частная гистология

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.
Сердечно – сосудистая система.
Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе
эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на
-крупные
-средние
-мелкие.
В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.
Артерии по строению подразделяются на
1. Артерии эластического типа
2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.
3. Артерии мышечного типа.
К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.
 Внутренняя оболочка содержит эндотелий—слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной
мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани.
Следующий слой-—плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.
 Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50).
Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их
окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из
которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как
здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.
 Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое
наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.
К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.
У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще
окончатых.
В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть
снижаются эластические свойства—способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.
Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.
Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.
Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо
развит. Имеется мощная эластическая мембрана.
Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим
мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический
каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут
циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда
укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.
Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена
из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.
Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.
В них сохраняются три более тонкие оболочки.
Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.
В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.
В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.
Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего
образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях—скелетные мышечные
волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков—от 4 до 7 мкм. Это, например, сосуды в мышечной ткани и
вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и
коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные—в полых органах.
Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная
мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты. Это отростчатые клетки, они регулируют
просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит
рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки,
которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является
трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно.
Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая
соединительная ткань, расположенная вокруг.
Капилляры сливаются в венулы. С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у
капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое
выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.
Венулы сливаются в вены. В стенке вены выделяют 3 оболочки—внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием
гладкомышечных элементов соединительной ткани.
Выделяют вены безмышечного типа. Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный
слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях.
В них легко депонируется кровь.
Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами. Они располагаются в области головы, шеи,
туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита
слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой
соединительной ткани.
Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во
внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке
увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.
Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них
внутренняя оболочка образует складки—клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных
клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.
В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя
эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки
располагаются в ней циркулярно.
Регенерация.
Очень хорошо регенерируют гемокапилляры. С увеличением диаметра сосудов, способность к регенерации ухудшается.
Гистофизиология сердца.
Различают 3 оболочки—эндокард, миокард, перикард. Эндокард развивается из мезенхимы, миокард—из мезодермы, соединительнотканная пластинка эпикарда—из мезенхимы, мезотелий (перикард)—из мезодермы. Закладывается на 4 неделе эмбриогенеза.
Эндокард—относительно тонкий. Содержит эндотелий, подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Мышечноэластический слой тонкий, он образован отдельными гладкомышечными клетками, оплетенными эластическими волокнами. Также есть
наружный соединительно-тканный слой. Питается эндокард диффузно.
Основную массу стенки составляет миокард, который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной
единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Они образуют сердечные мышечные волокна и за счет отросткованастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон.
Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с
высокой плотностью гемокапилляров.
В миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца, которая регулирует сократительную
активность миокарда. Она построена из проводящих кардиомиоцитов.
Основным механизмом регенерации миокарда является внутриклеточная регенерация, которая приводит к компенсаторной
гипертрофии клеток и компенсации функции погибших кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец.
Эпикард. Его основной составляющей является пластинка из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта
мезотелием. Он выделяет слизистый секрет. За счет этого идет свободное скольжение между наружным и внутренним листками перикарда
при сокращении и расслаблении сердечной мышцы.
Лимфатическая система.
Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения.
Они начинают слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана. Между эндотелиальными
клетками имеются щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и
форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует
лимфу, которая далее попадает в систему кровотока.
Основная функция—детоксикационная.
Система крови.
В нее входят кровь и кроветворные органы. Они развиваются из мезенхимы, которая образуется на 3 неделе эмбриогенеза в основном
из мезодермы, в небольшом количестве из эктодермы и представлена отростчатыми клетками, которые располагаются между
зародышевыми листками. В эмбриогенезе из мезенхимы образуются все разновидности соединительной ткани, включая кровь, лимфу и
гладкую мышечную ткань. После рождения мезенхимы нет, она трансформируется в производные, но в них сохраняется большое
количество стволовых клеток, то есть эти ткани обладают высокой способностью к регенерации путем пролиферации и дифференцировки
клеток.
Функции крови.
1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.
2. Защитная функция.
3. Гомеостатическая функция—поддержание постоянства среды организма.
Кровь—это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название—
плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное—это форменные элементы крови.
Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это
фибриноген, глобулин, альбумин.
Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.51012 в литре. У женщин 4-51012 в литре.
Эритроциты—это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные,
шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%-макроциты.
Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12. В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в
виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.
В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому
газу.
Основная функция—транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На
своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.
Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.
Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9109 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.
1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость,
которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные
лейкоциты и базофильные лейкоциты.
2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует
специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров,
двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.
Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и
циркулируют. Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и
выполняют свои функции и там же погибают.
Зернистые лейкоциты.
Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови
используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную
обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.
Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые
нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они
фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс
составляет 12-25.
Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы—более молодые клетки с S-образным ядром.
Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.
Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение
количества молодых форм—сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы
образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови—2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза
длится 2-3 суток.
Эозинофилы. Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14
мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную
зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать
комплексы антиген-антитело.
Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит
крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза
длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы—тучные клетки, поскольку их зерна также содержат
гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным
прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой
соединительной ткани.
Незернистые лейкоциты.
Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У
них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние
лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)—в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.
Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые
лимфоциты.
Т-лимфоциты—это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоцитыкиллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические
вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость,
чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в
плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют
гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры. Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Тлимфоциты-амплификаторы. Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Тлимфоциты-памяти. Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю
ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.
В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках
слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена Влимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют
антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти. В-лимфоциты—это сравнительно короткоживущие клетки.
Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы—в
кровь, из крови—в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются
бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию
эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.
Нулевые лимфоциты—это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них
циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.
Моноциты—это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо
базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге.
До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в
каждом органе.
Кроветворение.
Центральное свойство кровеносной системы—постоянный процесс клеточного обновления, он начинается в раннем эмбриональном
периоде и проходит ряд этапов.
Эмбриональный гемопоэз. Кроветворение в эмбриональном периоде начинается на 3 неделе в стенке желточного мешка.
Мезенхимные клетки образуют мезенхимные кровяные островки, из их наружных клеток формируется стенка капилляров, образуются
эндотелиоциты, при этом мезенхимные клетки уплощаются. Эти же клетки являются микроокружением для очагов кроветворения стенки
желточного мешка, то есть они создают условия для кроветворения. Из мезенхимных клеток, расположенных в середине кровяных
островков образуются стволовые клетки крови, которые превращаются в первичные эритроциты. При этом эти мезенхимные клетки
теряют свои отростки и округляются. Стенки желточного мешка обладают интраваскулярным кроветворением по мегабластическому
типу. В результате образуются мегалоциты или первичные эритроциты. Это крупные клетки с крупным ядром, с пониженным
содержанием гемоглобина. Кроветворение в стенке желточного мешка быстро затухает, а стволовые клетки крови мигрируют в
закладывающуюся печень.
Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза. Стволовые клетки крови, попавшие в печень, выходят за пределы кровеносных
сосудов в окружающую соединительную ткань, в ней и происходит процесс кроветворения. Микроокружением для этого процесса в печени
является молодая соединительная ткань и малодифференцированные гепатоциты. Таким образом, кроветворение в печени идет
экстраваскулярно, а тип кроветворения нормобластический, так как в результате образуются вторичные типичные эритроциты—
нормобласты. В печение начинается образование лейкоцитов и тромбоцитов. По мере дифференцировки соединительной ткани и
созревания гепатоцитов кроветворение в печени затухает. Таким образом, печень является универсальным органом кроветворения с 5
недели до 4-5 месяца эмбриогенеза, то есть в течение первой половины беременности.
Стволовые клетки мигрируют из печени в лимфатические узлы, тимус, селезенку. При этом селезенка становится центральным
универсальным центром кроветворения с 5-7 месяца эмбриогенеза. Микроокружением для процесса кроветворения в селезенке являются
ретикулярные клетки. В последующем, в связи с изменением микроокружения (прорастание соединительной ткани в селезенку) в ней
остается лишь лимфоцитопоэз, то есть образование лимфоцитов. Дифференцировка других клеток крови в ней прекращается.
Начиная с 7 месяца эмбриогенеза, центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, и он остается
центральным кроветворным органом в течение всей жизни в постэмбриональном периоде. Микроокружением в нем является
ретикулярная ткань (она же в строме органа). Для процессов кроветворения микроокружение играет важную роль. Последовательная
смена органов кроветворения связана с изменением микроокружения.
