выполняют специфические
функции. В световой микроскоп хорошо видны ядро с ядрышками, пластиды, крупные
10
митохондрии, вакуоли и сферосомы. В электронной микроскопии различимы
плазмалемма, аппарат Гольджи (комплекс Гольджи), эндоплазматический ретикулум,
рибосомы и элементы цитоскелета, к которому относятся микротрубочки,
микрофиламенты и промежуточные филаменты.
Таким образом, клетка имеет сложную внутреннюю организацию и специфическое
взаимодействие органелл в процессе жизнедеятельности. Клетка – это наименьшая
самовоспроизводящаяся единица жизни, на уровне клетки протекают рост и развитие,
размножение клеток, обмен веществ и энергии. В многоклеточном организме
протекающие процессы складываются из совокупности координированных функций его
клеток.
В 1838-39гг. Т. Шванном, М Шлейденом и Л. Окена была сформулирована
клеточная теория как одно из величайших научных обобщений XIX века. Позднее, в
1858г. Р. Вирхов внес существенные уточнения в ее формулировку. Современная
клеточная теория содержит следующие положения:
1. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь
эволюции.
2. Новые клетки образуются путем деления ранее существовавших.
3. Клетка является микроскопической живой системой, состоящей из цитоплазмы и
ядра, окруженных мембраной (за исключением прокариот).
4. В клетке осуществляются: а) метаболизм – обмен веществ; б) обратимые
физиологические процессы – дыхание, поступление и выделение веществ, раздражимость,
движение; в) необратимые процессы – рост и развитие.
5. Клетка может быть самостоятельным организмом (прокариоты и простейшие
одноклеточные водоросли и грибы). Все многоклеточные организмы также состоят из
клеток и их производных. Рост, развитие и размножение многоклеточного организма –
следствие жизнедеятельности одной (зигота) или нескольких клеток (культура тканей).
Органеллы клетки выполняют определенные функции.
Клеточное ядро. Было открыто Броуном в 1931г. Оно играет важную роль в
регулировании протекающих в клетках процессов; оно содержит носители генной
информации, или ядерные гены, определяющие признак клетки и всего организма.
Основное вещество ядра – кариоплазма или нуклеоплазма, в нем находятся хромосомы. В
период между делениями ядра (в интерфазе) хромосомы неразличимы, а вместо них в
интерфазном ядре видны темные зоны, которые называются гетерохроматин.
Гетерохроматин представляет собой более плотные структуры ядра, способные
окрашиваться основными красителями. В ядре имеется одно или несколько сферических
телец, или ядрышек. Ядрышки участвуют в синтезе рибосомальной РНК и в сборе
субъединиц рибосом.
Пластиды (впервые описаны Эррера в 1888г.) характерны только растительным
клеткам. Существуют три основные разновидности пластид: лейкопласты, хлоропласты и
хромопласты. Хлоропласты содержат зеленый фотосинтезирующий пигмент хлорофилл.
Хлоропласты окружены двумембранной оболочкой, имеют систему внутренних мембран.
В строение хлоропласта имеется кольцевая молекула ДНК, которая контролирует
цитоплазматическую пластидную наследственность и изменчивость и рибосомы 70s.
Митохондрии (впервые описал Бенда в 1897г.) двумембранные органеллы в
которых происходит клеточное дыхание. Содержат кольцевую молекулу ДНК и рибосомы
70s. Митохондрии являются одним их факторов цитоплазматической наследственности и
изменчивости.
Вакуоли – одномембранные полости, отделенные от цитоплазмы мембраной,
называемой тонопласт. Функции вакуоли разнообразны. С их помощью осуществляется
осморегуляция, поддерживается тургор. В стареющей клетке в центральной вакуоли
концентрируются отходы метаболизма. В вакуолях запасаются ассимилянты, например,
сахара и белки. Запасание белков семян происходит в алейроновых зернах или белковых
11
тельцах. И, наконец, еще одна функция вакуолей связана с процессом лизиса:
переваривание экзогенных веществ и отдельных частей своей же клетки (автофагия). У
животных выделяются специфические вакуоли: осморегуляции, пищеварительные,
выделительные и сократительные.
Сферосомы были обнаружены Ганштейном в 1880г., которые как и вакуоли,
ограничены мембраной, в их образовании принимает участие ЭПР. Сферосомы содержат
различные ферменты, но у всех обнаружен фермент липаза, следовательно, сферосома
является центром синтеза и накопления масел.
Сходны со сферосомами по происхождению, размерам и строению микротельца. В
них находятся твердые и кристаллические включения. Микротельца, содержащие
каталазу, называют пероксисомами.
Плазмалемма – мембрана, окружающая протопласт клетки. Плазмалемма
выполняет различные функции: защиту, поглощение (эндоцитоз) и выделение веществ
(экзоцитоз), активный и пассивный транспорт веществ. Плазмалемма имеет свойства
полупроницаемости. В мертвых же клетках через плазмалемму диффундируют любые
молекулы. Биологические мембраны обеспечивают компартментализацию клетки.
Существует
морфологическая
непрерывность
ограниченных
мембранами
цитоплазматических структур, таких, как ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли. В клетке
наблюдается «поток» мембран, переход внешней мембраны ядерной оболочки в
мембраны ЭПР и этих последних в мембраны аппарата Гольджи, и, наоборот. Происходит
постоянный процесс превращения мембран одних структур в другие, одних компонентов
клетки в другие.
ЭПР (эндоплазматический ритикулум), который был открыт в 1945г. Портером,
Клауде и Фуллманом – специализированная внутриклеточная мембранная система,
элементы которой пространственно взаимосвязаны и образуют мембранную сеть тяжей,
пузырьков, цистерн. Компоненты ЭПР окружены элементарной мембраной, поверхность
которой может быть гладкой (гладкий ЭПР) или шероховатой, если она покрыта
рибосомами (шероховатый ЭПР). ЭПР является системой транспорта веществ в клетке,
она принимает участие в биосинтезе липидов, в накоплении синтезированных на
рибосомах белков. Мембраны ЭПР принимают участие в формировании провакуолей,
сферосом и аппарата Гольджи.
Аппарат Гольджи (впервые был описан К. Гольджи в 1898г.) состоит из цистерн и
системы пузырьков разного размера, расположенных по краям этих цистерн. Цистерны
получили название диктиосом. В образовании аппарата Гольджи принимают участие как
ЭПР, так и внешняя мембрана ядерной оболочки. Функциями аппарата Гольджи является
секреция веществ, полимеризация полисахаридов, накопление различных биологически
активных веществ (липопротеидов, ферментов), пузырьки Гольджи участвуют в
построении клеточной оболочки. Содержимое пузырьков превращается в матрикс
клеточной стенки, а мембраны пузырьков включаются в плазмалемму, способствуя ее
росту.
Рибосомы (обнаружены в 1955г. Палладе) являются немембранными структурами.
Они состоят из двух субъединиц. Они могут объединяться в комплексы по 50-70 штук,
образуя полирибосому (полисому). Рибосомы состоят из двух основных химических
компонентов – рибосомальной РНК (р-РНК) и белка. В рибосомах содержится 80-90%
всей РНК клетки. Рибосомы являются важными органеллами, т.к. именно на них
осуществляется синтез полипептидных цепей.
В клетках животных, мхов, папоротников и голосеменных растений (в клетках
покрытосеменных растений – не обнаружен) имеется клеточный центр. Клеточный центр
– ультрамикроскопическая органелла немембранного строения, состоящая их двух
центриолей. Клеточный центр – динамический центр клетки. В профазе происходит
деление центриолей и они удваиваются. Каждая центриоль перемещается к
соответствующему полюсу клетки и участвует в образовании митотического веретена.
12
Микротрубочки – нитевидные структуры, состоящие из белка тубулина. Они
имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов.
Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет,
обусловливают циклоз (струйчатое движение цитоплазмы), внутриклеточные
перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. На
белок тубулин разрушительно действует алкалоид колхицин. Это свойство используют
для получения полиплоидов.В клеточных технологиях, например, при гибридизации
соматических клеток, растительную клетку освобождают ферментативным путем от
клеточной стенки и протопласты растений успешно сливаются как с протопластами
растений, так и с животными клетками, образуя соматические гибриды. Животные клетки,
в отличие от растительных, не имеют клеточной стенки, они окружены только мембраной,
на наружной поверхности которой имеется гликокаликс, содержатся вакуоли
специального назначения (сократительные, выделительные, пищеварительные).
Особую роль в хранении и передаче наследственной информации выполняют
хромосомы, впервые обнаруженные Флемингом (1882г.) и Страсбургером (1884г.).
Термин «хромосома» предложил Вальдейер в 1888г.
Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую
организацию, функциональную специфичность, способные к самовоспроизведению и
сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Выполняя функции сохранения,
передачи и реализации наследственной информации, они способны к изменению своей
структуры и морфологии. В интерфазном ядре они выполняют функции транскрипции и
репликации, поэтому находятся в деконденсированном (неуплотненном) состоянии,
имеют вид тонких деспирализованных нитей, представляющих собой комплексы ДНК и
основных белков – гистонов. Во время деления клетки основная функция хромосом –
сохранение и передача наследственной информации в дочерние клетки, поэтому они
находятся в компактном (конденсированном) состоянии, обусловленном максимальной
спирализацией хроматиновых нитей. В настоящее время изучены способы компактизации
хромосом от интерфазной микрофибриллы до метафазной хромосомы. Наиболее четко
морфологические особенности хромосом проявляются в метафазе митоза, поэтому
подсчет числа хромосом, определение их размеров, описание и идентификацию проводят
именно в этой фазе. Особенно важным для генетики было открытие в конце XIX столетия
(К. Рабль, Е. Ван-Бенедин и Т. Бовери) постоянства и парности числа, а также
индивидуальности хромосом для каждого вида.
Г.А. Левитский (1931г.) установил единый принцип морфологического строения
метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид, имеет
определенную длину и форму, которая зависит от положения первичной или
центрической перетяжки. В области первичной перетяжки расположен центромер (или
кинетохор), к которому прикрепляются тянущие нити митотического веретена. Кроме
центромера некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Такие хромосомы
называют спутничными, иногда бывает несколько спутников. В районе вторичной
перетяжки образуется ядрышко. В некоторых тканях находятся политенные хромосомы и
хромосомы типа ламповых щеток.
Хромосомы имеют сложное химическое строение и на 90% состоят из
дизоксирибонуклеопротеидов (ДНП). При специфическом окрашивании в каждой
хромосоме выявляются эухроматиновые и гетерохроматиновые зоны. эухроматиновые
зоны окрашиваются слабо, их рассматривают как активные зоны хромосом, содержащие
основной комплекс работающих генов. Гетерохроматиновые зоны хромосомы
окрашиваются более интенсивно. Предполагается, что в них находятся блоки идентичных
генов, обладающих сходным действием и малоактивных в онтогенезе. Совокупность
хромосом, присущая соматической клетке данного вида называется кариотипом.
Кариотип характеризуется числом, формой и размерами хромосом, а также
распределением гетерохроматина. В кариотипе хромосомы представлены гомологичными
13
парами (2n). При изучении кариотипа изучают их морфологичесие параметры к которым
относятся абсолютная длина хромосомы, плечевой индекс, центромерный индекс,
процент гетерохроматиновой зоны. При описании кариотипа используют условные
обозначения для идентификации по длине, а так же составляют формулу кариотипа.
Изучение кариотипа является основой цитогенетического метода, который широко
используется как в генетике растений и животных, так и в генетике человека. В 1874г.
открыт митоз у растительных клеток (И.Д. Чистяков), в 1878г. – у животных клеток
(В.Флеминг, П.И. Перелижко). В 1882г. – открытие мейоза у животных (В. Флеминг),
1888г. – у растений (Э. Страсбургер), были описаны к-митоз, эндомитоз, установлено
поведение хромосом, изменение морфологии и их числа в этих делениях.
Таким образом, клетка – это единая взаимосвязанная система органелл,
обеспечивающая жизнедеятельность клетки, сохранение и реализацию наследственной
информации. Одновременно шло изучение половых клеток и механизма оплодотворения у
животных и растений. В 1975г. впервые обнаружено слияние ядра сперматозоида с ядром
яйцеклетки у иглокожих (О. Гертвиг), а в 1880 – 1884гг. – у растений (Н.Н. Горожанкин,
Э. Страсбургер).
Генетическое значение оплодотворения заключается в том, что после слияния
женской и мужской гамет в зиготе восстанавливается характерный для данного вида
диплоидный набор хромосом. Образование зиготы и развитие из нее особи в процессе
индивидуального развития (онтогенеза) являются характерными чертами полового
размножения. Обычный тип полового процесса называется амфимиксис. Явлением,
противоположным амфимиксису является апомиксис.
При апомиксисе зародыш семени развивается из клеток гаметофита при различных
нарушениях спорогенеза и полового процесса вплоть до полного их отсутствия.
Апомиксис может быть регулярный и нерегулярный в результате нерегулярного
апомиксиса можно получить маложизнеспособные гаплоидные растения (как ценный
генетический и селекционный материал), а в результате регулярного апомиксиса –
устойчивое семяобразование и жизнеспособные диплоидные растения. Зародыш хвойных
в естественных условиях развивается только из зиготы. Явление же апомиксиса
характерно для покрытосеменных. Ксенийность является следствием двойного
оплодотворения, в результате которого при скрещивании гибридным становится не только
диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм, признаки которого будут зависеть от
соотношения доминантности-рецессивности соответствующих аллелей родительских
форм. Ксенийность может характеризоваться проявлением на эндосперме семян
материнского растения любых доминантных признаков, характерных для эндосперма
отцовских семян (окраска, форма, размер, консистенция).
Цитогенетические основы полового размножения объясняют образование пустых
семян, как выражение генетического груза, как следствие нарушения споро- и
гаметогенеза,
цитоплазматической
наследственности,
дают
обоснование
биотехнологическим методам, расширяют возможности чистой генетики и селекции.
Процесс двойного оплодотворения у цветковых растений открыт в 1898г. С.Г.
Нивашиным. В те же годы был установлен факт, что в процессе развития половых клеток,
в отличие от соматических, происходит уменьшение числа хромосом вдвое, а при
оплодотворении – слияние ядер женской и мужской половых клеток и восстановление
прежнего, диплоидного числа хромосом, построенного для каждого вида. При этом было
показано, что в зиготе – первой клетке будущего организма – происходит объединение
половинного набора отцовских и половинного (гаплоидного) набора материнских
хромосом. В 1902-1903гг. У Сеттон установил связь между поведением хромосом при
редукционном делении и оплодотворении и независимым расщепление признаков в
потомстве гибридов, открытым Г. Менделем.
Основным способом размножения соматических клеток является митоз (непрямое
деление), который обеспечивает дочерние клетки идентичной с материнской клеткой
14
генетической информацией.
Гораздо реже клетки делятся путем амитоза, который не обеспечивает равенства
генетического материала у дочерних клеток. Путем амитоза делятся клетки простейших
организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений.
При митозе же разные поколения соматических клеток содержат одинаковое
количество генетического материала, идентичного по своим функциям инициальной
клетке. Это достигантся особым механизмом вначале самоудвоения, а затем равного
распределения в обе дочерние клетки наследственного материала (ДНК и хромосом) в
митотическом цикле.
Изучая митотический цикл, обратите внимание на современное представление о
процессах, протекающих в интерфазе (в разные периоды С1, S, С2). Хромосомы в период
интерфазы находятся в развернутом и наиболее активном состоянии (в молекулярный
микроскоп они видны, а в световой микроскоп не видны и отсюда название – интерфаза).
Однако это самая важная фаза митотического цикла. Метаболические процессы клетки в
этой фазе совершаются с наибольшей активностью и по продолжительности времени
интерфаза в несколько раз превосходит сам митоз. В интерфазе происходит синтез
продуктов, необходимых для образования клеточных структур. Именно в интерфазе
происходит синтез и удвоение основного наследственного материала – ДНК. Удвоение
ДНК происходит полуконсервативным способом: цепи ДНК разделяются, а затем каждая
из них достраивает вторую комплиментарную нить. Хотя в интерфазе число хромосом не
изменяется и продолжает оставаться вплоть до анафазы митоза диплоидным – 2n, однако
уже в постсинтетический период интерфазы (С2) количество ДНК в хромосомах
удвоенное и составляет 4 с. То есть каждая хромосома содержит удвоенное количество
ДНК в виде двух сестринских хроматид. Самоудвоение хроматид (ДНК) служит основой
самоудвоения хромосом в процессе митоза.
