Экскреция

Экскреция
В процессе жизнедеятельности накапливаются
различные продукты метаболизма, мешающие поддержанию нормальных условий в организме. Для поддержания постоянства внутренней среды необходимо выведение их из организма, или экскреция.
Экскреции подлежат углекислый газ и вода
(продукты аэробного дыхания), соли и азотистые соединения (поступают в организм с пищей) и другие вещества. У фотосинтезирующих автотрофов также выделяется кислород. В процессе экскреции удаляются
отходы метаболизма, которые могут сместить равновесие биохимических реакций, и просто вредные для организма вещества, регулируется pH, а также водный и
ионный баланс в жидкостях тела.
Экскреция сопровождается тремя процессами:
ультрафильтрацией (удаление из раствора растворённых веществ при его прохождении через фильтр; образующийся при этом раствор называется фильтратом),
избирательной реабсорбцией (обратное поглощение
веществ из фильтрата) и секрецией (выделение веществ
в фильтрат).
У одноклеточных животных выделение происходит непосредственно через клеточную мембрану, у
низших беспозвоночных – через эпидермис.
Выделительная система человека.
У животных, стоящих на более высокой
ступени эволюции, развились специальные органы, выполняющие функцию
экскреции. Углекислый газ выделяется через лёгкие, трахеи или жабры; вода,
мочевина и соли – через кожу (с потом) и почки (с мочой). Экскреция желчных
пигментов происходит через печень и выводится из организма с калом.
Мочевина.
Азотистые экскреты – продукты распада белков и нуклеиновых кислот – выводятся из организма в виде аммиака, мочевины и мочевой кислоты. Следует отметить, что
высокотоксичный аммиак образуется, в основном, у водных животных. Путём диффузии он выводится в окружающую среду, не успевая достигнуть вредных для организма концентраций. Некоторые
рыбы выделяют азот также в виде триметиламиноксида, придающего им характерный запах. Продукты распада нуклеиновых кислот могут также выделяться в виде аллантоина, креатина и гиппуровой кислоты. Все три вещества образуются в печени из других
отходов метаболизма.
Мочевая кислота.
Жизненно важным для организмов является также регуляция содержания воды.
Выделительные системы животных отличаются большим разнообразием. Простейшие освобождающиеся от продуктов метаболизма путем диффузии их через мембрану, если концентрация выделяемых веществ в окружающей воде ниже, чем в клетке. Для
удаления излишка воды простейшие, обитающие в пресной воде, имеют сократительные
вакуоли, у морских простейших, обитающих в среде, изотоничной по отношению к содержимому их клеток, сократительных вакуолей обычно не бывает. Губки и кишечнополостные не имеют специальных органов выделения - продукты обмена удаляются путем
диффузии непосредственно в воду.
У плоских червей основная масса отходов выходит через ротовое отверстие, однако имеется и выделительная система – канальцы, называемые протонефридиями
или пламенными клетками. Это первые выделительные органы самого
простого строения. Пламенные клетки в основном
регулируют содержание
воды в организме, продукты же обмена выводятся
путем диффузии через кожу или выстилку пищеварительной полости. Более
развиты органы выделения у кольчатых червей;
вода и продукты выделеВыделительные системы плоских и кольчатых червей.
ния у них выводятся
наружу через метанефридии. В каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов. Метанефридий - это каналец, открытый с обоих концов:
внутренний конец его открывается в целомическую полость предыдущего сегмента воронкой, снабженной ресничками, а другой конец открывается наружу выделительной порой. Биением ресничек продукты обмена удаляются из организма, а вода и глюкоза всасываются в капилляры, оплетающие нефридий. Дополнительным экскреторным органом
кольчатых червей служат хлорагогенные клетки, блуждающие по целому. Эти клетки фагоцитируют твердые частицы отходов метаболизма и откладывают их затем в коже как
пигмент.
