ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ В КОНТЕКСТЕ ОПТИМИЗАЦИИ СЕТИ

ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ В КОНТЕКСТЕ ОПТИМИЗАЦИИ
СЕТИ ПРИРОДНО-ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
И.Г.Емельянов
Биологическое разнообразие представляет собой важнейший природный ресурс,
глобальное достояние всего человечества и национальное достояние каждого государства.
Ценность биоразнообразия, которое сформировалось на протяжении длительной
биологической эволюции, состоит в том, что оно является источником стабильности, то
есть выполняет буферную роль в биосфере, благодаря чему снижает негативные для всего
живого (в том числе и для человека) флуктуации абиотических факторов. Поэтому
исключительно важное значение имеет сохранение имеющегося биоразнообразия
природных экосистем, которое обеспечивает их функциональную стойкость к
возмущающему действию факторов окружающей среды, в том числе и антропогенного
происхождения.
В последние годы в свете решений Севильской стратегии ЮНЕСКО в
природоохранной практике изменилось представление о целевом назначении заповедных
территорий. Всё большее значение приобретают концепции, которые связаны с общим
развитием экосистемных исследований. Это обусловлено тем, что без научно
обоснованной сети заповедных участков невозможно сохранение биоразнообразия и
проведение исследований, направленных на разработку надёжной теории
функциональной устойчивости экосистем. На сегодня такая теория крайне необходима в
связи с растущей антропогенной нагрузкой на природные комплексы и с необходимостью
научного прогнозирования возможных изменений в структуре биоты, моделирования
экосистемных процессов и управления экосистемами.
Признание необходимости охраны не только генофонда, но и ценофонда биосферы
— положения, зафиксированные в Международной конвенции о биоразнообразии (Риоде-Жанейро, 1992 р.), принятой на конференции ООН по проблемам охраны окружающей
среды, — обуславливает развитие экосистемных исследований, которые предусматривают
проведение работ по инвентаризации и бонитировке экосистем по богатству и
разнообразию живого на системно-структурном уровне биотических сообществ. Всё это
требует сохранения эталонных участков, которые бы в значительной мере представляли
существующее богатство фауны и флоры, а также разнообразия биоты. Упомянутые
эталонные участки имеют незаурядное значение как природные банки генофонда и
ценофонда живого, ячейки биоразнообразия, которые могут служить неисчерпаемым
источником для восстановления девастированных ландшафтов нашего государства.
Поэтому сейчас крайне важным является вопрос относительно отбора критериев
для определения эталонных по биоразнообразию территорий или акваторий. Решение
этого вопроса является едва ли не самым важным аспектом среди многих проблем,
связанных с изучением и сохранением биоразнообразия. Какие показатели при
сравнительном анализе позволят определить место того или иного выдела в ряду других
по биоразнообразию? На чём должны основываться критерии отбора таких показателей?
Возможно ли существование только одного критерия ценности по биоразнобразию?
Ясно, что разработка какого-нибудь одного интегрального показателя позволила
бы снять целый ряд вопросов. Однако на сегодня при отсутствии такого показателя
ограничиться каким-то одним критерием просто невозможно. Следовательно, необходимо
получить ряд оценок при анализе разнообразия флористических или фаунистических
групп, или биотических сообществ, которые не обязательно должны совпадать.
Значимость каждой оценки может меняться в зависимости от цели нашего анализа.
Например, оценка одной экосистемы с позиции или региональной, или национальной, или
глобальной репрезентативности, ценности или уникальности не обязательно совпадет, а
чаще всего будет отличаться. Кроме того, каждый отдельно выбранный критерий может
объединять систему иерархически подчиненных критериев, которые при разных подходах
к оценке (в зависимости от того, что мы хотим выяснить – репрезентативность, редкость,
уникальность или ценность) могут менять свой ранг, то есть иметь различный вес при
выяснении той или иной качественной характеристики экосистемы.
Таким образом, разнообразие оценок необходимо, в первую очередь для
объективного рассматривания и определения эталонных участков, которые должны быть
взяты под охрану и репрезентировать типичные, редкие, уникальные или ценные по
биоразнообразию экосистемы с позиций регионального, национального, международного,
глобального или биосферного уровней.