Будет способствовать пониманию генетических процессов рассмотрение фаз
митоза – профазы, метафазы, анафазы и телефазы.
Другой вид деления клетки – мейоз происходит при формировании половых клеток
(гамет).
В отличие от митоза при первом (редукционном) делении мейоза дочерним
клеткам передается половинный набор хромосом соматической клетки. От каждой пары
хромосом в две дочерние клетки расходится по одной хромосоме. При этом хромосомы
каждой пары расходятся в дочерние клетки случайно и этим обеспечивается
комбинаторика негомологичных хромосом в гаметах. То есть в образующуюся гамету
обязательно придет полностью гаплоидный набор либо материнский, либо отцовский
(хотя это тоже по теории вероятности не исключается). Обязательным является только то,
что набор хромосом в гаметах должен быть половинный по отношению к хромосомному
набору соматической клетки особи, продуцирующей эти гаметы, а сочетание хромосом
отцовских и материнских в гаметах может быть самое разное (из всех возможных
вариантов по количеству пар негомологичных хромосом в соматической клетке).
Кроме того, в мейозе за счет перекреста (кроссинговера) происходит образование
хромосом нового генетического состава в результате обмена участками между парными
(материнской и отцовской) хромосомами. Это обеспечивает рекомбинацию генетического
материала.
Редукционное деление мейоза, кроме рекомбинации генетического материала
является механизмом, обеспечивающим видовое постоянство числа хромосом при
половом размножении, поскольку при оплодотворении сливаются гаметы материнская и
отцовская и в зиготе восстанавливается видовое постоянство числа хромосом с
диплоидным набором.
Следует рассмотреть также процессы, происходящие во втором делении мейоза.
Будет способствовать пониманию генетических процессов также рассмотрение
вопросов микро- и макроспоро- и гаметогенеза (сходство и различие этих процессов у
15
растений и животных), опыления и оплодотворения.
Вопросы для самопроверки
1. Строение клетки и функции ее органоидов.
2. Хромосомы – материальная основа наследственности.
3. Кариотип, видовое постоянство числа, величины и формы хромосом, парность и
диплоидный набор хромосом.
4. Состав хромосом – белки и ДНК. Способы упаковки ДНК в хромосому.
5. Митотический цикл, современное представление об интерфазе и процессах,
происходящих в С1, S, С2.
6. Процессы, происходящие в разные фазы митоза, биологическое значение митоза.
7. Отличие мейоза от митоза. Кроссинговер, его биологическое значение.
8. Биологическое значение мейоза.
9. Гаметогенез у растений и животных.
10. Регулярные и нерегулярные типы полового размножения. Бесполое размножение.
11. Опыление и оплодотворение у растений, биохимическая сущность двойного
оплодотворения.
12. В чем заключается явление ксенийности?
3. Закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации
Содержание темы. Особенности и принципиальное значение метода гибридологического
анализа, разработанного Менделем. Закономерности наследственности, установленные Г.
Менделем. Правило чистоты гамет. Значение работ Менделя для дальнейшего развития
генетики, селекции и теории эволюции. Типы скрещивания. Типы взаимодействия аллельных
генов, множественный аллелизм. Наследование признаков при взаимодействии неаллельных
генов. Трансгрессии. Влияние внешних условий на проявление действия гена.
Цель и задачи темы. Изучить закономерности наследования родительских
признаков гибридным потомством в первом, втором и последующих поколениях,
раскрыть явление доминирования и рецессивности признаков и вероятностный характер
их соотношения при расщеплении во втором и последующих гибридных поколениях
моно- и полигибридных скрещиваний, показать, какие цитологические основы
обусловливают расщепление признаков в гибридном потомстве, показать отличие
характера числового расщепления признаков F2 дигиб-ридного скрещивания при
взаимодействии неаллельных генов от менделевского числового соотношения 9 : 3 : 3 : 1 и
какие закономерности наследственности вытекают из работ Менделя — дискретная
природа наследственности, относительное постоянство гена и аллельное состояние гена.
Проработав тему, необходимо знать и уметь:
— пользоваться терминами: родительское поколение (Р),первое гибридное
поколение (F1) второе гибридное поколение(F2), доминантность, рецессивность,
гомозигота, гетерозигота, расщепление, независимое распределение, неполное
доминирование, кодоминирование, летальность, возвратные скрещивания (анализирующие
и беккросс);
— дать определение генотипа и фенотипа, сравнив эти понятия и разъяснив их
связь с понятиями «доминантный» и «рецессивный»;
— проиллюстрировать с помощью решетки Пеннета скрещивания по одному,
двум и большему числу признаков и указать, какие численные соотношения
генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний;
— сопоставить типы наследования признаков при скрещиваниях с поведением
16
хромосом во время мейоза и оплодотворения;
— изложить своими словами законы доминирования, расщепления и
независимого распределения признаков и правило чистоты гамет, открытых Г.
Менделем.
Знать:
- основные принципы гибридологического метода, разработанного Г. Менделем;
- значение работ Менделя для развития генетики.
Теоретическая часть. Закономерности наследования потомками признаков
организмов впервые были открыты основоположником генетики чешским ученым
Грегором Менделем. Его работа, опубликованная в 1865 г. «Опыты над растительными
гибридами», является классическим произведением. Опыты по гибридизации гороха
Мендель провел и обработал (1858 - 1865 гг.) с поразительной ясностью, свойственной
мышлению гения.
Следует учесть, что на протяжении столетий предшественники Менделя, изучавшие
наследственность и изменчивость организмов, не сумели открыть закономерности
наследования признаков, поскольку «пытались суммарно по большому количеству
признаков определить степень сходства и различия родителей и потомков. Суммарная
оценка не могла привести к выяснению законов наследственности, так как охватить
точными наблюдениями сразу большое число признаков очень трудно, к тому же
разные признаки наследуются неодинаково.
В отличие от своих предшественников Г. Мендель исследовал сложное явление
наследственности аналитическим путем. Он разработал и применил принципиально
новый метод генетического анализа наследования признаков.
Необходимо знать основные положения метода гибридологического анализа. Это и
правильный выбор, с полным пониманием поставленной задачи, биологического объекта
— гороха, растения с хорошо заметными альтернативными признаками и
самоопылителя, и отбор для своих опытов только гомозиготных сортов (из 34 собранных
им сортов после двухлетней проверки для опытов оставлены только 22 гомозиготных
сорта), и аналитическое изучение с точным количественным индивидуальным учетом в
нескольких поколениях каждого отдельного признака, а затем совместное
наследование этих нескольких признаков, не принимая во внимание всех остальных
признаков. Введение впервые Менделем математики и буквенной символики в
биологический опыт дало ему возможность абстрагировать и обобщить конкретные
результаты в виде математических формул и закономерностей.
Г. Мендель впервые доказал дискретность наследственности, заложив этим основы
генетики. Важно отметить, что это открытие сделано Менделем задолго до
цитологических открытий явлений митоза и мейоза и тех внутриклеточных процессов,
которые при этом происходят. Мендель ввел понятие о наследственных факторах,
позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а
наследственные факторы, определяющие эти признаки, и что у каждого организма
наследственные факторы — гены представлены парами: один аллель этой пары пришел
с гаметой от отца, а второй от матери, что половые клетки содержат от каждой
аллельной пары только по одному наследственному фактору — гену.
Мендель обозначил пару наследственных факторов парой одноименных букв. При
этом наследственный фактор, определяющий доминантный признак, он обозначил
заглавной буковой, а рецессивный — той же строчной буквой.
При этом следует различать такие понятия как гомозиготность и
гетерозиготность, что особи, имеющие одинаковые фенотипы, могут иметь разные
генотипы. Гомозиготными называют организмы, в соматических клетках которых
одинаковые аллельные гены — АА или аа или ААВВ или ААввСС и т. п., а если в
соматических клетках разные аллели генов — Аа или АаВв или АаВвСс и т. п., то их
называют гетерозиготными организмами.
17
При изучении этой темы следует твердо запомнить установленные Г. Менделем
законы наследования признаков: доминирования, или единообразия гибридов первого
поколения; расщепления гибридов второго поколения; правило чистоты гамет; закон
независимого комбинирования (наследования) признаков (неаллельных генов).
Следует различать типы скрещиваний: взаимные (реципрокные), возвратные
(беккроссы), анализирующие, моногибридное, полигибридное. Твердо помнить числовое
соотношение генотипических и фенотипических классов во втором поколении при
моногибридном, дигибридном и полигибридном скрещиваниях, а также при возвратных
скрещиваниях.
Необходимо уяснить зависимость характера наследования признаков от
цитологических закономерностей поведения хромосом при образовании гамет и при
соединении гамет в процессе оплодотворения.
Кроме того, следует знать, что закономерности, установленные Менделем,
справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется
парой аллельных генов и когда разные гены локализованы в разных (негомологичных)
ларах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться
между собой как при образовании гамет, так и при вероятном их сочетании во время
оплодотворения.
Позднее, кроме полного доминирования были открыты у различных видов
различные типы взаимодействия аллелей: неполное доминирование, кодоминирование,
сверхдоминирование, а также летальный эффект и плейотропия.
Однако, как позже было установлено, многие признаки развиваются под
влиянием не одной, а нескольких пар неаллельных генов, которые взаимодействуют
между собой. При этом изменяется характер расщепления фенотипических классов и
при дигибридном скрещивании не соответствует Менделевскому соотношению 9 : 3 : 3 : 1 .
Различают следующие типы действия и взаимодействия генов: плейотропия,
модифицирующее действие генов, комплементарность, эпистаз, полимерия.
Плейотропия – явление при котором один ген детерминирует развитие и
фенотипическое проявление нескольких признаков. При этом весь компдекс признаков,
детерминируемых одним геном плейотропного действия, наследуется как при
моногибридном скрещивании.
Модифицирующее действие генов выражается в действии генов-модификаторов на
развитие признака одновременно с генами основного действия – олигогенами.
Гены-модификаторы усиливают или ослабляют действие олигогена. Генымодификаторы обычно не имеют собственного фенотипического проявления, они
обусловливают развитие признака в зависимости от условий внешней среды –
температуры, влажности, освещенности, фотопериодизма, условий выращивания, а также
от собственного аллельного состояния. Все перечисленное затрудняет проведение
генетического анализа генов-модификаторов.
От скрещивания двух дигетерозигот при комплементарном взаимодействии
неаллельных генов (Комплементум – дополнение, неаллельные гены дополняют другдруга) может быть расщепление фенотипических классов 9 : 7 ; 9 : 6 : 1 ; 9 : 4 : 3 , при
эпистазе - (один из генов полностью подавляет действие другого, неаллельного гена)
12 : 3 : 1;
13 : 3; при полимерии (на проявление признака оказывает влияние
одновременно несколько однозначных генов) — 15 : 1.
Вместе с тем, эти отличия расщепления фенотипических классов не противоречат
законам наследования, установленным Г. Менделем, а наоборот, углубляют и
показывают многогранность явления. При взаимодействии неаллельных генов характер
передачи генов и соотношение генотипических классов не изменяется.
Кроме того, следует выделить законы наследственности, вытекающие из работ
Г.Менделя: закон о дискретной природе наследственности, об относительном
постоянстве гена и об аллельном состоянии его.
18
Вопросы для самопроверки
1. Сущность метода гибридологического анализа, разработанного Г. Менделем.
2. Закон доминирования и единообразия гибридов первого поколения. I закон
Менделя.
3. Расщепление гибридов F2 и последующих поколений при моногибридном
скрещивании. II закон Г. Менделя.
4. Правило чистоты гамет.
5. Расщепление гибридов F2 при дигибридном скрещивании.
6. Закон независимого комбинирования признаков (неаллельных генов). III
закон Менделя.
7. Цитологические основы и вероятностный характер расщепления.
8. Особенности наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов.
4. Хромосомная теория наследственности
Содержание темы: Основные положения хромосомной теории наследственности.
Создание хромосомной теории наследственности и вклад в нее работ школы Т. Моргана.
Генетика пола. Типы определения пола в природе. Хромосомный механизм определения
пола. Балансовая теория определения пола. Экспериментальное изменение соотношения
полов и получение особей нужного пола. Наследование признаков, сцепленных с полом.
Сцепленное наследование. Генетические карты хромосом и подходы к их составлению.
Цель и задачи темы. Показать различный характер распределения генов в
половые клетки в зависимости от расположения генов в одной паре или в разных парах
хромосом и характер расщепления признаков при независимом и сцепленном
наследовании. Показать, что в результате кроссинговера происходит рекомбинация
генов и расширяется возможность комбинативной изменчивости. Показать строение
генетических и цитологических карт хромосом и их использование, ознакомиться с
хромосомным механизмом определения пола и наследованием признаков, сцепленных с
полом.
Проработав тему, необходимо знать и уметь:
— изложить своими словами суть хромосомной теории наследственности и
эволюционную роль кроссинговера;
— определить группы сцепления генов;
— рассчитать процент кроссоверных особей в анализирующем скрещивании
при неполном сцеплении;
— определить наследование признаков, сцепленных с полом.
Теоретическая часть. Развитие экспериментальной биологии и особенно
достижения цитологии во второй половине XIX и первом десятилетии нашего века
создали условия для принятия и понимания открытий Г. Менделя. Открытие поведения
хромосом при редукционном делении и оплодотворении показали их связи с
независимым
наследованием
признаков,
подтвердили
убеждение,
что
самовоспроизводящиеся хромосомы являются основными носителями менделевских
наследственных факторов — генов. Однако прямых экспериментальных данных,
доказывающих локализацию генов в хромосомах, к этому времени не было.
В то же время накапливались данные, которые показывали, что некоторые
признаки при размножении не менделируют, а наследуются сцеплено. Явление
сцепленного наследования признаков открыли в 1906 г- В. Бэтсон и Пеннет, но они
не смогли раскрыть существа этого явления. Постепенно таких фактов накапливалось в
19
опытах многих исследователей все больше и больше и до 1910 года их относили к
исключениям из менделевского правила независимого наследования признаков (или
независимого распределения генов).
Правильное объяснение этому явлению было дано Т. Морганом и его
сотрудниками в разработанной ими хромосомной теории наследственности. Они изучили
в 1910—1911 гг. сцепленное наследование признаков у дрозофилы и впервые
экспериментально доказали, что гены находятся в хромосомах, расположены в них
линейно и образуют группы оцепления соответствующее гаплоидному числу хромосом,
что независимо могут комбинироваться и наследоваться только несцепленные гены, т.
е. гены, локализованные в разных парах хромосом.
Следует отметить, что этому открытию способствовал тот редкий факт, что у
самца мухи дрозофилы наблюдается полное сцепление (полное сцепление
наблюдается еще только у самок тутового шелкопряда). И в обычном дигибридном
скрещивании мухи дрозофилы при скрещивании гетерозиготного по двум парам
аллельных генов самца с гомозиготной рецессивной по этим двум парам аллелей самкой
в их потомстве расщепление происходит в соотношении 1:1 по генотипу и фенотипу и
особей с перекомбинацией признаков совершенно не появляется (см. в учебнике пример
скрещивания особей, различающихся по окраске тела и длине крыльев).
Вместе с тем Т. Морган доказал, что сцепление очень редко бывает полным.
Если в скрещиваниях дрозофилы, гетерозиготной по этим парам признаков, взять
самку (у которой полного сцепления не наблюдается), а гомозиготным по
рецессивным этим признакам взять самца, то в их потомстве появятся особи с
четырьмя возможными комбинациями двух аллельных пар признаков (серое тело —
черное тело и длинные крылья — зачаточные крылья). Однако
независимого их
распределения с числовым соотношением в 1 : 1 : 1 : 1
не происходит. В
анализирующем скрещивании особей с перекомбинированными признаками, всегда
меньше, чем 1/4 часть, как должно быть при независимом их распределении.
Следовательно, наблюдается неполное сцепление признаков. Перекомбинация
признаков происходит в результате перекреста и обмена частями гомологичных пар
хромосом при их конъюгации в профазе редукционного деления мейоза. Хромосомы, в
которых произошел перекрест и обмен участками хромосом (кроссинговер), называют
кроссоверными.
