Антропогенная динамика растительности и биоразнообразие (формирование растительного покрова на карьерах севера Западной Сибири) (проект выполнен при финансовой поддержке РФФИ) "Теоретические основы биоразнообразия", материалы семинара 19-20 мая 2000 г., СПбГУ. Санкт-Петербург Сумина О.И., Чиненко С.В., Копцева Е.М. Понятие “биологическое разнообразие” обсуждается с конца 80-х годов (Юрцев, 1992), однако до сих пор оно имеет множество толкований, которые зачастую определяются объектами и областью научных интересов авторов. В геоботанических исследованиях, например, широко используется представление об a - и b -разнообразии, предложенное Р.Уиттекером (Whittaker, 1960, 1972). Первое (a -) – видовое разнообразие в пределах одного сообщества, внутри однородного экотопа; второе (b -) – разнообразие растительных сообществ, сменяющихся по градиенту фактора среды. Целесообразно также различать таксономическое и типологическое разнообразие (Юрцев, 1992). Первое подразумевает группирование по родству, второе – по любым другим признакам (например, разнообразие жизненных форм). При антропогенном воздействии не только изменяются биоценоз и условия экотопа, но и происходит искажение такого параметра существования экосистемы, как время. Нередко антропогенные факторы действуют внезапно, приводят к катастрофичному ускорению естественных процессов, нарушению природных ритмов и т.д. Следовательно, проблему сохранения биоразнообразия нельзя решать без учета временных параметров антропогенных процессов. Настоящий бум в области исследований антропогенной динамики растительности начался в 80-х годах (Миркин, 1984). Активное изучение промышленных воздействий на природу Севера также начато в эти годы. Накопленные за протекшие 20 лет данные об антропогенной трансформации флоры и растительности Арктики можно резюмировать в следующих положениях: 1. Происходит “делихенизация” и “озлаковение” тундр. 2. Снижается a -разнообразие, ряд видов (в первую очередь, лишайники) выпадает из состава естественных сообществ. 3. В заселении антропогенных местообитаний принимают участие аборигенные виды, составляющие 40-60% местной флоры. 4. Происходит синантропизация флоры, в ней повышается доля антропофильных видов. Отмечается бореализация флоры. Растет число заносных видов, особенно вблизи населенных пунктов. 5. В антропогенных сообществах главную роль играют виды с широким географическим ареалом, что повышает количество общих видов для тех пунктов, где имеются нарушения. 6. Разрушение растительного покрова провоцирует эрозионные процессы. 7. Скорость восстановительных первичных сукцессий в антропогенных экотопах низкая. Вторичные сукцессии идут быстрее, однако, для полного восстановления тундровых сообществ (если оно вообще возможно) требуется длительное время. Показано, что только сообщества болот могут практически полностью восстанавливаться за сравнительно короткий срок. Наши исследования посвящены самозарастанию техногенных местообитаний Крайнего Севера, на которых после полного удаления растительного покрова и почвы восстановительные сукцессии идут как первичные. Процессы формирования растительности изучали в карьерах строительных материалов, размещенных в различных районах Крайнего Севера. В настоящем сообщении использовано сравнение только двух карьеров, обследованных в районе г. Лабытнанги (север Западной Сибири). Они расположены неподалеку друг от друга и окружены кустарничково-лишайниковомоховыми лиственничными рединами. Карьеры имеют небольшую площадь и чашеобразную форму. При значительном сходстве, основное различие между ними – время зарастания (табл.1). Таблица 1. Общие характеристики модельных карьеров в окрестностях г. Лабытнанги, 1999г. Название карьера Первый Второй модельный (О6) модельный (О5) Возраст карьера, лет 8 30 Площадь карьера, га 3,5 1,3 Максимальная высота бортов, м 3 6 Субстрат супесь супесь Кислотность субстрата 6,0 6,0 Разнообразие экотопов 6 5 Геоботанических описаний 15 19 Зарисовок пространственной стр8 14 ры Территория каждого карьера включает несколько экотопов: 1. верхние участки склонов бортов карьера; они крутые (до 40-50° ), грунт обваливается, иногда здесь имеются фрагменты тундровой дернины; 2. нижние части склонов, куда происходит снос материала, они более пологие (не более 15° ); 3. плоская поверхность днища карьера; 4. обводненные