Органами выделения ракообразных являются зеленые антеннальные железы,
расположенные у основания антенн, открывающиеся наружу пóрой возле ротового отверстия. Они представляют собой целомический мешок с зеленоватой железистой камерой и
каналом, идущим в мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу.
У насекомых имеются
мальпигиевы сосуды, открывающиеся в пищеварительный тракт. Они
располагаются в гемоцеле,
из которой продукты обмена (путем диффузии
или активного переноса)
поступают в трубочки, а
затем в пищеварительный
Мальпигиевы тельца насекомых.
тракт. Вода всасывается в
трубочках или пищеварительном тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по
мере всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты. Таким образом организм насекомого сберегает воду.
Внутренняя структура почек.
Органы выделения позвоночных более эффективны благодаря наличию почек.
Почки состоят из большого количества нефронов, вступивших в тесный контакт с кровеносными сосудами и открывающихся в перикардиальную полость (предпочка или головная почка у зародышей рыб), собирательный проток, ведущий к мочеполовому отверстию
(первичная или туловищная почка у рыб и амфибий) или почечную лоханку, соединённую с мочевым пузырём (вторичная или тазовая почка у высших позвоночных). Отметим, что почки являются не только органами выделения, но и органами регуляции. У
низших позвоночных нет боуменовой капсулы, как у высших, поэтому канальцы открываются в полость тела. Эти пронефрические канальцы занимают промежуточное положение между метанефридиями кольчатых червей и мезонефрическими и метанефрическими
канальцами высших позвоночных. У некоторых костных рыб почка утратила почечные
клубочки (агломерулярная - бесклубочковая почка) и отфильтровывает из крови очень
мало воды. А так как жидкости тела и кровь костных рыб гипертоничны по отношению к
морской воде, то для восполнения воды морские костные рыбы пьют воду, а избыток солей удаляют с помощью специализированных солевых желез, расположенных в жабрах.
Акуловые рыбы решают эту проблему другим путем: аммиак, образующийся в результате обмена веществ, в их организме превращается в мочевину, накапливающуюся в крови,
способствуя тем самым повышению осмотического давления внутри тела. Почки у акуловых выделяют гипертоническую мочу (они не пьют морскую воду), часть воды поступает
осмотическим путем через покровы. Пресноводные рыбы редко пьют воду, а их жабры
поглощают соли путем активного переноса почки же выделяют обильную малоконцентрированную мочу для удаления излишка воды, которая всасывается через жабры и выстилку ротовой полости.
Амфибии имеют почечные канальцы примитивного строения, способные выделять
обильную, малоконцентрированную мочу. Лягушка может терять ежесуточно с мочой и
через кожу до 1/3 массы тела.
Роговой покров рептилий способствует сохранению воды в теле: клубочки почек
очень мелкие и отфильтровывают воды из крови меньше, чем крупные клубочки пресноводных рыб и амфибий.
Мо
рские
пресмыкающиеся имеют
также дополнительные
органы
выделения
– солевые
Солевые железы у птиц.
железы,
открывающиеся возле глаз; отсюда создаётся впечатление, что животное плачет. Похожие
железы, ведущие в носовую полость, имеются и у некоторых морских птиц. Яйца рептилий и птиц заключены в плотную оболочку, предохраняющую их от обезвоживания, а мочевая кислота накапливается в мешковидной структуре – аллантоисе.
У птиц и млекопитающих клубочки тоже не очень велики, но у них развивается
петля Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды, и они выделяют уже
гипертоничную (высококонцентрированную) мочу. Млекопитающие, обитающие в пустыне, должны обходиться малым количеством воды, поэтому у них петля Генле очень
длинная и воды всасывается много больше, чем у других животных. У птиц и млекопитающих в процессе эволюции выработалась почка третьего типа - метанефрос, канальцы которой имеют два сильно извитых участка (как и у человека) и длинную петлю Генле. В
длинных участках почечного канальца происходит обратное всасывание воды и поэтому
выделяется сильноконцентрированная моча. Все это позволило животным успешно приспособиться к жизни на суше и экономно расходовать воду.