Кроссинговер изменяет характер локализации генов в группах сцепления,
(происходит .перекомбинация генов, расширяется возможность комбинативной
изменчивости, что очень важно для эволюции и в селекции.
Учитывая линейное расположение генов в хромосомах, Т. Морган объяснил
частоту кроссинговера расстоянием расположения генов в хромосоме. Чем дальше друг
от друга расположены гены в хромосоме, тем чаще происходит между ними
кроссинговер и тем больше образуется кроссоверных гамет (и особей). За единицу
измерения расстояния между изучаемыми генами принят один процент кроссинговера
(морганида), т.е. процент кроссоверных особей от общего числа особей
анализирующего скрещивания.
Для наглядности в схемах скрещивания условные обозначения генов
записывают с учетом локализации их в хромосомах. Если гены локализованы в разных
хромосомах, то это показывают отдельными черточками, а если гены локализованы в
одной хромосоме — то одной непрерывной черточкой.
20
Например, три независимом наследовании дигибридное скрещивание можно
записать так:
Р
АВ
АВ
Гаметы Р
АВ
×
ав
ав
а в
↓
Аа
а в
F1
Сцепленное наследование записывают следующим образом:
АВ
ав
Р
×
АВ
ав
Гаметы Р
А В
а в
↓
F1
АВ
ав
Локализация генов в одной или разных хромосомах определяет возможность
образования того или иного числа типов гамет.
Так, у дигетерозиготы с локализацией генов в разных хромосомах, т. е. со
свободным комбинированием, может образоваться с одинаковой частотой вероятности
четыре возможных типа гамет, а при полном сцеплении — только два родительских
типа, и при неполном сцеплении — четыре возможных типа, но доля некроссоверных
гамет всегда больше 50%, а доля кроссоверных — всегда меньше 50%, причем доля
кроссоверных (материнских и отцовских) гамет равна между собой, как и доля
кроссоверных гамет – тоже равна между собой (Ав = аВ, АВ = ав).
21
Например:
при свободном
комбинировании
А В
а в
¼ (25%)
при полном
сцеплении
при неполном
сцеплении
А в
АВ
АВ
ав
АВ
ав
¼ (25%)
;
¼ (25%)
а в
;
¼
(25%)
АВ
а в
50
%
50
%
АВ
> 25%
;
а В
А в
< 25%
а В
а в
< 25%
> 25%
Особи, которые образуются из гамет Ав и аВ называются кроссоверными или
рекомбинантными и их процент от общего числа полученного потомства и определяет
расстояние между генами.
Изучая этот раздел, следует внимательно рассмотреть механизм определения пола
и наследования признаков, сцепленных с полом, поскольку это были первые
генетические опыты Т. Моргана, которые экспериментально доказали локализацию
генов в хромосомах, а также рассмотреть построение генетических и цитологических
карт и их значение.
Вопросы для самопроверки
1. Хромосомный механизм определения пола.
2. Наследование признаков, сцепленных с полом.
3. Основные положения хромосомной теории наследственности.
4.Сцепленное наследование, число групп сцепления.
5. Кроссинговер, механизм перекреста и обмена гомологичных хромосом в
профазе редукционного деления.
6. Линейное расположение генов и частота кроссинговера.
7. Расщепление гибридов в F2 при независимом комбинировании генов, полном и
неполном сцеплении.
8. Генетические и цитологические карты хромосом, их значение.
5. Биохимические и молекулярные основы генетики
Содержание темы: Доказательства участия ДНК в явлениях наследственности и
изменчивости. Трансформация, трансдукция. ДНК и РНК-содержащие вирусы.
Ретровирусы. Химический состав, структура и функции нуклеиновых кислот. Синтез
ДНК in vitro. Репликация ДНК. Генетический код и его свойства. Биосинтез белка в
клетке. Механизмы регуляции биосинтеза белка по Жакобу и Моно. Современное
22
представление о строении гена.
Цель и задачи темы: По данным, полученным исследователями, показать, что
ДНК является основным материальным носителем наследственной информации,
раскрыть структуру и функции нуклеиновых кислот, репликацию ДНК, транскрипцию
и трансляцию, генетический код, синтез белка в клетке и его регуляцию, современное
представление о гене, задачи и проблемы генетической инженерии.
Проработав тему, надо знать и уметь:
— описать строение нуклеотида;
— описать строение молекулы ДНК и объяснить, почему число аденина в
молекуле ДНК равно числу тимина, а число гуанина равно числу цитозина;
— знать функции нуклеиновых кислот, описать их локализацию в клетке, а также
описать ДНК и РНК вирусов и фагов.
— построить последовательность нуклеотидов в одной из цепей молекулы ДНК
по предлагаемой последовательности нуклеотидов второй цепи этой же молекулы;
— описать генетический код и его свойства и объяснить;
— определить комплементарную нуклеотидную последовательность матричной
РНК, исходя из данных кодирующей цепи ДНК, а также построить полипептидную
цепь, пользуясь таблицей кодонов;
— охарактеризовать роль ДНК, транспортной РНК, рибосом и аминокислот в
процессе белкового синтеза;
— перечислить этапы белкового синтеза на уровне рибосом;
— .рассказать, как регулируется биосинтез белка по Жакобу и Моно;
— рассказать, какие задачи и проблемы стоят перед генетической инженерией.
Теоретическая часть. В предыдущих разделах вы уже познакомились с составом и
строением хромосом. Хромосомы в основном состоят из нуклеопротеидов,
преимущественно из дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП). В состав ДНП входят
дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и белки.
Молекула ДНК, по Уотсону и Крику, полинуклеотид и состоит из двух
длинных цепей нуклеотидов, которые образуют структуру, напоминающую винтовую
лестницу. Молекула с такой структурой является двойной спиралью. В состав
нуклеотида каждой из цепей входит остаток фосфорной кислоты (фосфат), пентозный
сахар — дезоксирибоза и азотистые .основания, представленные производными пуринов
— аденином и гуанином (А и Г) и пиримидинов — тимином и цитозином (Т и Ц).
Согласно правилу Чаргаффа содержание пуринов в ДНК всегда равно
содержанию пиримидинов. В пределах пуриновой группы содержание аденина и
гуанииа может быть различно, так же, как в пределах пиримидинов содержание тимина
и цитозина.
Пуриновые и пиримидиновые основания одной цепи ДНК образуют водородные
связи с пиримидиновыми и луриновыми основаниями комплементарной цепи.
Комплементарнрсть их заключается IB ТОМ, ЧТО В цепи всегда против тимина расположен
аденин, а против гуанина — цитозин.
ДНК является носителем наследственной информации, которая записана в ней
генетическим кодом на основе четырех типов мононуклеотидов.
Смысловой единицей кода является триплет, состоящий из трех расположенных
последовательно в цепи ДНК нуклеотидов. Генетический код вступает в силу в
процессе трансляции — синтеза белка. Триплет кодирует одну аминокислоту и
называется кодоном.
Информационное значение имеет порядок чередования нуклеотидов, содержащих
разные азотистые основания. Учитывая, что в цепи ДНК в среднем около 10000
нуклеотидных единиц, то число молекул, различающихся по порядку чередования
оснований, выразится величиной 4 10000 . На основе такого большого многообразия
23
может быть записан практически любой объем генетической информации.
Рассматривая реализацию генетической информации в процессе биосинтеза
белков, следует выяснить сущность транскрипции и трансляции. Генетическая
информация о белках: сосредоточена в хромосомах ядра клетки, а синтез белков
осуществляется в рибосомах цитоплазмы. Поэтому информация с ядра должна
поступить в цитоплазму. Для этого ДНК с помощью ферментов строит на участках
своей смысловой цепи информационную РНК (процесс транскрипции). Затем
молекулы и-РНК переходят в цитоплазму и передают информацию гена о
последовательности аминокислот в молекуле белка на рибосому (процесс
трансляции). Следует изучить схему белкового синтеза и характер регуляции
биосинтеза белков в клетке.
Следует рассмотреть подробно современное представление о гене, о реализации
генотипа в онтогенезе, вопросы генетической инженерии.
Вопросы для самопроверки
1. ДНК — материальный носитель наследственной информации.
2. Биосинтез белка в клетке.
3. Транскрипция и трансляция.
4. Генетический код и его свойства.
5. Регуляция белкового синтеза.
6. Строение и функции гена.
7. Химический и ферментативный синтез генов. Выделение генов.
8. Современное представление о гене.
9. Генетическая инженерия.
6 . Нехромосомная наследственность
Содержание темы: Особенности наследования признаков, контролируемых
плазмогенами. Пластидная и митохондриальная наслдственность. Цитоплазматическая
мужская стерильность (ЦМС). Практическое использование для получения гибридных
семян.
Цель и задачи темы. Раскрыть роль в наследственности организмов, кроме
ядерных, также и других генов, .находящихся в цитоплазме — плазмагенов, входящих в
самовоспроизводящиеся органоиды цитоплазмы (пластиды и митохондрии) и показать
молекулярные
основы
цитоплазматической
наследственности,
особенности
наследованная признаков, контролируемых плазмагенами, пластидную наследственность,
цитоплазматическую мужскую стерильность и ее использование.
Проработав тему, необходимо знать и уметь:
- объяснить схему наследственного материала клетки по Джинксу;
- доказать роль ядра и цитоплазмы в наследственности;
- доказать явление цитоплазматической наследственности;
- найти связь между генетическим аппаратом пластид, митохондрий и
цитоплазмы и пестролистностью, явлением фотосинтеза, процессов дыхания и др.;
- объяснить практическое использование ЦМС, пластидной наследственности.
Теоретическая часть. Как уже отмечалось, основной наследственный материал
эукариот сосредоточен в генах хромосом, т. е. в ядре клетки. Поэтому гены эукариот,
локализованные в хромосомах, называют ядерными генами. Но чаще применяют термин
«ген» без прилагательного и подразумевается при этом ядерный ген.
Однако еще в 1908—1909 гг. Корренсом и Бауром было установлено, а в наше
время подтверждено, что небольшая часть наследственного материала содержится и в
24
цитоплазме. Гены, расположенные в цитоплазме, называют цитоплазматическими
генами, или плазмагенами.
В роли генетических элементов цитоплазмы выступают небольшие, подобно
бактериальным, кольцевые хромосомы, которые находятся в пластидах и
митохондриях, а также генетический аппарат внутриклеточных паразитов и симбионтов
(простейших, бактерий, вирусов).
Поскольку у высших растений (и животных) цитоплазма зиготы происходит в
основном от женской гаметы (яйцеклетки), то и обусловленные плазмагенами признаки
передаются наиболее часто по материнской линии, как у кукурузы и других растений.
Есть и второй тип передачи плазмагенов — от обоих родителей, но с необычным,
неменделевским расщеплением потомства (у энотеры).
Плазмагенами определяется пестролистность кукурузы и других растений,
цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).
Следует обратить внимание на взаимосвязь генов хромосом и плазмагенов в
формировании ряда признаков, в частности в наследовании ЦМС, и практическое
использование ЦМС в селекции.
Вопросы для самопроверки
1. Плазмагены, их материальная природа.
2. Роль пластид и митохондрий в наследственности.
3. Особенности наследования признаков, контролируемых плазмагенами.
4. Цитоплазматическая мужская стерильность и ее использование
получения гибридных семян.
для
7 . Изменчивость
Содержание темы: Типы изменчивости. Учение Иогансена о популяциях и
чистых линиях. Модификационная (паратипическая) изменчивость. Непрерывная и
дискретная изменчивость, изменчивость качественных и количественных признаков,
значение признака. Средняя генотипическая оценка популяции и действительное
популяционное среднее. Средний эффект гена. Селекционная или репродуктивная
ценность. Отклонения, обусловленные доминированием и эпистазом. Мутационная
изменчивость. Основные положения мутационной теории Гуго Де Фриза. Естественный
(спонтанный) мутагенез. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Н.И.Вавилова. Индуцированный мутагенез. Классификация мутаций по их действию на
наследственные структуры клетки. Множественный аллелизм. Полиплоидия и др.
изменения числа хромосом. Понятие о полиплоидии. Полиплоидные ряды.
Классификация полиплоидов. Автополиплоидия. Аллополиплоидия. Анеуплоидия.
Гаплоидия.
Цель и задачи темы. Сформировать представление о том, что
наследственность
и
изменчивость
пример
диалектического
единства
противоположностей. Изучить классификацию изменчивости. Знать методы
изучения модификационной изменчивости и закономерности, которым она
подчиняется. Изучить основные типы мутационной изменчивости, их классификацию,
индуцированный мутагенез, физические, химические мутагены, мутагены среды, и
биологические, проблему прогнозирования и предотвращения возможных генетических
последствий, использование индуцированного мутагенеза в селекции. Знать основные
положения мутационной теории Гуго де Фриза и закон гомологических рядов
25
наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым.
Проработав тему, надо знать и уметь:
- изложить своими славами все перечисленные положения темы;
- уметь вычислять и объяснять основные статистические показатели
модификационной изменчивости;
- сформулировать положения теории мутаций и закона гомологических рядов;
- роль спонтанного и индуцированного мутагенеза в экосистемах и
эволюционном процессе.
Теоретическая часть. Изменчивость проявляется в различиях между
родственными особями. Она может быть наследственной и ненаследственной, в разделе 1
подробно рассматриваются эти понятия.
Модификационная изменчивость возникает под влиянием условий внешней
среды и является следствием приспособительной (адаптивной реакции) генотипа данной
особи на условия внешней среды в онтогенезе, когда идет развитие соответствующих
признаков. Размах модификационной изменчивости определяется нормой реакции
данного генотипа. Норма реакции – это совокупность всех возможных фенотипов,
которые может образовать данный генотип в имеющихся условиях внешней среды.
Модификационная изменчивость носит массовый, адаптивный
характер.
Модификационная изменчивость подчиняется статистическим закономерностям
вариационного ряда. Раздел генетики (биологии), изучающий модификационную
изменчивость признаков называется биометрия.
Основными показателями, характеризующими степень изменчивости является
вариация δ2, среднее квадратическое отклонение – δ и коэффициент вариации Cv.
Вычисляются также ошибки среднего арифметического, среднего квадратического
отклонения, коэффициента изменчивости, нормированное отклонение, критерий
достоверности t, критерий Стьюдента и строится вариационная кривая или гистограмма.
Мутационная изменчивость — это скачкообразное изменение генотипа,
вызванное действиями факторов среды. Факторы, которые вызывают мутации,
называют мутагенами.
В настоящее время разработано несколько принципов классификации мутаций.
Универсальный характер для эукариот, прокариот и их вирусов имеют принципы
классификации по характеру изменения генома (генные, хромасомные и геномные
мутации), по проявлению в гетерозиготе (доминантные и рецессивные), по отклонению
от нормы и дикого типа (прямые и реверсии), в зависимости от причин, вызывающих
мутации (спонтанные и индуцированные).
Кроме этого, существуют и частные принципы классификации мутаций: по
локализации в клетке (ядерные и цитоплазматические), по отношению к возможности
наследования (генеративные наследуются половым путем, соматические наследуются при
бесполом размножении), по фенотипическому проявлению (морфологические,
физиологические и биохимические). Все виды мутаций и мутагены довольно хорошо
изучены и доступно изложены в учебной литературе.
По своей природе мутагенные факторы делят на физические, химические и
биологические. Следует хорошо усвоить характер действия этих мутагенов на
организмы, уметь при необходимости квалифицированно их использовать, не допускать
отрицательного их воздействия. Химические вещества с мутагенным эффектом
необходимо исключить из состава пищевых добавок, красителей, консервантов, бытовой
химии, пестицидов, гербицидов, удобрений и других средств химизации в сельском и
других отраслях народного хозяйства.
Необходимо строго соблюдать правила охраны труда при работе с химическими
веществами и правила санитарной гигиены в быту.
Среди множества разнообразных наследственных изменений виды и роды,
генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с
26
такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть
нахождение параллельных форм у других видов и родов. Этот закон гомологических
рядов в наследственной изменчивости сформулировал в 1920г. Н.И.Вавилов. Закон
гомологических рядов позволяет селекционерам ориентироваться в создании нужных
каких-то форм вида, если такие формы имеются у родственного вида
Вопросы для самопроверки
1. Дайте классификацию изменчивости.