депрессии на дне карьера (лужи); 5. русла стока на дне карьера, где происходит вынос и отложение мелкозема (намывы); весной обводнены, потом обсыхают, но в течение всего лета остаются значительно увлажненными; 6. кучи грунта на днище карьера; в старом карьере они размыты и практически отсутствуют. Нами составлены общие списки видов для каждого карьера, сделаны геоботанические описания типичных группировок, проведены зарисовки их горизонтальной и вертикальной структуры. Данные по разнообразию флоры и растительности карьеров приведены в таблицах 2 и 3. Таблица 2. Видовой состав растительности модельных карьеров в окрестностях г. Лабытнанги, 1999г. Название карьера Первый модельный (О5) Второй модельный (О6) Общее число видов 79 108 В том числе - мхов 17 20 - лишайников 3 20 - сосудистых 59 68 Для сосудистых: 16 21 - количество семейств - количество родов 35 50 - ведущие семейства (число Poaceae ( 14 ) Poaceae ( 9 ) видов) Cyperaceae ( 7 ) Asteraceae ( 8 ) Asteraceae ( 5 ) Cyperaceae ( 7 ) Salicaceae ( 5 ) Salicaceae ( 7 ) Коэффициент 47,7% флористического сходства ( Кт Жаккара ) Таблица 3. Растительные группировки модельных карьеров в окрестностях г. Лабытнанги, 1999г. Название карьера Первый Второй модельный (О6) модельный (О5) Число видов в описании 2 - 20 6 - 37 (min, max, среднее) 11 19 Сомкнутость (ОПП) – средняя (%) 23 64 Сомкнутость (ОПП) –min и max (%) 3 - 90 5 - 99 % группировок с участием мхов 53 100 % гр-к с участием лишайников 20 63 Разнообразие типов группировок 12 10 В том числе – хвощевых 1 – – пушицевых 2 – – злаковых 2 – – разнотравных 2 1 – мелко-кустарниковых 3 1 – крупно-кустарниковых – 1 – моховых 2 5 – лишайниковых – 2 Разнообразие пространственной 5 7 структуры группировок (число вариантов) В том числе – простая 62,5 % 14 % – переходная 25 % 43 % – сложная 12,5% 43 % Со временем несколько возрастает среднее число видов в описании, а также среднее проективное покрытие растительности (ОПП), хотя амплитуда варьирования этих показателей сохраняется (табл.3). На старом карьере практически во всех группировках участвуют мхи, а в 60% случаев – и лишайники, чего не наблюдается в молодом карьере. Разнообразие типов группировок, выделенных с учетом основных доминантов, практически не изменяется со временем (12 и 10 типов), хотя в качественном отношении различия явные: в молодом карьере лучше представлены типичные пионерные группировки из корневищных видов, а в старом – больше моховых и даже лишайниковых группировок. Аналогично обстоит дело и с пространственной структурой растительных группировок: количество ее вариантов почти не различается в разновозрастных карьерах. Однако простая структура преобладает в молодом карьере, а в старом – переходная и сложная (табл.3). Динамика пространственной структуры требует специальной оценки, так как, хотя по составу видов группировка может мало меняться со временем, в ходе разрастания кустарников (или мхов) в ней формируются ярусы, изменяется влияние растений друг на друга и на среду, складывается фитосреда. Таким образом, при зарастании карьеров a -разнообразие со временем увеличилось. Вместе с тем, на территории одного и того же карьера видовое разнообразие отдельных группировок может сильно варьировать, что объясняется разной скоростью протекания сукцессии в разных экотопах данного карьера. -разнообразие первоначально должно возрастать, так как в карьере одновременно сосуществуют группировки разных стадий сукцессии. Можно предположить, что дальнейшее развитие должно привести к некоторому снижению разнообразия сообществ. Во-первых, за счет выпадения группировок пионерных стадий, во-вторых, из-за уменьшения контрастности экотопов и их количества (вследствие эрозионных процессов), что также ведет к большему сходству сообществ на территории карьера. Таксономическое разнообразие увеличилось количественно и качественно, поскольку появились новые таксоны (плауны, например). Типологическое разнообразие на уровне группировок или вариантов пространственной структуры количественно почти не меняется, но сильно преобразуется качественно. Проведенный сравнительный анализ показывает, что контроль над изменением биоразнообразия в ходе сукцессии нельзя основывать только на количественных показателях; для оценки динамики биоразнообразия необходима разработка и применение качественных критериев. b