Как эталоны природы с позиции сохранения имеющегося биоразнообразия,
наиболее важными для оценки следует считать такие свойства экосистем, как
минимальную степень их поражения от антропогенного пресса; возможность потери
(замещение природных групп антропогенными), что может случиться либо вследствие их
малой площади, либо в результате чрезмерной хозяйственной деятельности человека (это
зависит также и от их функциональной стойкости, то есть способности к саморегуляции и
самовозобновлению при действии возмущающих причин); черты уникальности и
редкости, которые обуславливают их ценность; богатство и разнообразие биотических
сообществ, которые они репрезентируют, включая видовое, а так же на уровне таксонов
более высокого ранга (рода, семейства, отряда и т. д.); разнообразие жизненных форм
(экоморф), фаунистических или флористических комплексов, функциональных групп,
генофонда и ценофонда и др.
Что же касается отличий между качественными параметрами той или иной
экосистемы, то следует заметить, что редкость и даже уникальность не всегда нужно
отождествлять с малой репрезентативностью. Дело в том, что вследствие экстенсивной
хозяйственной деятельности человека (освоения им больших площадей природнотерриториальных комплексов) ранее типовые участки в тех или иных регионах стали
сегодня редкими, оставаясь при этом репрезентативными для указанного региона.
Следовательно, в этих случаях редкость соответствует и репрезентативности и ценности.
Остается еще проблема адекватной количественной оценки степени ценности той
или иной экосистемы в пределах всей заповедной территории (акватории) с учетом ее
уникальности, редкости, с одной стороны и репрезентативности с другой. Черты
уникальности в общем повышают ценность участка, если они касаются существенных
параметров разнообразия биологических сообществ. Это во первых, значительное видовое
богатство и видовое разнообразие, а во вторых – высокие показатели «таксономического
разнообразия» и сложности групп, включая эндемичных, реликтовых и редких
представителей флоры и фауны. То есть уникальность и ценность экосистем с позиций
биоразнообразия может определяться по наличию в их составе раритетных видов, при
этом учитывается и ранг таксона, который они представляют. Чем высший таксон
репрезентует эндемичный, реликтовый или редкий организм, тем весомей уникальность и
ценность всего биоценоза.
Значит, необходима разработка алгоритма по выявлению репрезентативных и
уникальных территорий (акваторий) по богатству и разнообразию флоры и фауны и
наличию раритетных видов. На сегодня отработан алгоритм, который включает
показатели оценки репрезентативности, уникальности и ценности экосистем по богатству
и разнообразию биотических сообществ.
1. Показатели, которые используются для оценки богатства и разнообразия
биотических групп.
1.1 Богатство видов (родов, семейств, отрядов и т.д.)
Одним из основных показателей филогенетической структуры биотических
сообществ (или групп флоры и фауны) является богатство видов, то есть насыщенность
территории (акватории) видами, родами или таксонами более высоких рангов. В этой
связи кроме количества видов (родов, семейств, отрядов и т. д.), которые встречаются в
данной экосистеме, чаще всего используются показатели отношения количества видов к
количеству родов, семейств, отрядов и других высших таксонов (Второв, Второва, 1983).
1.2 Разнообразие видов (родов, семейств, отрядов и т.д.).
Таксономическая структура биотических сообществ, кроме показателей общей
насыщенности их видами (или таксонами высших рангов) включает количественные
характеристики плотности видов или систематических групп высших рангов.
Обобщенные данные по богатству видов и их плотности на той или другой территории
(либо в акватории) выражают при помощи индексов разнообразия (так называемое
видовое разнообразие).
Оценка проводится при помощи различных индексов (индекс Симпсона, индексы
Маргалефа и Менхиника, индекс Брюллюена, индекс Макинтоша, индекс БергераПаркера и т. д.). Наилучшим и наиболее распространенным является информационный
индекс Шеннона, который, в отличие от многих других показателей, оценивает
разнообразие случайных выборок, поэтому чаще всего и используется при изучении
структуры природных групп. Кроме того, он объединяет видовое богатство и
выравненность в единую величину и количественно (в битах) оценивает равновероятность
регистрации разных видов в группе, что позволяет дифференцировать системы с
одинаковым видовым богатством, но с разной степенью доминирования тех или других
видов.
Использование этого индекса возможно и на высших ступенях таксономической
иерархии (для родов, семейств, отрядов и т. д.). Иногда его используют при анализе
любых совокупностей организмов: разных генотипов, возрастных групп и др. (Мэггаран,
1992).
1.3 Таксономическое разнообразие.
Вместе с показателем видового богатства и разнообразия было предложено
рассматривать структуру таксономических отношений в группе или «таксономическое
разнообразие» (Емельянов, Загороднюк, 1990). Оценка таксономического разнообразия
проводится аналогично расчету видового разнообразия. При этом на первом этапе
исследуется таксономическое богатство группы (сумма таксонов компонентов).