2. Объясните смысл показателей модификационной изменчивости.
3. Мутагенные факторы, особенности их действия на наследственность.
4. Мутагенные факторы, особенности их действия на наследственность.
5. Индуцированный мутагенез.
6. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.
Вавилова.
7. Использование мутагенеза в селекции.
8. Предотвращение мутагенного загрязнения среды и сохранение
генофонда человека, животных и растений.
8 . Полиплоидия и другие изменения числа хромосом
Содержание темы: Понятие о полиплоидии. Получение искусственных
полиплоидов. Работы Г.Д. Карпеченко. Полиплоидные ряды. Классификация
полиплоидов. Автоплоидия. Аллоплоидия. Анеуплоидия. Гаплоидия.
Цели и задачи: изучить явление полиплоидии, изучить методы получения
полиплоидов, их селекционную ценность, роль полиплоидии у животных и человека.
Проработав тему, необходимо знать и уметь:
— определить плоидность растений, отличительные признаки полиплоидов;
— определить, какие типы гамет образуют разные полиплоиды;
— обозначить, пользуясь знаками X и п, диплоидное число хромосом разных
видов плоидности разных растений; привести примеры полиплоидных рядов; вызвать
удвоение и увеличение числа хромосом при воздействии колхицианом.
Теоретическая часть. Как известно, все организмы одного биологического вида,
несмотря на их возможные различия, имеют одинаковые геномы — характерную
видовую совокупность постоянного числа хромосом гаплоидного набора.
В то же время могут происходить геномные мутации, связанные с изменением
(увеличением или уменьшением) числа хромосом клеточного ядра. Под полиплоидией в
широком смысле слова понимают изменение числа хромосом вообще.
Увеличение числа хромосом за счет генома одного биологического вида
называют автополиплоидией, а если изменение числа хромосом происходит при
межвидовой гибридизации в результате кратной суммы основных чисел геномов
скрещиваемых видов, то ее называют аллополиплоидией (от греческого аллос—
другой).
При некратном изменении числа хромосом в ядре по отношению к основ ному их
числу в геноме называют анеуплоидией.
Увеличение числа хромосом в ядре приводит к увеличению объема клеток и до
оптимального уровня плоидности увеличивается размер растений и его органов.
Лучше реагируют на удвоение числа хромосом виды, у которых небольшое
число хромосом (например, рожь), а для некоторых видов (сахарная свекла, арбуз)
оптимальным уровнем плоидности является триплоидный уровень. Но триплоиды
стерильны, чем затрудняется их семеноводство.
27
При скрещивании двух разных видов или родов обычно получается бесплодное
потомство, поскольку у них вследствие неродственных геномов конъюгация хромосом
нормально проходить не может, и образуются нежизнеспособные гаметы. Следует
обратить внимание на работы Г. Д. Карпеченко по отдаленной гибридизации, которые
раскрыли механизм восстановления плодовитости межродовых гибридов путем
удвоения (полиплоидизации) их хромосомного комплекса.
Анеуплоидные организмы происходят от гамет с измененным количеством
хромосом. Среди таких анеуплоидных организмов могут быть: тетрасомики, у которых
одна из хромосом генома представлена четыре раза и организм имеет на две
хромосомы больше по сравнению с диплоидом — 2n1*+2, трисомики — 2n1*+l,
моносомики — 2n1*-1, нуллисомики — 2n1*-2, тогда как нормальный дисомик имеет 2n.(*
- номер гомологичной пары хромосом соответствующего кариотипа).
Следует заметить, что лишняя хромосома в какой-то гомологичной паре
кариотипа менее отрицательно сказывается на организм, чем ее недостаток. Растения
нуллисомики, выживают в крайне редких случаях. Все анеуплоиды характеризуются
частичной или полной стерильностью.
Считается, что у человека возникает примерно 6% анеуплоидных зигот (гамет,
следовательно, больше) и небольшая их доля развивается во взрослые особи,
обладающие рядом физических и психических недостатков. Это болезнь Дауна у
человека — трисомия по 21 паре хромосом, синдром Шерешевского — Тернера у
женщин — моносомия по половой х-хромосоме и синдром Клайнфельтера у мужчин —
полисомия по х-хромосоме и другие.
Гаплоиды — организмы с гаплоидным числом хромосом — п. Гаплоиды
развиваются из одной клетки с генотипом гаметы, минуя оплодотворение: из яйцеклетки
синергиды, антиподы, пыльцевого зерна или. Гаплоиды, как правило, имеют
пониженную жизнеспособность и полную или почти полную стерильность.
В генетике и селекции растений гаплоидии придается очень большое значение,
поскольку этим путем можно быстро (за 2—3 года) получить гомозиготные
диплоидные линии (удвоив число хромосом у гаплоидных растений).
При использовании инбридинга для, этого требуется не менее 5— 6 лет и
более. Но даже при длительном инбридинге не удается добиться полной
гомозиготности, и та или иная степень гетерозиготности сохраняется.
Гаплоидия применяется и при отдаленной гибридизации, ее используют и для
отбора рецессивных мутаций сразу после воздействия мутагенами.
У голосеменных явление спонтанной полиплоидии довольно редкое (секвойя
вечнозеленая (6n), лжелиственница китайская (4n) и можжевельник Пфитцера (4n). У
некоторых видов сосен, лиственниц и елей тетрапроидные формы были созданы
искусственно. Анеуплоидия у голосеменных явление более значимое (дуглассия
тисолистная). Среди покрытосеменных более широкое распространение имеет
полиплоидия (представители всего около 150 родов и семейств имеют полиплоидный и
гетероплоидный набор хромосом).
В целом, полиплоидия и анеуплоидия в значительной мере обогащает генофонд
древесных видов и имеют большое значение в их эволюции и селекции.
Вопросы для самопроверки
1. Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.
2. Автополиплоиды, методы их получения, использование в селекции.
3. Аллополиплоиды и их роль в селекции.
4. Значение работ Г. Д. Карпеченко по отдаленной гибридизации и
восстановлению плодовитости межродовых гибридов.
5. Анеуплоиды и их использование в генетике и селекции.
6. Заболевания человека, вызванные анеуплоидией.
28
7. Гаплоидия, методы получения, перспективы ее использования в генетике,
селекции, семеноводстве.
9. Отдаленная гибридизация
Содержание темы: Понятие об отдаленной гибридизации. Нескрещиваемость
видов и ее причины. Методы преодоления нескрещиваемости. Работы И.В. Мичурина.
Бесплодие отделенных гибридов, причины и способы преодоления. Особенности
формообразования. Использование отдаленной гибридизации в селекции растений.
Синтез и ресинтез видов. Использование метода соматической гибридизации для
получения отдаленных гибридов.
Цели и задачи: формирование знаний об отдаленной гибридизации, о
генетической и селекционной ценности отдаленных гибридов, о роли отдаленной
гибридизации в эволюции видов.
Проработав тему, необходимо знать и уметь:
— дать определение понятию отдаленной гибридизации;
— назвать причины нескрещиваемости видов и родов;
— объяснить причины бесплодия и указать особенности формообразования
отдаленных гибридов;
— указать способы преодоления нескрещиваемости видов и родов и бесплодия
отдаленных гибридов;
— привести примеры использования отдаленной гибридизации в селекции
растений.
Теоретическая часть. У биологического вида его генетическая система
представлена видоспецифическими генетическими структурами, которые на основе
нормальных процессов мейоза и оплодотворения устойчиво воспроизводятся в
поколениях и надежно защищены от проникновения в них структурных элементов
других видов.
Генетическая обособленность системы особей одного вида от других
обеспечивается наличием барьеров, которые исключают или сильно ограничивают обмен
генетической информацией между разными видами.
Основной причиной нескрещиваемости представителей разных биологических
видов является несбалансированность их кариотипов и генотипически обусловленная
физиологическая несовместимость. В разных случаях она проявляется специфически и
выражается в остановке процесса оплодотворения на том или ином этапе.
В то же время отдаленная гибридизация — межвидовая, межродовая, а также
скрещивание сильно отличающихся форм одного биологического вида представляет
не только теоретическое, но и практическое значение, поскольку можно соединить в
гибриде ценные свойства разных видов, родов и других скрещиваемых сильно
отличающихся форм.
Первое поколение межвидовых и межродовых гибридов примерно одинаково
похожи на обоих родителей или немного уклоняются в сторону от них и, как правило,
характеризуется или полным бесплодием, или в разной степени пониженной, по
сравнению с нормальной, плодовитостью.
В последнем случае фертильность при размножении гибридов обычно
постепенно повышается, но межродовые гибриды расщепляются с возвратом к
исходным родительским видам. Рекомендации разных видовых свойств происходят в
редких случаях.
Нескрещиваемость разных биологических видов, да и родов, можно в
определенной степени преодолеть разными способами. Для этого необходимо изучить
29
особенности мейоза и специфику формообразовательного процесса у отдаленных
гибридов. Стерильность, вызванную различными нарушениями мейоза, можно
преодолеть удвоением числа хромосом — полиплоидизацией и деполиплоидизацией
исходных форм, сбалансировав этим путем их кариотипы.
Способствует преодолению нескрещиваемости также увеличение масштабов
скрещивания, опыление пыльцой, обработанной небольшими дозами проникающей
радиации, опыление смесью пыльцы, предварительнре вегетативное сближение,
использование посредника, выращивание гибридного зародыша в искусственной среде.
Большие перспективы для отдаленной гибридизации открывает гибридизация
соматических клеток и культура клеток и тканей, а также генетическая инженерия.
Вопросы для самопроверки
1. Причины нескрещвваемости отдаленных видов и родов и бесплодия
гибридов от отдаленных скрещиваний.
3.
Методы преодоления нескрещиваемости отдаленных форм и бесплодия
гибридов, полученных от этих скрещиваний.
4. Особенности формообразования в потомстве отдаленных гибридов. Синтез и
ресинтез видов. Геномный анализ.
5. Перспективы гибридизации соматических клеток отдаленных видов и родов,
культуры клеток и тканей и генетической инженерии в процессе отдаленной
гибридизации.
6. Значения отдаленной гибридизации в селекции растений.
10. Инбридинг и гетерозис
Содержание темы. Понятие об инбридинге и аутбридинге. Ч. Дарвин о
значении перекрестного опыления. Системы самонесовместимости у высших
растений. Гаметофитная, спорофитная и гетероморфная несовместимость.
Использование несовместимости в селекции растений. Инбридинг (инцухт).
Генетическая сущность инбридинга. Коэффициент инбридинга. Последствия
инбридинга
у
перекрестноопыляющихся
культур.
Инбредный
минимум.
Характеристика инцухт-линий и их практическое использование. Явление гетерозиса.
Типы гетерозиса. Особенности появления гетерозиса у различных сельскохозяйственных
растений. Общая и специфическая комбинационная способность. Диаллельные
(циклические) скрещивания. Топкросс, поликросс. Использование ЦМС для получения
гетерозисных гибридов. Проблема закрепления гетерозиса.
Цели и задачи: формирование знаний и представлений об инбридинге и
гетерозисе.
Проработав тему, необходимо знать и уметь:
— дать определения инбридинга (инцухта) и аутбридиига и показать их
генетическую сущность;
— дать определение инбредного минимума и назвать необходимое число лет
самоопылений для получения инцухт-линий;
— определить специфическую комбинационную способность (по формуле);
— определить долю гомозигот по какой-то паре аллелей после разных лет
самоопыления, вычислить коэффициент инбридинга;
— знать основные гипотезы, объясняющие гетерозис;
— практическое использование гетероисного эффекта у различных видов и
особенности гетерозиса;
— сформулировать проблемы закрепления гетерозиса.
30
Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения:
аутбридинг — неродственное размножение и инбридинг (инцухт) — близкородственное
размножение.
Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости,
увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив,
увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает
депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное
состояние.
Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание
гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по
одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум. Доля
1
гетерозигот в каждом инбредном поколении снижается в два раза -   , а доля
2
1
гомозигот возрастает на такую же величину 1    .
2
Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов
сопровождается инбредным вырождением (инцухт-депреосией): снижением показателей
количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и
уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухт-поколении достигается инбредный
минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.
Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т.
е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и
свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен
сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является
следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при
скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также
при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда
сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в
достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых,
или инцухт-линий. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухт-линии
между собой, либо скрещивают инцухт-линию с каким-то сортом.
Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения
гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект
определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу
проявления — репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный)
гетерозис.
Ознакомьтесь с теориями и способами закрепления гетерозиса.
Вопросы для самопроверки
1. Инбридинг и аутбридинг, их генетическая сущность.
2. Гетерозис, его особенности. Теории гетерозиса.
3. Практическое использование гетерозиса у различных сельскохозяйственных
растений в системе ЦМС-ВФ (восстановление фертильности).
4. Коэффициент инбридинга, его вычисление и генетическое значение.
31
1 1 . Генетические основы индивидуального развития
Содержание темы. Онтогенез и его основные этапы. Генетическая программа
индивидуального развития. Функциональная организация хромосом и дифференциальная
активность генов. Различия в составе цитоплазмы. Эмбриональная индукция.
Гормональная регуляция действия генов. Принципы управления онтогенезом. Влияние
условий прохождения онтогенеза на формирование признаков и свойств у растений.
Цели и задачи: усвоение дидактической единицы ГОС – генетика
индивидуального развития.
Проработав тему, необходимо знать и уметь: изложить все
вышеперечисленные положения темы.
Теоретическая часть. Процесс индивидуального развития организма от
оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти организма называют онтогенезом.
Генетика онтогенеза включает проблемы реализации исследованных
возможностей зиготы в процессе формирования и жизнедеятельности организма.
При этом из одной клетки-зиготы формируются клетки разных типов, в которых
экспрессируются специфические белки.
В жизни любого организма выделяются сходные этапы: эмбриональное развитие,
дифференцировка, зрелость, старость, заканчивающая смертью.
Жизненный цикл покрытосеменного растения характеризуется процессами
формирования и развития органов, т.е. органогенезом, когда последовательно
реализуется наследственная информация, запрограммированная в генотипе: развитие
зародыша, формирование семени, развитие почки, корня, стебля и репродуктивных
органов. Количественные и качественные изменения, которые называются
дифференцировка, происходят на клеточном, тканевом и органном уровнях.
Процесс закладки, роста и развития органов растения называют морфогенезом.
Все эти процессы зависят от генетической программы индивидуального развития, под
которой понимают совокупность генов, определяющих становление организма от
оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи.
Соматические
клетки
животных
становясь
детерминированными
и
дифференцированными, могут утрачивать способность обеспечивать полное развитие
организма. В отличии от животных, у растений установлена способность ядер клеток
взрослого организма обеспечивать развитие другого взрослого организма. Убедительно
это было доказано в работах Стюарда (1958г.) на клетках моркови и табака, которые
показали, что процесс дифференцировки включает в себя селективную экспрессию
разных частей генома. Следовательно, ядра дифференцированных клеток содержат
большую часть, а возможно и все гены зиготы. Установлено также, что клетки обладают
тотипотентностью.
Тотипотентность (totus – весь, целый и potenta – сила) свойство клеток
реализовать генетическую информацию ядра до развития целого организма.
Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и яйцо животных организмов.
Тотипотентность соматических клеток реализуется в культуре тканей растений. Свойство
тотипотентности клеток используется с целью получения измененных форм (трансгенов)
методом генетической инженерии.
У животных тотипатентность свойственна лишь некоторым клеткам
кишечнополостных и стволовым клеткам.
Таким образом, у многоклеточных организмов эукариот в их разнообразных по
морфологическим признакам и функциям клетках разных тканей и органов сохранен
весь генный набор, однако не все гены включены в работу. Ход онтогенеза у эукариот
находится под контролем многоступенчатой каскадной регуляции включениявыключения работы отдельных генов. Благодаря разработке биохимических методик
проверена и подтверждена гипотеза о дифференциальной экспрессии генов на
молекулярном уровне. Установлена идентичность, стабильность и нарушение
32
стабильности геномов, а также изменение генов. Таким образом, геном представляет
собой динамическое целое и не является абсолютно стабильной структурой.
Механизмами дифференциальной активности генов являются различия в структуре
цитоплазмы, клеточная индукция и гормоны.