Эволюция мочевыделительной системы усложняется тем, что у многих животных
некоторые ее части тесно связаны с системой размножения, поэтому обе эти системы рассматриваются вместе под названием мочеполовой системы.
Мочевые органы, выделение.
Образующиеся в результате обмена веществ продукты распада удаляются из организма с помощью почек. Почки выделяют жидкие продукты распада: воду, соли, аммиак,
мочевину и др. Удаляя из организма излишки воды и солей, они способствуют сохранению постоянства осмотического давления и рН. С помощью почек из организма удаляются вредные и ядовитые вещества, а также некоторые яды, принятые в виде лекарств. Почки сами участвуют в образовании ряда веществ, которые затем ими же выделяются: это
аммиак, гиппуровая кислота и некоторые
другие.
В систему мочевых органов входят
почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. В почках происходит процесс мочеобразования (диурез).
Из почек моча по мочеточникам поступает
в мочевой пузырь, служащий резервуаром
для мочи, откуда по мочеиспускательному
каналу моча выводится наружу. Кроме почек, функцию выделения выполняют кожа
и легкие. Через кожу в составе пота выделяются из организма продукты обмена белков, а
также вода и соли, а через легкие - углекислый газ и вода (в виде водяных паров).
Почки представляют собой пару бобовидных
образований длиной около 10 см, располагающихся в
поясничной области по обе стороны от средней линии задней стенки брюшной полости, чуть ниже
уровня желудка. Вес почки около 150 г. Каждая почка состоит из двух слоев - коркового и мозгового.
Корковый слой - наружный, а мозговой - внутренний.
Корковое вещество располагается по периферии почки и заходит в виде столбиков в мозговое вещество.
Структурной единицей почки является нефрон, в
почке находится большое количество нефронов.
Нефрон состоит из нескольких частей.
Начальным отделом каждого нефрона является капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой находятся сосудистые клубочки. Капсула состоит из двух
слоев - внутреннего и наружного. Последний преходит в извитой мочевой каналец нефрона, который
опускается в мозговой слой. Извитой каналец первого
порядка в мозговом слое выпрямляется и образует
петлю Генле, которая возвращается в корковый слой
и вновь извивается, образуя извитой каналец второго
порядка, впадающий в выводной проток. Выводные
протоки, проходя через корковое и мозговое вещество, идут к верхушке сосочка, который выступает в
полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, впадающие в мочевой пузырь.
В капсулу входит артериальный сосуд (приносящий), разделяющийся в полости капсулы на капилляры, образующие мальпигиев (сосудистый) клубочек. Капилляры клубочка сливаются в артерию, выходящую из капсулы (выносящий сосуд). Выйдя из капсулы, выносящая артерия вновь
разделяется на капиллярную сеть, которая густо оплетает извитые канальцы и петлю Генле. Только после этого капилляры образуют вены, впадающие в печеночную вену. Особенность кровообращения в капсуле состоит в том, что просвет выносящего сосуда уже
просвета приносящего сосуда. Это значит, что из капсулы оттекает крови меньше, чем в
нее поступает. В почках содержится до 3 млн нефронов; суммарная длина капилляров составляет примерно 120 км, а площадь поверхности их стенок - 40 м2.
Процесс мочеобразования проходит в нефронах в две стадии: первая - образование
первичной мочи и вторая - образование вторичной, или конечной, мочи.
Первая стадия - фильтрационная, протекающая в капсуле: первичная моча фильтруется из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы, фильтрация осуществляется за счет разницы давления в сосудах и капсуле. Кровь поступает по почечным артериям под большим давлением (давление в мальпигиевых клубочках равно 70-90 мм рт. ст.).