Следующим этапом является анализ собственно «таксономического разнообразия».
а) таксономическое богатство
Определяется при помощи функции, которая репрезентирует сумму таксонов
группы, которая обитает на данной территории (в акватории). Например, группа включает
5 видов 4 родов 3 семейств 2 отрядов 1 класса – суммы таксонов 45+4+3+2+1 = 15.
б) таксономическое разнообразие
Используется информационная мера разнообразия (индекс Шеннона), которая
оценивает равновероятность представленности в исследуемом множестве (фауне или
флоре) подмножеств. Если при оценке видового разнообразия как переменные (Р i)
выступают количественные показатели плотности видов, то при оценке
«таксономического разнообразия» учитывается сумма таксонов разного ранга, а как
переменные рассматриваются доли таксонов разных рангов без учета количественных
показателей плотности. В нашем примере сумма таксонов – 15, части: 5/15, 4/15, 3/15,
2/15, 1/15.
Понятно, что «таксономическое разнообразие» тем больше, чем высшие
таксономические ступени представляют виды, которые регистрируются на исследуемой
территории. Детальное рассматривание и алгоритм этого показателя приведен выше
(Загороднюк и др., 1995).
1.4. Сложность групп и биотических сообществ
Показатели видового и таксономического разнообразия можно использовать для
оценки сложности структурной организации растительных или животных групп, или
биотических сообществ. Если показатель видового разнообразия оценивает количество
организованности в группе, то показатель таксономического разнообразия отображает
качественную сторону ступени организованности групп. Таким образом, задача состоит в
том, чтобы сделать попытку объединить эти показатели и в дальнейшем проводить
комплексную оценку групп с учетом обоих показателей.
Для этого можно использовать мультипликативную функцию, которая включает, с
одной стороны, такую переменную, как показатель таксономического разнообразия, а с
другой – удельный показатель «иерархичного» разнообразия (Pielou, 1975; Меггаран,
1992), то есть среднее значение видовой насыщенности (количественная оценка видового
богатства) или видовой плотности разных таксономических уровней (видового, родового,
семейственного, и уровней отрядов) – аналог показателя видового разнообразия, который
рассчитывается на уровни родов, семейств, отрядов и т. д. Для того, чтобы избавиться
размерности показателя в битах в квадрате, уместно рассчитывать его под квадратным
корнем.
Итак, структурная сложность групп будет оцениваться функцией, которую можно
представить математической формулой:
C = (Ht · 1/NΣHi)n,
где Ht – показатель таксономического разнообразия, Hi – показатель видовой
насыщенности или видовой плотности i-го таксономического уровня, N – количество
уровней, которые анализируются, n – показатель уровня (n =1/2).
Предложенный показатель учитывает как структуру таксономических отношений
организмов, так и их долевую представленность на разных таксономических уровнях. При
этом он отображает качественно-количественную характеристику организованности
группы. В связи с этим его можно считать интегральным показателем, который оценивает
разнообразие биотических сообществ. Отработка на моделях показала достаточную
эффективность применения отмеченного показателя при оценке сложности, или степени
организованности сообществ организмов разных таксономических групп.
2. Показатели, которые могут быть рекомендованы для применения при оценке
репрезентативности, уникальности, ценности экосистем по богатству и
разнообразию флористических и фаунистических групп и биотических
сообществ.
В первую очередь кажется достаточно взвешенным подход, когда оценка
биотических сообществ по разнообразию проводится путем сравнения комплекса
характеристик данных групп даже с абстрактным эталоном, который базируется на
идеализации и синтезе каких-либо предыдущих эмпирических данных (кроме того, с
литературных источников). В дальнейшем возможно сопоставление данных, полученных
при проведении исследований, с эталоном, или же осуществление сравнительного анализа
между двумя или несколькими участками по предложенным результатам.
2.1. Типичность (или репрезентативность)
В обобщенном виде типичность заповедных участков должна определяться как
можно большей представленностью тех или иных таксонов в составе флоры, фауны,
биотических групп и т.д. Следует дифференцировать типичность (R): а) по богатству (RS),
б) по разнообразию (RH), в) по таксономическому разнообразию (RHt), г) по сложности
(RC).