У эукариот выявлены гены, проявляющие активность во всех клетках
организма. Эти гены ответственны за образование структур, общих для всех клеток.
Имеются гены, действие которых проявляется только в специализированных тканях.
Есть также гены, ответственные за выполнение физиологических функций.
У эукариот возможно одновременное подавление активности генов во всем
ядре, или в целой хромосоме, или в большом ее участке. Предполагается, что такая
репрессия генов осуществляется в значительной мере основными белками — гистонами.
Установлена регуляция развития путем изменения транскрипции, ведущая роль в
которой отводится хроматину (эухроматину и гетерохроматину), почти все
гетерохроматиновые области не участвуют в синтезе РНК. Примером является половой
хроматин (тельце Бара, 1949г., Барр и Бертрам), который приводит к мозаичности тканей
самок млекопитающих. В некоторых случаях необходима амплификация генов –
приспособление для транскрипции повышенного количества определенной РНК и, наконец,
имеет место селективная транскрипция генов, которую можно наблюдать под микроскопом
на гигантских хромосомах слюнных желез.
Таким образом, дифференциальная активность генов может регулироваться на
уровне транскрипции гетерохроматизаций, селективной транскрипцией и амплификацией
генов.
Изучается механизм контроля развития на уровне процессинга РНК. Большой
интерес представляет собой трансляционная регуляция развития. Большое значение в
проблемах дифференцировки имеют механизмы взаимодействия клеток друг с другом.
Внимательно изучите эту тему (Генетика, 2004г., под. ред. А.А. Жученко), ответьте на
поставленные вопросы для самопроверки.
Фенотип каждого организма формируется под влиянием генотипа и условий
среды. Те различия, которые зависят только от условий среды, называют
модификациями.
Роль генотипа и определенных факторов среды в образовании разных признаков
организма может быть очень различной. Есть такие признаки, которые в основном
обусловлены генотипом (качественные признаки), и есть признаки, на формирование
которых большое влияние оказывают условия внешней среды (количественные признаки).
Это явление следует использовать в практике сельского хозяйства и учитывать в
генетическом анализе и селекционном процессе.
Вопросы для самопроверки
1. Онтогенез и генетическая программа его развития.
2. Дифференциальная активность генов в онтогенезе.
3. Регуляция действия генов в онтогенезе: на уровне транскрипции,
процессинга РНК, трансляции и пострансляционной модификации.
4. Принципы управления онтогенезом.
5. В чем заключается генетический контроль развития растений?
33
12. Генетические процессы в популяциях
Содержание темы. Понятие о популяции. Работы С.С. Четверикова по
генетическим процессам в популяциях. Генетические системы популяций
самоопылителей. Панмиктические популяции. Закон Харди-Вайнберга. Динамика
популяций. Мутационный процесс. Генетический груз. Отбор в популяциях, его
влияние на структуру популяций. Адаптивная ценность генотипов и коэффициент
отбора. Наследуемость. Генетико-автоматические процессы в популяциях (дрейф
генов). Миграции и их влияние на структуру популяций. Изоляция популяций. Факторы
изоляции: географические, экологические, биологические, генетические. Генетический
гомеостаз и полиморфизм популяций. Понятие о филогенетической адаптации.
Цели и задачи: усвоение дидактической единицы ГОС – генетические процессы
в популяциях.
Проработав тему, надо знать и уметь:
— изложить своими славами учение Иоганнсена и содержание закона Харди
Вайнберга;
— определить частоту доминантных и рецессивных генов в разных
популяциях;
— определить в долях единицы частоту генотипов в разных популяциях;
— сделать расчеты численности гетерозиготных и гомозиготных особей в
разном потомстве одного гетерозиготного по одной аллельной паре растения при
условии полного самоопыления и одинаковой плодовитости всех особей.
Теоретическая часть. В настоящее время генетика популяций — одна из
наиболее стремительно развивающихся областей общей генетики.
Популяция в широком смысле слова — это совокупность особей одного
биологического вида, характеризующаяся общностью местообитания и определенным
уровнем свободного скрещивания особей между собой (панмиксии). Популяции присущ
генофонд — система ее генов с определенной частотой встречаемости каждого гена.
Динамическое равновесие панмиктической популяции теоретически описывается
законом Харди-Вайнберга, по которому чистота встречаемости любого аллеля в
идеальной популяции есть величина постоянная. Уделите внимание изучению этого
закона. Этот закон можно представить в виде формулы: p2АА + 2pqAa+q2aa=1. В этой
формуле относительная частота доминантного аллеля А обозначена через р, а частота
рецессивного аллеля а — через q и pА+qА=1.
Несмотря на то, что закономерности, установленные Харди и Вайнбергом,
правильны только для идеальной, панмиктической популяции, этот закон очень важен и
для анализа динамики генетических преобразований естественных популяций и для
изучения эволюционных процессов.
В реальных естественных популяциях их генетическая структура из поколения
в поколение изменяется под действием следующих факторов: отсутствие или
ограничение свободы скрещивания — нарушение панмиксии, дрейфа генов;
мутационного процесса; миграций; отбора, изоляции. Проанализируйте влияние
каждого из этих факторов и уясните как под их действием преобразуется
наследственность сортов растений и пород животных и целых видов.
Вопросы для самопроверки
1. Сформулируйте представление о виде и популяции.
2. В чем заключается учение Иоганнсена о популяциях и чистых линиях.
3. Панмиктические популяции.
4. Значение работ С.С. Четверикова по генетике популяций.
5. Закон Харди-Вайнберга.|
6. Динамика популяций. Влияние мутаций, дрейфа генов, миграции, изоляции
34
на изменение генетической структуры популяций.
7. Влияние инбридинга и аутбридинга на генетическую и генотипическую
структуру популяции.
8. Сбалансированный полиморфизм.
13. Биотехнология
Содержание темы: Объекты, методы, практическое использование. Генетическая
инженерия. Методы выделения и синтез генов. Понятие о рестриктазах, векторах
(плазмидах, вирусах). Библиотека генов. Банк генов. Рекомбинантная ДНК, клонирование
генов. Использование биотехнологии в селекции и других направлениях.
Цели и задачи: формирование знаний о современных методах конструирования
новых генотипов на разных уровнях организации.
Проработав тему, необходимо знать и уметь:
- основные понятия и термины;
- направления биотехнологии;
- этапы развития;
- практическое использование клеточной технологии;
- объекты, методы биотехнологии;
- значение биотехнологии для селекции, генетики, медицины и др.
Теоретическая часть. Термин биотехнология появился в середине 70х годов.
Широкое толкование термина биотехнология включает биотехнологическое производство
и микробиологическое производство антибиотиков, витаминов, белков, производство
пива, дрожжевого хлеба и др. Современная биотехнология представляя собой новую
форму биологической промышленности требует специального технического оснащения,
опирается на электронику, молекулярную биологию, генетику и ряд других современных
областей знаний. В зависимости от задач выделены следующие уровни приложения
биотехнологических и генетико-инженерных методов: молекулярный, генный,
хромосомный,
уровень
плазмид,
клеточный,
тканевый,
организационный,
популяционный. В настоящее время успешно развивается клеточная биотехнология,
которая базируется на использовании культуры клеток, тканей и протопластов. Клеточные
технологии используются в 3х направлениях. Первое связано со способностью
изолированных растительных клеток продуцировать ценные для медицины, парфюмерии,
косметики и других отраслей промышленности вещества вторичного синтеза: алкалоиды,
стероиды, гликозиды, гормоны, эфирные масла и др. Второе направление – использование
изолированных тканей для ускоренного клонального микроразмножения и оздоровления
посадочного материала от других вирусов и других патогенов. Третье направление –
использование изолированных клеток в селекции растений для придания им устойчивости
к различным стрессам: засухе, низким и высоким температурам и др., а также для
получения неполовых (соматических) гибридов.
Перенос в изолированные пропласты чужеродных генов с помощью методов
генной инженерии позволяет получать растения с новыми наследуемыми свойствами
(трансгены).
Культивирование изолированных пыльников и семяпочек на искусственных
питательных средах дает возможность получать гаплоиды. Культивирование зародышей –
прием, с помощью которого можно получать растения из невсхожих гибридных семян.
Оплодотворение в пробирке – прием, преодолевающий нескрещиваемость видов при
отдаленной гибридизации.
В развитии клеточных технологий выделено VII этапов:
I этап (1892-1902гг.) Первые попытки культивирования различных растительных
35
тканей. Была высказана гипотеза тотипотентности любой живой растительной клетки, т.е.
способности клеток реализовывать свой потенциал развития и давать начало образованию
целого растения.
II этап (1902-1922гг.) Создание первых питательных сред для культивирования
тканей животных.
III этап (1922-1932гг.) Разработка культивирования растений на твердых
питательных средах.
IV этап (1932-1940гг.) Разработка приемов длительного культивирования в
условиях in vitro растительных тканей за счет периодического пересаживания их на
свежую питательную среду.
V этап (1940-1960гг.) Открытие фитогормонов цитокининов, в свзи с этим
появление возможности стимуляции деления клеток, поддержания растительного каллуса,
индуцирования морфогенеза.
VI этап (1960-1975гг.) Разработка метода получения ферментативным путем
изолированных протопластов. Осуществление искусственного слияния протопластов и
появление нового пути к созданию соматических гибридов. Разработка метода
микроразмножения растений в условиях in vitro.
VII этап (1975г. по н.в.) Происходит развитие техники in vitro, разрабатываются
методы электрослияния изолированных протопластов, методы мутагенеза и клеточной
селекции, методы получения гаплоидных растений, совершенствование метода
глубинного культивирования клеток с использованием изолированных протопластов и
векторов, созданных на основе Ti и Ri плазмид.
Биотехнология в животноводстве успешно развивается в направлении
оплодотворения in vitro, трансплантации эмбрионов, получения однояйцевых близнецов,
межвидовых пересадок эмбрионов и получения химер. Успешно развивается
генноинженерное направление.
Другим очень важным направлением биотехнологии является генная инженерия.
Генная инженерия – раздел молекулярной биологии, направленный на конструирование in
vitro новых комбинаций генетического материала, способного размножаться в клетке и
синтезировать определенный продукт.
Используя методы генной инженерии в настоящее время обеспечивается
экспрессия генов человека или животного в клетке микроорганизма или другого объекта и
имеется реальная возможность получать в необходимых количествах дефицитные
активные вещества и фармацевтические препараты, в их числе инсулин, гормоны роста,
интерферон α, β, γ, интерлейцин 2, вакцина против гепатита В, вакцина против ящура,
фактор крови VIII, IV и др.
Генная инженерия решает такие важные задачи, как:
- получение генов путем выделения их из клеток или синтеза;
- получение рекомбинантных молекул ДНК;
- клонирование генов;
- введение генов в клетку и синтез чужеродного ей белка.
В развитии генной инженерии большую роль сыграли методы получения
индивидуальных генов и их клонирование или практически неограниченное размножение
в бактериальных клетках.
Техника генной инженерии включает выделение индивидуальных фрагментов ДНК
любого происхождения, их стабильное воспроизведение в составе векторов,
идентификация функций клонированных таким образом генов, их изменение и введение в
клетки исходного или иного организма. Эта техника называется техникой
рекомбинантной ДНК.
Первый успешный эксперимент по выделению гена, а точнее группы генов
лактозного оперона (lac-оперон) E. Coli был выполнен в 1969г. в лаборатории Дж.
Беквита. Этот эксперимент принято считать началом генной инженерии. Главную роль на
36
этапе выделения гена отводят ферментам эндонуклеазам рестрикции, или рестриктазами.
Рестриктаза разрезает ДНК вблизи или внутри определенных последовательностей
нуклеотидов. Два разрыва в одинаковых позициях комплиментарных цепей на концах
фрагмента образуют «липкие концы», которые могут вновь замыкаться, благодаря
комплиментарности оснований. Затем, среди смеси рестрикционных фрагментов
необходимо найти нужный ген (эта задача является довольно трудоемкой). По этому,
наиболее распространенным является способ химического синтеза генов. Методология
синтеза ДНК с заданной последовательностью нуклеотидов была разработана Г.Кораной в
60-х годах. В настоящее время созданы специальные автоматы для синтеза ДНК заданной
последовательности.
Химический и энзиматический синтез генов имеет лпределенные преимущества
перед их поиском среди рестрикционных фрагментов.
Для выделения нужного фрагмента ДНК в необходимых количествах его следует
выстроить в плазмиду-вектор, вскрытую той же рестриктазой, которую использовали для
получения рестректов геномной ДНК. В настоящее время работают с искусственными
рекомбинантными плазмидами, которые несут два или три гена устойчивости к
антибиотикам, как маркерные гены и содержащие по одному уникальному сайту
рестрикции. Это плазмиды рВR 322, 324, 325 и др. В качестве векторов используют ряд
природных плазмид, например Col El, которая способна амплифицироваться до 1000
копий на 1 клетку E.Coli, вместе с ней клонируется и введенный в нее ген.
Трансформированные клетки можно отобрать в среде с соответствующим
антибиотиком.
Большие задачи ставит перед генной инженерией селекция растений. На
устойчивость к наиболее опасным вредителям и болезням, устойчивость к стрессам,
гербицидам, солеустойчивость и др.
Еще Аристотель в IV веке до н.э. описал опухолевые заболевания растений
корончатый галл. Установлено, что это заболевание вызывает почвенная бактерия
Agrobacterium tumefaciens и причиной образования опухолей является Ti-плазмида этих
бактерий.
Ti-плазмиды способны проникать из бактерий в клетки растений и часть ДКН Tiплазмиды, получившая название Т-ДНК, ковалентно встраивается в хромосомы
инфицируемого растения. При этом Т-ДНК вызывает образование опухоли и индуцирует
синтез фитогормонов, а также ряда производных аминокислот – опинов. Опины служат
пищей для бактерии. Этот механизм инфекции и используют для введения в растения
чужеродных генов.
Операция сводится к включению нужного гена в сайт Т-ДНК и к трансформации
клетки растений такой рекомбинантной плазмидой. Клетка должна регенирировать в
полноценное растение, причем встроенный ген лишает Т-ДНК способности к
образованию опухоли. Встраивание клонированного таким путем сегмента ДНК
(трансгена) в ДНК клетки-хозяина и регенерация ее в полноценный организм –
перспективный путь создания трансгенных организмов, как растений, так и животных.
Для создания трансгенных сельскохозяйственных растений начали применять
методы альтернативные генетической трансформации. Широко используется доставка
вектора в мишень с помощью высокоскоростной баллистической трансдукции, метод
введения чужеродной ДНК методом электрофореза в геле на агар-агаре.
С помощью генно-инженерных методов созданы сорта сахарной свеклы,
устойчивые к вирусу ризомании. Генная инженерия особенно перспективна при изучении
процессов развития и дифференциации растений, что очень важно для оптимизации
селекционного процесса.
Молекулярная биология предлагает также методы диагностики вирусных
заболеваний и идентификации фрагментов хромосом.
37
Вопросы для самоконтроля
1. Что изучает биотехнология.
2. Объедините понятия генная инженерия, клеточная биотехнология.
3. Какие этапы включает технология создания трансгенных растений.
4. Каковы достижения современной биотехнологии в различных сферах
жизнедеятельности человека.
5. Какие направления в изучении культурных растений методами генной
инженерии наиболее перспективны.
14. Экологическая генетика лесных древесных пород
Содержание темы: особенности ответных реакций растений на воздействия
условной среды. Особенности взаимодействия климатических факторов среды и лесных
древесных пород (тепло, влага, свет, ультрафиолетовые лучи и ионизрующая радиация,
атмосфера и ее загрязнители, ветер). Генетика фотосинтеза и иммунитета. Взаимовлияние
адафических факторов среды и древесных растений. Взаимодействие «генотип-среда»,
антропогенные факторы и пути повышения устойчивости лесных древесных растений.
Цели и задачи: проработав тему необходимо сформулировать знания и
представления о взаимодействии «генотип-среда», о влиянии антропогенных факторов и
путях повышения устойчивости и иммунитета лесных древесных растений.
Теоретическая часть. Экологическая генетика, как самостоятельное направление
научных исследований, синтезирующее достижения в области генетики и экологии,
возникла в связи с возрастающим загрязнением биосферы, интенсификацией
промышленности, сельскохозяйственной, лесохозяйственной и других видов
деятельности.