Первичная моча представляет собой плазму крови, не содержащую форменных элементов крови и белка. Резкое снижение кровяного давления ведет к уменьшению выделения
мочи. Обычно в почках функционируют не все сосудистые клубочки, а попеременно часть
из них. В норме скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл в минуту, т.е. 180 л
в сутки (это в 4,5 раза больше общего количества жидкости в организме).
Вторичной, или конечной, называется моча, выводимая из организма наружу. Конечная моча по своему составу отличается от первичной: в ней нет сахара, аминокислот,
некоторых солей, однако резко повышена
концентрация других веществ, например,
мочевины т.е. веществ, подлежащих удалению из организма. Формирование конечной
мочи происходит по мере прохождения
фильтрата по выводящим канальцам. Клетки,
выстилающие стенки извитых канальцев, активно всасывают обратно (реабсорбция) воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли.
Вещества, всосавшиеся из первичной мочи,
поступают в венозную часть капилляров,
оплетающих извитые канальцы. Обратное
всасывание происходит и в петле Генле
(например хлористого натрия). Помимо обратного всасывания в канальцах происходит
секретирование, т.е. выделение в просвет канальцев некоторых веществ (например, креатинина и др.). Мочевина, креатинин, сульфаты обратно не всасываются. В конечной моче
содержится много мочевины (в плазме содержится 0,03% мочевины, а в конечной моче 2% - в 70 раз больше). В течение дня человек выделяет 1,5 л мочи. Если взять за основу
концентрацию мочевины в конечной моче, то расчеты показывают, что через капсулу
должно отфильтроваться и
пройти сквозь извилистые каВещество
% в плазме
% в моче
нальцы 70 л первичной мочи,
Вода
90
95
чтобы в результате обратного
всасывания 69 л в оставшемся
Белок
8
0
1 л конечной мочи концентраГлюкоза
0,1
0
ция мочевины была в 70 раз
выше ее концентрации в крови.
Мочевина
0,03
2,0
Поскольку конечной мочи образуется
Мочевая кислота
0,004
0,05
1,5 л, то соответственно перКреатинин
0,001
0,075
вичной мочи должно отфильтроваться 100 л и из них 98,5 л
Ионы натрия
0,32
0,35
должно всосаться обратно в
Ионы аммония
0,0001
0,04
кровь. Возможность такой
фильтрации подтверждается
Ионы калия
0,02
0,15
измерениями давления в приносящем и выносящем сосуИоны магния
0,0025
0,01
дах, поскольку просвет выноИоны хлора
0,37
0,60
сящего сосуда уже просвета
приносящего сосуда (1/6 Фосфат-ионы
0,009
0,27
1/10). Если считать, что фильСульфат-ионы
0,002
0,18
труется примерно 1/6 - 1/10
протекающей крови, то, действительно, первичной мочи должно образоваться 100 л.
Работа почек регулируется нервной системой: почки снабжены волокнами симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы. Центральная нервная система, в частности кора головного мозга, влияет на работу почек нейроогуморальным путем. В нормальных условиях через нервы поступают импульсы, которые изменяют деятельность почек, но одновременно импульсы поступают к гипофизу, вызывая изменение
его внутрисекреторной деятельности, что в свою очередь сказывается на работе почек.
Влияют на деятельность почек гормоны, которые выделяются железами внутренней секреции в кровь.
Гормон вазопрессин, выделяемый задней долей гипофиза, способствует более
энергичной диффузии воды из канальцев почки в капилляры. В итоге кровь обогащается
водой и количество мочи уменьшается (олигурия) или прекращается (анаурия). Если же
содержание воды в кровеносном русле повышено, то вазопрессин не выделяется, а количество выделяемой мочи увеличивается и тогда излишек воды удаляется из организма.