В случаях, когда сравнительный анализ проводится по отношению к абстрактному
эталону, отмеченные показатели рассчитываются по таким математическим формулам:
а) RS = ni / S,
где ni – количество видов (родов, семейств, отрядов и т.д.) для исследуемого участка, S –
общее количество видов (родов, семейств, отрядов и т.д.) для заповедника (региона,
биома, государства, континента, биосферы);
б) RH = Hi / Hmax,
где Hi – разнообразие видов (родов, семейств, отрядов и т.д.) для исследуемого участка,
Hmax - разнообразие видов (родов, семейств, отрядов и т.д.) для исследуемого участка при
максимальной выравненности компонентов группы, или реальное разнообразие видов
(родов, семейств, отрядов и т.д.) в целом для заповедника (региона, биома, государства,
континента, биосферы);
в) RHt = Hti / Htmax,
где Hti – таксономическое разнообразие для исследуемого участка, Htmax – абсолютная
монотипичность (все виды представляют наивысшие таксоны) для исследуемого участка,
или реальное таксономическое разнообразие в целом для заповедника (региона, биома,
государства, континента, биосферы);
г) RC = RCi / Rcmax,
где RC – структурная сложность групп для исследуемого участка, Rcmax – максимально
возможная сложность групп для исследуемого участка, или реальная структурная
сложность группы в целом для заповедника (региона, биома, государства, континента,
биосферы).
Последнюю формулу можно записать еще и другим образом:
RC = (Hti · 1/NΣ Hi)n / (Htmax · 1/NΣ Himax)n,
где Hti – показатель таксономического разнообразия для исследуемого участка, Hi –
показатель видовой насыщенности или видовой плотности i-го таксономического уровня,
Htmax - разнообразие видов (родов, семейств, отрядов и т.д.) для исследуемого участка при
максимальной выравненности компонентов группы, или реальное разнообразие видов
(родов, семейств, отрядов и т.д.) в целом для заповедника (региона, биома, государства,
континента, биосферы), N – количество уровней, которые анализируются, n – показатель
уровня (n =1/2).
2.2. Уникальность
Уникальность зависит от наличия раритетных представителей флоры и фауны в
составе биотических групп. Анализ можно проводить как отдельно для эндемичных,
реликтовых и редких представителей, так и для всех вместе. Как и в предыдущем случае
(2.1), целесообразно дифференцировать уникальность (U) а) по богатству (US), б) по
разнообразию (UH), в) по таксономическому разнообразию (UHt), г) по сложности (UC).
Расчеты и обозначения такие же, как и в случае 2.1 (а, б, в, г), но касаются только
отмеченных групп организмов.
2.3. Репрезентативность уникальности
В связи с тем, что уникальность зависит от наличия эндемичных, реликтовых и
редких представителей флоры и фауны, то наибольшей уникальностью будут
характеризоваться такие группы или биотические сообщества, где все предложенные
показатели (перечисленные в 2.2) будут иметь наивысшие значения при сравнении двух
или нескольких участков. В случаях, когда сравнительный анализ проводится по
отношению к абстрактному эталону, наибольшей уникальностью будут характеризоваться
такие группы или биотические сообщества, где все отмеченные показатели будут иметь
значения, близкие к 1.
Таким образом, репрезентативные по уникальности участки будут местом обитания
как можно большего количества растительных и животных организмов, которые
представляют наивысшие ступени раритетных таксонов в целом для заповедника
(региона, биома, государства, континента, биосферы).
2.4. Ценность
Ценность той или иной экосистемы в границах всей заповедной территории
(акватории) должна рассматриваться с учетом ее уникальности, редкости, с одной
стороны и репрезентативности – с другой. Черты уникальности в общем повышают
ценность участка, если они касаются существенных параметров разнообразия
биотических сообществ (Второв, Второва, 1983). Это, во-первых, значительное богатство
и разнообразие групп (в том числе и на уровне таксонов высших рангов), а во-вторых –
высокие показатели таксономического разнообразия и сложности по уникальности (2.2. в,
г), то есть когда раритетные виды представляют высшие таксоны (по аналогии с понятием
«уровень эндемизма»), значительные по количеству и выровненные по плотности. Значит,
наиболее ценные экосистемы будут, в первую очередь репрезентировать уникальность
биотических сообществ.
Таким образом, по разработанному алгоритму с использованием предложенных
показателей можно получить количественную оценку присутствующего богатства и
разнообразия групп и биотических сообществ природно-территориальных комплексов,
что даст возможность проводить эксклюзивное выявление репрезентативных, уникальных
и ценных по биоразнообразию территорий, перспективных для включения в сеть
природно-заповедного фонда государства.