Экологическая генетика тесно связана с популяционной генетикой, поэтому
следует проработать и усвоить тему «Генетические процессы в популяциях», изучить
понятия количественной генетики.
Изучите историю возникновения экологической генетики. Обратите внимание, что
предметом исследований экологической генетики являются адаптивные реакции
организмов, особенности их модификационной и генотипической изменчивости в системе
«генотип-среда», изучите их толкование. Внимательно изучите содержание основных
разделов экологической генетики по С.Г. Инге-Вечтомову: симбиогенетика, устойчивость
организмов к факторам окружающей среды, мутагенез, генетическая токсикология,
прогнозирование и поиски путей предотвращения эпидемий и др.
Проанализируйте и сопоставьте значение терминов пластичность организма,
адаптация, адаптивные признаки, стабильность, устойчивость. Изучите понятия
генетический гомеостаз, популяционная буферность, канатизация, климатическая
адаптация. Уясните, что в целом генетическая система растений помимо обеспечения
роста, развития и воспроизводства в обычных условиях среды накапливает и вводит в
действие информацию о специфических особенностях среды популяции, а также
обеспечивает возможность воспринимать и накапливать такую информацию в будущем.
Изучите особенности ответных реакций растений на воздействия условий среды.
Обратите внимание, что факторы среды взаимодействуют между собой и
приспособленность популяции неидентична во всех частях ниши, которая называется
экологической валентностью.
К экологическим факторам относят три группы факторов: абиотические,
биотические и антропогенные.
Изучите особенности взаимовлияния климатических факторов среды и лесных
38
древесных пород.
Изучите классификацию растений по отношению к низким температурам
(холодостойкие, морозостойкие, зимостойкие). Изучите признаки, характеризующие
морозостойкие древесные растения: наличие защитных покровов; способность переносить
обезвоживание плазмы клеток; интенсивность накопления защитных веществ; степень
концентрации клеточного сока и др.
Обратите внимание на способность растений по-разному реагировать на высокие
температуры. Уясните значение понятия «экоморфа». Изучите классификацию растений
по отношению к влаге: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксенофиты, эуксерофиты,
суккуленты, оксилофиты, психрофиты, гидроморфы и используйте эти знания в
лесоводстве.
Изучите растения по отношению к свету, дифференцируйте древесные породы по
потребности в свете (гелиофиты, сциофиты), фотопериодизм, особое внимание обратите
на радиочувствительность растений, особенности фотосинтеза, отношение растений к
вредным промышленным эмиссиям, ветроустойчивость.
Внимательно изучите взаимовлияние эдафических факторов среды (почвы,
рельефа) и древесных растений.
Особое внимание уделите вопросу взаимодействия биотических факторов среды и
древесных растений. Изучите виды взаимоотношений между организмами: хищничество,
паразитизм, конкуренция, комменсализм, мутуализм, аллелопатии. Значение фитонцидов,
колинов, маразминов, антибиотиков. Изучите методы оценки взаимодействия «генотипсреда».
Дайте оценку антропогенным факторам и путям повышения устойчивости лесных
древесных растений. Обратите внимание на формирование иммунитета.
Вопросы для самопроверки
1. Что является предметом экологической генетики.
2. Дайте определение понятиям «генетический гомеостаз», «популяционная
буферность», «канатизация».
3. Охарактеризуйте отношение растений к абиотическим, биотическим и
антропогенным факторам, а также межвидовые взаимодействия.
4. Какие меры могут повысить генетическую устойчивость искусственно
создаваемых насаждений лесных древесных пород.
15. Принципы количественной генетики: понятия и термины
Содержание темы: Непрерывная изменчивость и количественные признаки,
фенотипическая и генотипическая изменчивость, значение признака, средний эффект гена.
Селекционная
или
репродуктивная
ценность.
Отклонения,
обусловленные
доминированием и эпистазом. Компоненты дисперсии.
Проработав эту тему необходимо знать и уметь:
- знать основные понятия количественной генетики;
- уметь вычислять основные показатели популяции;
- понимать определение селекционная ценность.
Теоретическая часть: Ветвь генетики, занимающаяся изучением метрических
признаков, называется количественной, или биометрической, генетикой. Она изучает
количественные (мерные или метрические) признаки. В количественной генетике
проявление признаков является результатом различий генов во многих локусах.
Изменчивость, вызываемая одновременно расщеплением многих генов (полигенов),
39
называется полигенной.
Большинство характеристик лесных древесных пород контролируются рядом
аддитивных эффектов и генов, к ним относятся высота, диаметр, форма ствола, плотность
и т.п. Изучение наследуемости этих признаков и свойств должно осуществляться в
популяциях. Только в больших совокупностях измерений можно проследить
варьирование или флуктуацию признаков. Изучение представления о варьирующих и
флуктурирующих признаках, опишите методику вычисления биноминальных
коэффициентов и составления бинаминальной кривой.
Изучите понятия генотипическая и фенотипическая изменчивость. Изучите
компоненты фенотипической выриансы Vp=Vg+Ve, где Vg – генотипическая варианса, Ve
– негенотипическая варианса. Ярким примером сочетания генотипической и
фенотипической изменчивости является медоносная пчела, которая фенотипически
разделяется на 3 класса (рабочие пчелы, матки, трутни). Вся изменчивость женских
особей зависит от ненаследственных факторов.
Изучите раздел «Значение признака», усвойте основные показатели:
фенотипическая оценка (значение признака); генотипическая оценка популяции,
действительное популяционное среднее. Изучите селекционную или репродуктивную
ценность, усвойте методики их вычисления. Изучите отклонения, обусловленные
доминированием и эпистазом, научитесь вычислять компоненты дисперсии.
Вопросы для самопроверки
1. Что такое изменчивость количественная, качественная, непрерывная.
2. Как соотносится фенотипическая, генотипическая и негенетическая (средовая)
оценки популяции.
3. Напишите формулы определения аддитивной, доминантной и генотипической
дисперсии.
16. Сходство между родственниками
Содержание темы:
Понятие о сходстве или родстве. Ковариация между
родственными особями. Явление инбридинга, его последствия, измерение степени
инбридинга, использование коэффициента инбридинга. Коанцестри, связь между
поколениями, между групповыми коанцестри и разнообразием генов. Уставное число.
Проработав тему необходимо знать и уметь:
- выделить основные типы родства, важные для лесной генетики;
- уметь вычислять степень сходства, ковариацию, регрессию и корреляцию.
Теоретическая часть. Сходство между родственниками является одним из самых
значительных явлений, используемых в количественной генетике. Зная его можно
рассчитать количество аддиктивной генетической дисперсии, что можно использовать при
обоснованном выборе метода селекции. Важным для лесной генетики являются четыре
типа родства: потомки и один родитель; потомки и родительское среднее; полусибсы;
полные сибсы.
Изучите коэффициент корреляции, степень сходства, ковариансу, величину
регрессии, ковариации. Изучите явление имбридинга и его последствия. Обратите
внимание на единообразие и изменчивость между инбридными популяциями, на потерю
мощности роста, отсутствие или снижение адаптации, снижение урожая семян при
инбридинге. Изучите коэффициент инбридинга, его значение.
Коанцестри – как показатель степени родства. Изучите коэффициент коанцестри
(родства). Усвойте определения показателей: идентичный по происхождению, основатель
40
популяции, самокоанцестри, генный пул, групповое коанцестри. Изучите связь между
групповыми коанцестри и разнообразием генов и показатель устойчивое число.
Вопросы для самопроверки
1. Какие типы родства являются важными для лесной генетики.
2. Что такое ковариация.
3. Что выражает регрессия, корреляция.
17. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение
Содержание темы. Методы консервации генетических ресурсов, формы
выделения и сохранения ценного генофонда лесных древесных пород в России. Мировая
политика в области сохранения биоразнообразия и консервации генофонда.
Проработав тему необходимо знать и уметь:
- основные термины и понятия;
- уметь обосновать актуальность сохранения генофонда, знать методы консервации
генетических ресурсов;
- иметь представления о мировой политике в области сохранения биоразнообразия
Теоретическая часть. При изучении данного раздела уясните понятие генофонд.
Для успешного долговременного селекционного улучшения лесных древесных пород
необходимо иметь широкую генетическую базу или значительный генофонд, поэтому
очень важно заботиться о сохранении уже существующего генетического потенциала
популяций. В любой селекционной программе необходимо предусматривать консервацию
генов и генных комплексов, при этом необходимо не допускать сужение генетической
базы или возникновения эффекта инбредной депрессии.
Обратите внимание, что население может столкнуться с проблемами
ограниченности генетических ресурсов, поэтому сохранение, консервация генов имеет
большое значение и его общая цель – сохранение генофонда – выражена в
государственных документах, которые являются руководством в работе по определению и
выделению лесных участков с ценным генофондом. В 2000г. опубликованы Директивы
Совета Европейского Союза по маркетингу лесного репродуктивного материала.
Изучите эти документы и уясните, что необходимо не только выделить участки для
консервирования генофонда, но и активно его изучать и следить за его динамикой и
использованием.
Изучите методы консервирования генетических ресурсов:
- консервация генофонда in situ;
- консервация ex situ;
- консервация географических происхождений, экотипов и популяций;
- консервация признаков отдельных деревьев.
Изучите формы выделения и сохранения ценного генофонда лесных древесных
пород в России:
- лесные генетические резерваты;
- отбор и сохранение отдельных ценным насаждений и деревьев.
Имейте представление о мировой политике в области сохранения биоразнообразия
и консервации генофонда.
Вопросы для самопроверки
1. Что входит в состав понятия генофонд.
2. Перечислите методы сохранения генофонда и охарактеризуйте их.
41
3. Назовите формы сохранения генофонда в России (подробную информацию можно
найти в учебнике «Генетика лесных пород» А.П. Царев и др., см. список
литературы).
4. Особенности сохранения генофонда в культурах и коллекциях.
5. Мировая тенденция сохранения генофонда растений.
II. МЕТОДИЧЕСКИЕ СОВЕТЫ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ КОНТРОЛЬНОЙ
РАБОТЫ
В соответствии с учебным планом студенты-заочники выполняют по генетике
одну контрольную работу, в которую входят задания по всем изучаемым темам
дисциплины. Вначале необходимо хорошо проработать по учебникам и другой
рекомендованной литературе весь материал тем, а затем выполнять контрольную
работу.
В контрольной работе в письменном виде необходимо дать ответы на
поставленные вопросы я привести решение задач. Ответы должны быть краткими, но
достаточно полно освещать современное понятие состояния вопроса. Решения
генетических задач должны сопровождаться схемами и ход решения полностью
записываться в тетради.
Номера вопросов (таблица 2) для индивидуальных заданий по выполнению
контрольной работы студенты устанавливают сами по двум последним цифрам номера
зачетной книжки.
Внимательно изучите приведенные примеры решения генетических задач по
отдельным темам.
Моногибридное скрещивание
Задача 1. От скрещивания растений раннеспелого сорта ячменя с растениями
позднеспелого в F1 было получено 18 раннеспелых растений, в F2 124 растения.
1. Сколько растений в F\ было гетерозиготных?
2. Сколько разных генотипов и фенотипов может образоваться в F2 и в каком
числовом отношении происходит расщепление?
3. Сколько растений в F2 будут позднеспелыми?
4. Сколько раннеспелых растений в F2 могут дать нерасщепляющееся
потомство?
1.
Начать решать задачу необходимо с выделения доминантных и
рецеосивных признаков и обозначить гены, определяющие эти признаки буквенными
символами. Поскольку все растения в А были раннеспелые, следовательно,
раннеспелость — доминантный
признак и ген, обусловливающий этот признак,
обозначим буквой — А, а ген, обусловливающий рецессивный признак —
позднеспелость, обозначим буквой — а.
2.
Далее следует записать схему скрещивания. Для записи генотипов
родителей исходим из условия задачи, что в первом поколении не было
расщепления, следовательно, родители были гомозиготны. Тогда схему скрещивания
можно записать так:
42
♀ АА × ♂ аа
А
или
а
♀
А
а
×♂
а
А
А
- у каждого
родителя по
одному типу
гамет
а
Гаметы Р
Аа
или
все
18
раннеспелых
растений
потомства
гетерозиготы
А
а
3.
Как известно, чтобы получить второе гибридное потомство, необходимо
самоопылить растения первого гибридного потомства, либо их скрестить друг с
другом. Схематически это можно записать так:
♀ Аа × ♂ Аа
Гаметы
F2
А
АА,
а
Аа,
А
Аа,
♀
или
а
аа
Как видно из схемы скрещиваний,
или
или
А
А
а
а
× ♂
А
А
а
а
- у каждого родителя
образуется по два типа гамет
А
А
А
а
,
,
,
А
а
а
а
1
часть потомства будет гомозигота по
4
2
части потомства будут гетерозиготы (Аа) и — часть
4
потомства будет гомозигота по рецессивному признаку (аа).
Для удобства анализа потомства можно пользоваться также решеткой Пеннета,
тогда запись можно произвести так:
доминантному признаку (АА),
Таблица 1
43
♀ Аа × ♂ Аа
Гаметы
♀
А
♂
А
АА
а
Аа
F2
а
Аа
аа
По результатам анализа скрещиваний можно сформулировать ответы задачи.
1. В F1 все 18 растений были гетерозиготны, поскольку скрещиваемые
родительские формы были гомозиготны: одна по доминантному, а другая по
рецессивному признаку и образуемые ими гаметы несли разные аллели, которые при
скрещивании образовывали гетерозиготу.
2. В F2 образовалось три генотипа со следующей частотой встречаемости:
1АА+2Аа+1аа
Но поскольку генотип АА и Аа визуально не отличимы, то фенотипических
классов будет два со следующей встречаемостью в потомстве:
3 части потомства (АА + 2Аа) будут раннеспелыми и 1 часть (аа) —
позднеспелые.
1
3.
Позднеспелых растений будет
часть, или 124:4=31 растение.
4
4.
Только 31 раннеспелое гомозиготное по доминантному признаку (АА)
растение даст нерасщеиляющее потомство, а у 62 раннеспелых гетерозиготных (Аа)
растений потомство будет расщепляться.
Дигибридное скрещивание
Задача 2. У пшеницы две пары признаков — устойчивость и восприимчивость
к головне, безостость и остистость наследуются независимо. Устойчивость доминирует
над восприимчивостью, а безостость — над остистостью. Гомозиготное устойчивое к
головне безостое растение скрестили с гомозиготным растением, которое было
восприимчиво к головне и имело остистый колос. В F1 получено 22 растения, которые
были устойчивы к головне и имели безостые колосья. В F2 получили 144 растения.
1. Сколько разных генотипов и фенотипов может быть в F1 . Защитите
фенотипы с помощью фенотипических радикалов или формул фенотипов.
2. Сколько растений в F2 могут иметь остистые колосья и быть устойчивые к
головне?
3. Сколько растений в F2 могут иметь остистые колосья и быть восприимчивые
к головне?
Решаем задачу в следующей последовательности.
1.
Поскольку в задаче указано, что родительские формы были гомозиготны
и указаны доминантные и рецессивные признаки, то, согласно условиям задачи,
генотипы родительских форм и схему скрещивания можно записать так:
44
♀ ААВВ × ♂ аавв
АВ
Гаметы
ав
А В
а в
×♂
а в
А В
АВ
или
АаВв
F1
♀
или
ав
А
а
В
в
гомозиготн
ые родители
независимо
от
рассматрива
емого числа
генов будут
иметь
по
одному
типу гамет
2.
Для получения F2 скрещиваем друг с другом гетерозиготные растения
(или самоопыляем их).
АаВв × АаВв
А В
А В
×
а в
а в
или
Теперь следует вспомнить, что при независимом наследовании у обоих
дигетерозиготных родителей (АаВв) ген А может с равной вероятностью встретиться
и отойти вместе в гамету как с геном В, так и с геном в; равно как и ген а может с
равной вероятностью встретиться и отойти вместе в гамету с геном В и геном в, и в
результате образуется четыре типа гамет: АВ Ав аВ и ав.
3. Используя решетку Пеннета, запишем материнские и отцовские гаметы и
определим генотипы зигот (табл. 2).
4. Из решетки Пеннета выберем и сгруппируем генотипы и фенотипы зигот и
частоту их встречаемости (табл. 3).