Тонкая регуляция осмотического давления воды в крови осуществляется за счёт
антидиуретического гормона (АДГ). Он хранится в гипофизе и освобождается по сигналам хеморецепторов при сгущении плазмы. Действие АДГ основано на изменении проницаемости для воды стенок дистального канальца и собирательной трубки. При усиленном
поступлении антидиуретического гормона в кровь мочеотделение уменьшается, при понижении секреции этого гормона - усиливается, а при полном его отсутствии может выделиться до 25 л в сутки.
Общая схема регуляции осмотического давления плазмы крови.
Регуляция содержания ионов натрия осуществляется за счёт выделяемого надпочечниками гормона альдостерона, стимулирующего активный перенос этих ионов обратно из фильтрата. Наконец, регуляция pH (в
нормальной крови эта величина равна 7,4) происходит за счёт экскреции ионов водорода.
Гормоны передней доли гипофиза резко увеличивают мочеобразование (полиурия). Усиление мочеобразования обусловливает
и гормон щитовидной железы - тироксин, а адреналин - гормон
Альдостерон.
надпочечников - вызывает уменьшение мочеобразования. Мочевина, кофеин и некоторые другие вещества усиливают образование мочи. Увеличение солей
кальция в крови влечет за собой появление сахара в моче, так как нарушается процесс обратного всасывания сахара в извитых канальцах.
Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: днем ее образуется
больше, чем - ночью. При длительной физической нагрузке количество выделяемой мочи
снижается. Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, из которой через некоторое время выпадает осадок из солей и слизи. Реакция мочи непостоянна: при питании белковой пищей ее реакция кислая, а при потреблении растительной пищи - реакция мочи нейтральная или даже щелочная. Удельный вес мочи в среднем равен
1 015-1 020. В состав мочи входят вода, продукты распада белков (азотсодержащие вещества), соли. В среднем за сутки с мочой выделяется до 60 г солей. В нормальной моче белка не содержится, если белок появляется в моче, то это говорит о заболевании почек (воспаление или в результате патологических изменений проницаемости стенок капилляров).
Белок может появиться в моче и у здоровых людей при большой физической нагрузке.
Появление белка в моче называется альбуминурией. Выведение сахара с мочой называется глюкозурией: оно наблюдается у больных диабетом или при большом потреблении сахара. Кровоизлияние в области почек или мочевыводящих органов приводит к появлению
крови в моче - гематурии. В норме в моче имеются пигменты - уробилин и урохром, придающие моче характерный цвет. Пигменты мочи образуются в кишечнике и почках из
пигментов желчи, которые в свою очередь образуются из продуктов распада гемоглобина.
Образующаяся моча поступает из канальцев в лоханки, а из лоханок по мочеточникам в мочевой пузырь, где и собирается. Мочевой пузырь снабжен двумя сфинктерами.
По мере наполнения мочевой пузырь растягивается - он снабжен гладкой мускулатурой.
Мочеиспускание - рефлекторный акт. Центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, на его работу оказывает влияние кора головного мозга и высшие отделы мозга - продолговатый и средний мозг. Человек может задерживать мочеиспускание
или вызвать его, даже если он заполнен не полностью. У детей способность задерживать
мочеиспускание вырабатывается постепенно. Непроизвольное мочеиспускание у детей
старшего возраста и у взрослых, а также ночное недержание мочи свидетельствуют о заболевании центральной нервной системы.
Пот выделяется потовыми железами, разбросанными по всему телу. Больше всего
их на ладонях рук, подошвах, в подмышечных впадинах и т.д., а меньше всего - на голенях, бедрах, спине. С потом выделяются вода, соли, мочевина, мочевая кислота, аммиак и
др. Выделение пота зависит от температуры окружающей среды и интенсивности работы.
В среднем за сутки выделяется 500-600 мл пота, а при высокой температуре воздуха или
физической работе в несколько раз больше. Потоотделение - рефлекторный процесс.
Сальные железы также расположены по всей поверхности тела, но преимущественно около волос. Они выделяют около 20 г жира в день, кожное сало смазывает волосы и кожу и
смягчает ее.