Таблица 2
♀ АаВв ×
♂ АаВв
♂
Гаметы
АВ
♀
Ав
аВ
ав
АВ
ААВВ
ААВв
АаВВ
АаВв
Ав
ААВв
ААвв
АаВв
Аавв
аВ
АаВВ
АаВв
ааВВ
ааВв
ав
АаВв
Аавв
ааВв
аавв
45
Таблица 3
Типы и частота встречаемости зигот в F2
Тип
зигот
Количество
1
2
Генотип
Фенотип
3
4
Гомозигота по двум парам доминантных генов
ААВВ
1
ААВв
2
ААвв
1
АаВВ
2
АаВв
4
Аавв
2
ааВВ
1
ааВв
2
аавв
1
Устойчив к головне
с
безостыми
колосьями
Гомозигота по первой паре доминантных генов и То же самое
гетерозигота по второй паре генов
Гомозигота по первой паре доминантных генов и по Устойчив к головне
второй паре рецессивных генов.
с
остистыми
колосьями
Гетерозигота по первой паре и гомозигота по Устойчивые
к
второй паре доминантных генов
головне с безостыми
колосьями
Дигетерозигота
Устойчивые
к
головне с безостыми
колосьями
Гетерозигота по первой паре и гомозигота по Устойчивые
к
второй паре рецессивных генов
головне
с
остистыми
колосьями
Гомозигота по первой паре рецессивных генов и Восприимчивый к
гомозигота по второй паре доминантных генов
головне с безостыми
колосьями
Гомозигота по первой паре рецессивных генов и Восприимчивые к
гетерозигота по второй паре генов
головне с безостыми
колосьями
Гомозигота по двум парам рецессивных генов
Восприимчивый к
головне
с
остистыми
колосьями
Ответы: 1. В F 2 девять генотипов и четыре фенотипа: А-В-;(устойчивые к
головне с безостыми колосьями)
А-вв;(устойчивые к головне с остистыми
колосьями)
ааВ-(восприимыивые к головне с безостыми колосьями); аавв
(восприимчивые к головне с остистыми колосьями).
2. 27 всех растений (или 3/16 часть от 144) могут иметь восприимчивость к
головне и безостые колосья.
3. 9 всех растений (или 1/16 часть от 144) могут иметь восприимчивость к
головне и остистые колосья.
Сцепленное наследование. Кроссинговер
Задача 3. У кукурузы устойчивость к ржавчине — доминантный признак (А), а
восприимчивость — рецессивный (а); нормальные листья — доминантный признак
(В), узкие листья — рецессивный (в). Наследование сцепленное.
Произвели скрещивание растения кукурузы гомозиготного по обеим парам
доминантных генов с растением гомозиготным по рецессивным генам и получили
первое гибридное поколение F1.
Затем произвели возвратное анализирующее скрещивание, т.е. скрестили
46
дигетерозиготное растение F1 с исходной родительской формой гомозиготной по обеим
парам рецессивных генов. В потомстве анализирующего скрещивания (Fа) получили:
70 растений — устойчивых к ржавчине с нормальными листьями;
18 растений устойчивых к ржавчине с узкими листьями;
20 растений — восприимчивых к ржавчине с нормальными листьями;
68 растений — восприимчивых к ржавчине с узкими листьями.
1. Как записать генотип дигетерозиготных растений АаВв и чем запись
отличается от дигетерозигот при независимом наследовании?
2. Сколько процентов составляют кроссоверные растения: устойчивые к
ржавчине с узкими листьями (А-вв) и восприимчивые к ржавчине с нормальными
листьями (ааВ-)?
3. Сколько процентов составляют некроссоверные растения: устойчивые к
ржавчине с нормальными листьями (А-В-) и восприимчивые к ржавчине с узкими
листьями (аавв)?
4. Каково расстояние между генами А и В?
Для решения задачи по сцепленному наследованию следует вспомнить
распределение генов в гаметы при свободном наследовании и сравнить их с механизмом
расхождения генов при сцепленном наследовании.
В обоих случаях при скрещивании двух дигомозигот (доминантной ААВВ и
рецессивной — аавв) в F1 получим дигетерозиготу — АаВв. Однако в зависимости от
того, в негомологичных или гомологичной паре хромосом находятся рассматриваемые
две пары генов, будет зависеть их механизм расхождения в мейозе в гаметы. Изобразим
это схематически так:
При свободном наследовании
Р
Гаметы
F1
♀
А В
А В
×
А В
♂
При сцепленном наследовании
а в
а в
АВ
АВ
а в
АВ
×
ав
ав
АВ
АВ
ав
В А
в а
Итак, обе дигетерозиготы F1 содержат две пары аллельных генов в гетерозиготном
состоянии Аа и Вв, но они находятся в хромосомах по-разному.
При свободном наследовании каждая пара аллельных генов расположена в разных
парах хромосом и при образовании гамет они могут в мейозе вместе с хромосомами
свободно комбинироваться и независимо расходиться в гаметы, образуя
АВ
Ав
аВ
ав
четыре типа гамет:
с равновероятной частотой встречаемости.
47
При сцепленном наследовании гены АВ находятся в одной хромосоме, гены ав
тоже в одной хромосоме, то есть при полном сцеплении в мейозе каждая пара
разойдется в гаметы вместе со своей хромосомой и сможет образоваться только два
АВ
ав
типа гамет:
Ав
АВ
, а гамет с рекомбинантным сочетанием генов
аВ
не будет.
Однако в нашей задаче говорится о наличии в FА небольшого числа
рекомбинантных зигот, следовательно, при образовании гамет у гибридов .F1
образовались в небольшом количестве и рекомбинантные гаметы в результате
перекреста (коссинговера) парных хромосом при их конъюгации в мейозе.
Запишем схематически анализирующее скрещивание согласно условиям задачи.
АВ
ав
♀
× ♂
ав
ав
Гаметы
Fa
АВ
Ав
аВ
ав
АВ
ав
Ав
ав
аВ
ав
ав
ав
Число
70
18
20
68
%
39,8
10,2
11,4
38,6
ав
Ответы:
АВ
А В
1.
и
ав
а в
2. 10 и 11%.
3. 39,8 и 38,6%.
4. Расстояние между генами А и В составляет 21,6% (10,% + 11,4%) кроссинговера или
морганид.
Молекулярная генетика
Решение задач по молекулярной генетике предусматривает знание молекулярных
основ наследственности: кодирование генетической информации, процессов репликации
ДНК, принципов транскрипции и трансляции наследственной информации.
Характер решения задач по молекулярной генетике можно рассмотреть на
следующем примере.
Задача 4. Приведите графическую модель гена, если белковая молекула имеет
следующий состав и последовательность аминокислот: глицин-лизин-пролин-серин.
Запишем возможную последовательность нуклеотидов соответствующего
участка и-РНК в соответствии с генетическим кодом, приведенным в таблице 1.
48
Белок: глицин—лизин—пролин—серан (для серина использовали только 4 триплета)
ГГУ
ААА
ЦЦУ
УЦУ
и-РНК ГГЦ
ААГ
ЦЦЦ
УЦЦ
ГГА
ЦЦА
УЦА
ГГГ
ЦЦГ
УЦГ
4
×
2
×
4
×
4
=128
Как видно, участок белка с этой последовательностью аминокислот мог
образоваться в процессе трансляции у 128 вариантов и-РНК.
И-РНК переписывает информацию о структуре белка в процессе транскрипции
с гена. Определенное разнообразие возможных и-РНК (128) могло образоваться на
основе такого же разнообразия генов.
Следовательно, графически можно изобразить 128 вариантов гена, содержащих
информацию о данной молекуле белка.
Один из вариантов следующий (по первой строке триплетов):
____________________________
Ген ДНК
ЦЦА
ТТТ
ГТА АГА
и-РНК
Т абли ц а 1
аминокислот
ГГУ
ААА
ЦЦУ УЦУ
Последовательность нуклеотидов в кодонах и-РНК для разных
Аминокислоты
Фенилаланин (фен)
Лейцин (лей)
Изолейцин (илей)
Метионин (мет) старт
Валин (вал)
Серин (сер)
Пролин (про)
Треонин (тре)
Алании (ала)
Тирозин (тир)
Гистидин (гис)
Глутамин (глн)
Аспарагин (асн)
Аспарагиновая кислота (асп)
Лизин (лиз)
Глутаминовая кислота (глу)
Цистеин (цис)
Триптофан (трип)
Аргинин (арг)
Глицин (гли)
«Охра» (терм)
«Амбер» (терм)
«Опал» (терм)
1
УУУ
УУА
АУУ
АУГ
ГУУ
УЦУ
ЦЦУ
АЦУ
ГЦУ
УАУ
ЦАУ
ЦАА
ААУ
ГАУ
ААА
ГАА
УГУ
УГГ
ЦГУ
ГГУ
УАА
УАГ
УГА
2
УУЦ
УУГ
АУЦ
Кодоны
3
4
5
6
ЦУУ
АУА
ЦУЦ
ЦУА
ЦУГ
ГУЦ
УЦЦ
ЦЦЦ
АЦЦ
ГЦЦ
УАЦ
ЦАЦ
ЦАГ
ААЦ
ГАЦ
ААГ
ГАГ
УГЦ
ГУА
УЦА
ЦЦА
АЦА
ГЦА
ГУГ
УЦГ
ЦЦГ
АЦГ
ГЦГ
АГУ
АГЦ
ЦГЦ
ГГЦ
ЦГА
ГГА
ЦГГ
ГГГ
АГА
АГГ
49
Генетическая структура популяций
Задача 5. Апробацией посева подсолнечника установлено, что в его посевах 4%
семянок не имеют панцирного слоя. Наличие у семянок панцирного слоя —
доминантный признак, беспанцирность — рецессивный, обозначим их соответственно
буквами А и а.
Ставится задача вычислить частоту доминантного и рецессивного генов в
популяции и определить ее генетическую структуру.
Решение задачи:
Известно, что согласно закону Харди-Вайнберга частота генотипов в
популяции выражается уравнением: p2АА+2pqАа+qаа2 = 1, где р — частота доминантного
гена (A), q — частота рецессивного гена (а), а сумма частот этих генов равна единице, т. е.
pА+qа=1.
По условиям задачи известна также частота в популяции рецессивных
гомозиготных генотипов—q2. Она равна q2= 4%, что в долях единицы соответствует 0,04.
1.
Определим частоту встречаемости в данной популяции рецессивного
гена - q.
q  q2
Если q2= 0,04, то
или q  0,04  0,2 , или 20%.
2.
Определим частоту доминантного гена — р.
Если p+q=1, то р=1-q, что в нашем случае соответствует р=1-0,2 = 0,8, или
80%.
Зная частоту в популяции генов — доминантного 0,8 и рецессивного 0,2, а
также рецессивных гомозиготных генотипов, можно определить остальные составные
части данной структуры популяции.
3.
Теперь следует определить среди фенотипически одинаковых
семянок, имеющих панцирный слой, частоту генотипов гомозигот (АА) и гетерозигот (Аа).
Если р=0,8, то р2 = 0,8×0,8 = 0,64. Это и есть частота гомозиготных генотипов
— АА = 0,64, или 64%.
Частота гетерозиготных генотипов — Аа =2pq=2×0,8×0,2=32, или 32%.
Таким образом, генетическая структура данной популяции подсолнечника
следующая:
АА — 64% (0,64)
А—80% (08)
Аа — 32% (0,32)
а —20% (0,2)
аа — 4% (0,04)
Обращаем Ваше внимание еще раз на то, что все типы решения задач по всем
темам рабочей программы детально рассматриваются в соответствующих разделах 3го
источника основной литературы.
50
III. ВОПРОСЫ ДЛЯ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ЗАДАНИЙ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ
КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ
1.
Генетика как наука, основные понятия, методы исследований и ее место в
системе биологических наук.
2.
Методы генетических исследований: гибридологический, цитогенетический,
популяционный, феногенетичекий, мутационный, статистический и др. и их
применение.
3.
Генетика как теоретическая основа селекции и семеноводства. Достижения
и задачи генетики в решении практических задач.
4.
Методы современной и традиционной биотехнологии.
5.
Понятие о наследственности и изменчивости и ее материальная основа.
6.
Строение клетки и роль ее органоидов в передаче и реализации
наследственной информации.
7.
Хромосомы, их роль в наследственности, морфологическая и молекулярная
структура.
8.
Типы хромосом (аутосомы, половые хромосомы, политенные хромосомы,
хромосомы типа ламповых щеток).
9.
Цитогенетический метод, его значение и применение в генетических,
селекционных исследованиях и в медицине.
10.
Хромосома – структурная и функциональная единица организации
генетического материала. Упаковка ДНК в хромосоме.
11.
Передача наследственной информации при бесполом размножении. Деление
клетки, митоз.
12.
Отклонение от типичного протекания митоза. Эндомитоз, колхициновый
митоз (к-митоз), амитоз, политения.
13.
Передача наследственной информации при половом размножении.
Генетический контроль и генетическое значение мейоза.
14.
Спорогения и гаметогенез у растений.
15.
Гаметогенез у животных.
16.
Типы полового размножения растений: оплодотворение, развитие
эндосперма и зародыша, явление ксенийности. Апомиксис.
17.
ДНК – основной материальный носитель наследственности. Прямые и
косвенные доказательства генетической роли нуклеиновых кислот.
18.
Структура и функции нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).
19.
Генетический контроль синтеза ДНК. Репликация. Особенности репликации
у эукариот и прокариот.
20.
Реализация генетической информации. Генетический код и его свойства.
21.
Синтез белка в клетке. Транскрипция. Процессинг и сплайсинг. Трансляция.
22.
Структура гена. Подвижные генетические элементы.
23.
Современные представления о гене.
24.
Организация генома. Строение гена эукариот: экзоны и интроны.
25.
Генетика и геном человека.
26.
Трансгенез у растений. Интеграция вирусов в геном эукариот.
27.
Генная инженерия, достижения и проблемы.
28.
Методы генной инженерии. Векторы для клонирования растений.
29.
Успехи биотехнологии для оздоровления и клонального микроразмножения
растений.
30.
Трансгенные растения. Методы их создания, плюсы и минусы.
31.
Роль биотехнологии в решении продовольственной проблемы.
32.
Гибридологический анализ, его сущность и значение в генетике.
33.
Закон единообразия, его генетическая и цитогенетическая основы.
51
34.
Закон расщепления, его генетическая и цитологическая основы.
35.
Закон независимого комбинирования, его генетическая и цитологическая
основы.
36.
Множественный аллелизм. Наследование групп крови у человека в системе
АВО.
37.
Правило чистоты гамет, его сущность, значение.
38.
Анализ закономерностей наследования, вытекающих из работ Г. Менделя
(дискретная природа наследственности, относительное постоянство гена,
аллельное состояние гена).
39.
Типы взаимодействия аллельных генов. Летальное действие.
40.
Типы возвратных скрещиваний (анализирующее, беккросс) их применение.
41.
Наследование признаков при взаимодействии неаллельных генов.
42.
Наследование количественных признаков и явление трансгрессии.
43.
Генетика пола у растений и животных. Механизмы определения пола.
44.
Наследование признаков, сцепленных с полом и их практическое значение.
45.
Сцепленное наследование, его особенности и характер расщепления в
потомстве.
46.
Хромосомная теория наследственности (ее основные положения).
47.
Цитоплазматическая
наследственность,
ее
генетическая
природа,
особенности наследования.
48.
Цитоплпзматическая мужская стерильность (ЦМС) и ее использование для
получения гибридных семян.
49.
Использование
генетической
системы
ЦМС-ВФ
(восстановление
фертильности) для получения гибридных семян у кукурузы с целью использования
гетерозисного эффекта.
50.
Влияние среды и наследственности в формировании признаков и свойств.
51.
Учение Иоганнсена о популяциях и чистых линиях.
52.
Модификационная изменчивость, методы ее изучения. Длительные
модификации и морфозы.
53.
Норма реакции генотипа.
54.
Мутационная изменчивость. Мутации как исходный материал эволюции и
селекции.
55.
Спонтанный мутагенез, его роль в эволюции.
56.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, открытий Н.
И. Вавиловым, его методологическое значение.
57.
Основные типы мутаций и принципы их классификации.
58.
Индуцированный мутагенез. Понятие о мутагенах и их классификация.
59.
Физические мутагены, их действие на живые организмы и их
наследственность.
60.
Химические мутагены, их действие на живые организмы и их
наследственность.
61.
Использование индуцированного мутагенеза в селекции.
62.
Проблема предотвращений мутагенного загрязнения окружающей среды.
63.
Полиплоидия и ее роль в эволюции и селекции.
64.
Автополиплоидия и аллополиллоидия, их использование в селекции.
65.
Анеуплоидия и гаплоидия, их использование в генетике и селекции.
66.
Отдаленная гибридизация. Ее значение и задачи.
67.
Нескрещиваемость видов и ее причины. Методы преодоления
нескрещиваемости.
68.
Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления.
Работы Г.Д. Карпеченко.
69.
Особенности формообразования в потомстве отдаленных гибридов.
52
70.
Использование отдаленной гибридизации в селекции растений.
71.
Гибридизация соматических клеток разных видов и родов растений.
72.
Инбридинг, его генетическая сущность. Роль инбридинга в эволюции и
селекции.
73.
Гетерозис. Генетические представления о гетерозисе (гипотезы и теории) и
его практическое использование у различных сельскохозяйственных растений.
74.
Понятие об онтогенезе и его генетические основы.
75.
Принципы управления онтогенезом. Влияние условий прохождения
онтогенеза на формирование признаков и свойств у растений.
76.
Понятие о популяциях. Особенности генетических систем в популяциях
видов самоопылителей и перекрестников.
77.
Панмиктические популяции и их генетическая структура. Закон ХардиВайнберга.
78.
Генетические процессы в популяциях. Факторы динамики популяций.
79.
Изменение структуры популяций под влиянием изоляции. Понятие о
моногенетической адаптации.
80.
Экологическая генетика лесных древесных пород, ее содержание.
81.
Генофонд лесных древесных пород и его сохранание.
82.
Принципы количественной генетики и использование их в селекции лесных
древесных пород.
83.
Сходство между родственниками.
84.
Использование положений количественной генетики в селекции лесных
древесных пород.
85.
Выпишите все генетические термины встретившиеся Вам при выполнении
контрольной работы.
86.
У коров комолость доминирует над рогатостью, а красная масть - над белой.
У шотгорнской породы гетерозиготные животные имеют чалую масть. При
скрещивании гомозиготных комолых белых коров с гомозиготным рогатым
красным быком было получено 6 животных F1 и 32 – F2. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
87.
Скрещивали растения фасоли, имеющие желтые бобы и черные семена, с
растениями, имеющими зеленые бобы и белые семена. В F1 было получено 20
растений. Все они имели желтые бобы и белые семена. В F2 было получено 80
растений. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.
88.
У табака доминантные признаки – устойчивость к мучнистой росе и
устойчивость к корневой гнили – наследуются независимо. От скрещивания
растений сорта, устойчивого к мучнистой росе и восприимчивого к корневой
гнили, с сортом, восприимчивым к мучнистой росе и устойчивым к корневой
гнили, было получено 16 растений F1 и 112 растений F2. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
89.
У томатов высокий рост доминирует над низким, красная окраска плодов –
над желтой, а округлая форма плодов – над грушевидной. Растения F1 были
скрещены с чистосортными растениями, имеющими все признаки в доминантном
состоянии. В Fb было получено 81 растение. Написать схему скрещивания и
провести генетический анализ.
90.
У душистого горошка пурпурная окраска цветков является доминантной по
отношению к белой, желтая окраска семян доминирует над зеленой, а зеленая
окраска бобов над желтой. В результате самоопыления гетерозиготных по всем
этим признакам растений F1 было получено 256 растений F2/. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
91.
У фасоли окраска бобов, волокнистость створок бобов и окраска семян
наследуется независимо. Доминируют признаки желтой окраски бобов,
53
безволокнистость створок и черная окраска семян над зеленой окраской бобов,
волокнистыми створками и белой окраской семян. В анализирующем скрещивании
F1 , гетерозиготного по всем трем генам, с родительским сортом, имеющим все
признеаки в рецессивном состоянии, было получено 64 растения Fa . Написать
схему скрещивания и провести генетический анализ.
92.
Скрещивали растения фасоли: имеющие желтые бобы и черные семена, с
ратениями, имеющими зеленые бобы и белые семена. В F1 получили 120 растений
(все имели желтые бобы и черные семена). В F2 – 780. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
93.
У крупного рогатого скота комолость (Р) полностью доминирует над
рогатостью (р), красная масть (R) – над белой (r). у шортгорнской породы
гетерозиготные животные по красной и белой масти имеют чалую масть. Какие
фенотипы будут при возвратном скрещивании потомств F1 с гомозиготным
красным быком? Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.
94.
У крупного рогатого скота комолость (Р) полностью доминирует над
рогатостью (р), черная масть (R) – над белой (r). Какое потомство получится в F1 и
F2? Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.
95.
У свиней ген белой щетины полностью доминирует над черной, а
сростнопалость –над геном двупалости. Имеются два хряка (А и В) со
сростнопалыми ногами. Хряк А при скрещивании с любыми свиньями дает белое
потомство, но при скрещивании с двупалыми половина потомства оказывается
однопалыми, половина – двупалыми. Хряк В при скрещивании с черными
свиньями дает половину белого и половину черного потомства, а при скрещивании
со свиньями, имеющими двупалость, только однопалых потосков. Определите
генотипы хряков. Чем отличаются хряки друг от друга? Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
96.
У льна окраска венчика наследуется по типу комплементарного
взаимодействия генов. Если растение имеет генотип А-В-, то развивается голубая
окраска венчика, А-bb- - розовая, aaB- и aabb- белая. При скрещивании растений
с голубым венчиком (генотип ААВВ) с растением, имеющим белый венчик
(генотип aabb), в F1 получили 115 растений, в F2 –632. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
97.
У душистого горошка два белоцветковых, но разных по происхождению
растения при скрещивании дали в F1 пурпурноцветковые гибриды. В F2 на 9
растений с пурпурными цветками – 7 с белыми. Как получить генотип, который
будет служить анализатором для любого другого генотипа, встречающегося в этом
скрещивании? Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.
98.
От скрещивания кур с розовидными гребнями и петухов с ореховидными
гребнями получено потомков: 24 с ореховидным, 25 с розовидным, 9 с
гороховидным и 7 с простым гребнем. Определите генотипы родителей. Написать
схему скрещивания и провести генетический анализ.
99.
От скрещивания кур с розовидными гребнями и петухов с гороховидными
гребнями в потомстве получили следующее соотношение форм гребня: 1
ореховидный, 1 розовидный, 1 гороховидный, 1 простой. Определите генотипы
родителей. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.
100. У кур рецессивный аллель гена k наследуется сцепленно с полом. Если в
зиготе не содержится доминантный аллель гена К, то цыплята погибают до
вылупления из яйца. Самец, гетерозиготный по данному гену, был скрещен с
нормальными самками. Их яиц вылупились 72 цыпленка. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
101. У ячменя в I хромосоме локализованы гены gs3 (отсутствие воскового
налета) и ген n (голозерность). Доминируют гены Gs3 (наличие воскового налета)
54
и ген пленчатости N. Скрещивали пленчатые растения без воскового налета и
голозерные с восковым налетом. В F1 получили 124 растения, в F2 - 1140. Написать
схему скрещивания и провести генетический анализ.
102. У собак доминантный аллель гена А обусловливает черную масть,
рецессивный аллель а – коричневую. Доминантный ген-ингибитор I подавляет
проявление действия обоих генов и обусловливает белую масть. Рецессивный
аллель гена-ингибитора i не оказывает влияния на окраску шерсти. При
скрещивании гомозиготных собак белой и коричневой масти, имеющих генотипы
ААII и ааii получили 24 щенка разных генотипов может быть в F1 и 48 - разных
генотипов может быть в F2. Написать схему скрещивания и провести генетический
анализ.
103. У льна форма лепестков контролируется эпистатичным взаимодействием
генов. Ген А обусловдивает гофрированную форму лепестков, ген а-гладкую.
Эпистатичный ген I подавляет действие гена А, а ген i не оказывает влияния на
форму лепестков. При скрещивании гомозиготных растений, имеющих генотип
IIАА, с растениями, имеющими гладкие лепестки и генотип iiаа, получили 118
растений F1, от самоопыления которых получили 480 гибридов F2. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
104. Длина ушей у кроликов породы Баран 28 см, у других пород - 12см.
Предположим, что различия в длине ушей зависят от двух пар генов с
однозначным кумулятивным действием. Генотип кроликов породы Баран Д1Д1Д2Д2
, обычных пород – д1д1д2д2. Следовательно, каждый доминантный ген увеличивает
длину ушей на 4 см. скрещивали чистопородных кроликов Баран с обычными
кроликами, в F1 получили 14 крольчат, в F2 – 32. Написать схему скрещивания и
провести генетический анализ.
105. У картофеля доминантный аллель гена Ас обусловливает нормальный
синтез антоциана, красно-фиолетовую окраску клубней и цветков, рецессивный
аллель – белую окраску цветков и клубней. Ген I ингибирует образование
антоциана в клубнях, но не препятствует его синтезу в цветках, которые имеют
красно-фиолетовую окраску. Аллель i на проявление окраски влияние не
оказывает. Белоклубневое гомозиготное растение картофеля с краснофоилетовыми цветками скрещивали с растением, у которого были белые цветки,
клубни и генотип iiacac. В F1 получили 120 растений, в F2 – 240. Написать схему
скрещивания и провести генетический анализ.
55
Таблица 2.
Предпоследняя
цифра
учебного
шифра
1 или 6
2 или 7
3 или 8
4 или 9
5 или 0
Варианты контрольных работ
Последняя цифра учебного шифра
1 или 6
2 или 7
3 или 8
4 или 9
5 или 0
1, 10, 21, 46,
71, 86, 105,
80, 85
6, 15, 26, 51,
76, 87, 104,
80, 85
11, 20, 31, 56,
81, 89, 102,
80, 85
16, 25, 36, 61,
75, 90, 101,
80, 85
16, 30, 41, 66,
76, 91, 100,
80, 85
2, 11, 22, 47,
72, 88, 103,
81, 85
7, 16, 27, 52,
77, 86, 105,
81, 85
12, 21, 32, 57,
82, 92, 99, 81,
85
17, 26, 37, 62,
76, 93, 98, 81,
85
17, 31, 42, 67,
77, 94, 99, 81,
85
3, 12, 23, 48,
73, 95, 103,
82, 85
8, 17, 28, 53,
78, 96, 97, 82,
85
13, 22, 33, 58,
83, 86, 105,
82, 85
18, 27, 38, 63,
74, 94, 105,
82, 85
18, 32, 43, 68,
78, 87, 90, 82,
85
4, 13, 24, 49,
74, 91, 94, 83,
85
9, 18, 29, 54,
79, 90, 193,
83, 85
14, 23, 34, 59,
84, 89, 92, 83,
85
19, 28, 39, 64,
78, 86, 105,
83, 85
19, 33, 44, 69,
79, 88, 91, 83,
85
5, 14, 25, 50,
75, 87, 105,
84, 85
10, 19, 30, 55,
80, 88, 104,
84, 85
15, 24, 35, 60,
85, 86, 103,
84, 85
20, 29, 40, 65,
79, 89, 104,
84, 85
20, 34, 45, 70,
77, 86, 10, 84,
85
Вопросы 80, 81, 82, 83, 84 выполняются только студентами специальности 250201 Лесное
хозяйство
Желаем удачи в изучении предмета! Консультации можно получить у преподавателя,
ведущего дисциплину.
Контактный телефон 63-45-98, доб. 38, КББХ,
Великий Новгород, ул. Советской Армии, д. 7, ауд. 423
56
Оглавление
Введение
Методические рекомендации по изучению отдельных тем дисциплины
и вопросы для самостоятельной проверки знаний.
Библиографический список рекомендуемой литературы
I. Методические рекомендации по изучению отдельных тем дисциплины
1. Предмет и методы генетики
2. Цитологические основы наследственности
3. Закономерности наследования признаков при внутривидовой
гибридизации
4. Хромосомная теория наследственности
5. Биохимические и молекулярные основы наследственности
6. Нехромосомная наследственность
7. Изменчивость
8. Полиплоидия и другие изменения числа хромосом
9. Отдаленная гибридизация
10. Имбридинг и гетерозис
11. Генетические основы индивидуального развития
12. Генетические процессы в популяциях
13. Биотехнология
14. Экологическая генетика лесных древесных пород
15. Принципы количественной генетики и использование их
в селекции лесных древесных пород
16. Сходство между родственниками
17. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение
II. Методические советы по выполнению контрольной работы
III. Вопросы для индивидуальных заданий
по выполнению контрольной работы
Варианты контрольных работ
Список литературы
3
5
6
7
7
10
16
19
22
24
25
27
29
30
32
34
35
38
39
40
41
42
51
56
58
57
Библиографический список рекомендуемой литературы Библиографический список
рекомендуемой литературы
Основной
1. Абрамова З. В. Генетика. Программированное обучение: Учебное пособие. –
М.: Агропромиздат, 1985. – 287с.
2. Генетика: Учебное пособие для студентов вузов /Жученко А. А., Гужов Ю. Л.,
Пухальский В .А. и др.: Под ред. А. А. Жученко. – М.: КолосС, 2004, - 479с.
3. Глазер В. М. Задачи по современной генетике: Учебное пособие / Ким А. И.,
Орлова Н. Н. и др. – М.: Книжный дом «Университет», 2005. – 222с.
4. Гуляев Г. В. Генетика: учебник – 3-е изд., перераб., доп. – М.: Колос, 1984. 351с.
5. Егорова Т. А. Основы биотехнологии: Учебное пособие для вузов /. Клунова С.
М, Живухина Е. А. – М.: Академия, 2003. - 208с.
6. Калашников Е. А. Получение посадочного материала древесных, цветочных и
травянистых растений с использованием методов клеточной и генной
инженерии: Учебное пособие /Под общ. ред. А. Р. Родина; Московский
государственный университет леса. – 2–е изд. доп. и испр. – М.: Издательство
Мос. гос. университета леса, 2001. – 72с.
7. Карманова Е. П. Практикум по генетике: Учебное пособие для студентов вузов
/Петрозаводский гос. университет. – Петрозаводск, 2004.- 202с.
8. Лутова Л. А., Генетика развития растений: Учебник для студентов вузов.
/Проворов Н .А., Тиходеев О. Н. и др.: под ред. С.Г. Инге–Вечтомова:
Федеральная целевая программа «Государственная поддержка интеграции
высшего образования и фундаментальной науки на 1997-2000 г.г.» – СПб.:
Наука. 2000. – 542с.
9. Сельскохозяйственная биотехнология: Учебник для вузов /Под ред. Шевелухи
В. С. – 2–е изд. – М.: Высшая школа. 2003. – 469с.
10. Царев А. П.,. Генетика лесных древесных пород: Учебник для вузов /С. П.
Погиба, В. В. Тренин – М.: МГУЛ, 2001. – 230с.
Дополнительный
1. Генетика культурных растений: лен, картофель, морковь. Зеленые культуры:
гладиолус, яблоня, люцерна /Сост. В. И. Буренин: Под ред. В. А. Драгавцева, Т.
С. Фадеевой: Всероссийский НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. – СПб.:
1998. – 2-4с.
2. Генетика популяций и количественных признаков: Учебное пособие /Смиряев
А. В., Кильчевский А. В. – М.: КолосС, 2007. – 272с.
3. Генетика человека: Учебное пособие для студентов вузов /В. А. Шевченко, Н.
А. Топорина, Н. С. Ставлинская/ – М.: Владос, 2004. – 240с.
4. Генетика: Учебник для медицинских вузов /Иванов В. И., Барышникова Н. В.,
Билева Д. С. и др.: Под ред. В. И. Иванова. – М.: Академкнига, 2006. – 638с.
5. Практикум по цитологии и цитогенетики растений: Учебное пособие для
студентов вузов /Пухальский В. А., Соловьев А. А., Бадаева Е. Д., Юрцев В. Н.
– М.: КолосС, 2007. – 179с.
6. Пухальский В. А. Введение в генетику (краткий конспект лекций): Учебное
пособие для студентов вузов /Международная ассоциация «Агрообразование».
– М.: КолосС, 2007. – 223с.
58