Схема кроветворения.
В организме здорового человека (70 кг) ежедневно погибает 20 млрд. эритроцитов и 60 млн. нейтрофилов. Ежеминутно в организме
образуется 30 млн. зернистых лейкоцитов и эритроцитов. Эти новообразования поддерживаются происходящим кроветворением.
Основоположник теории кроветворения—гистолог Максимов, который обосновал свою теорию в 1904 году. Он предположил, что
источником всех клеток крови является одна стволовая клетка крови. В связи с этим его теорию называют унитарной. На ее основе
создана современная схема кроветворения. В ней по степени дифференцировки выделяют 6 классов клеток.
К 1 классу относится одна стволовая клетка крови. Стволовые клетки крови напоминают малый лимфоцит, они мелкие, округлые,
содержат мелкое ядро, небольшое количество органелл, пониженный обмен веществ. Эти клетки обладают повышенной устойчивостью к
действию повреждающих факторов. Количество эти клеток очень велико (1 млрд.) и располагаются они в красном костном мозге. Это
самоподдерживающая популяция клеток. Они способны делиться и образовывать себе подобные. Для своего существования им не
требуется микроокружение. Стволовые клетки способны превращаться в любые клетки крови, то есть они способны к дальнейшей
дифференцировке по различным направлениям. Поэтому этот класс называется полипотентные клетки крови.
В результате деления и дальнейшей дифференцировки стволовых клеток образуются полустволовые клетки. Причем процесс
дифференцировки стволовых клеток идет по 2 направлениям. В результате этого образуются полустволовые клетки-предшественники
лейкоцитов и полустволовые клетки-предшественники всех остальных клеток крови. Эти клетки и образуют 2 класс клеток в схеме
кроветворения. Причем дифференцировка кровяных клеток идет под влиянием 2 факторов—микроокружение, влияние гемопоэтинов
(гормоноподобные вещества, которые стимулируют процесс дифференцировки кровяных клеток). Клетки 2 класса являются частично
детерминированными, то есть клетками, путь дифференцировки которых отчасти определяется.
Под влиянием микроокружения и гемопоэтинов происходит дальнейшая дифференцировка клеток 2 класса и превращение их в клетки
3 класса. Клетки 3 класса называют унипотентными, то есть возможность их дальнейшей дифференцировки резко ограничена. Каждая
клетка этого класса является предшественницей для строго определенной клетки крови.
Клетки первых 3 классов являются
морфологически сходными. Их объединяют в группу малодифференцированных клеток. Их можно различить иммуноморфологическими
методами.
С 4 класса клетки морфологически различимы. 4 класс—это морфологически опознаваемые, пролиферирующие клетки. Эти клетки
интенсивно делятся, образуя при этом себе подобные клетки. Эти клетки называются бластными, в их цитоплазме содержится много
РНК, что обеспечивает их базофилию.
К 5 классу относятся созревающие клетки крови. В процессе своей дифференцировки они приобретают черты, характерные для
зрелых клеток крови. При созревании эритроцитов их ядра уменьшаются, хроматин конденсируется, а затем ядра выталкиваются из
клеток. Базофилия цитоплазмы в созревших эритроцитах постепенно уменьшается, что связано с понижением содержания РНК и
постепенным накоплением гемоглобина, что вызывает оксифилию клеток. При дифференцировке зернистых лейкоцитов меняется форма
ядра, оно становится подковообразным, палочковидным и затем начинает сегментироваться. В цитоплазме этих клеток накапливается
специфическая зернистость, то есть в эозинофилах—красная зернистость. Все эти клетки приобретают черты зрелых.
6 класс образуют зрелые клетки. Они накапливаются в кроветворных клетках и затем выходят в кровоток. Причем в норме, в кровоток
выходят зрелые клетки крови.
Схема кроветворения дополнена Чертковым и Воробьевым.
Дыхательная система.
Дыхательная система включает воздухоносные пути—преддверие полости носа, полость носа, носоглотка, гортань, трахея,
бронхиальное дерево; и респираторный отдел.
Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания глоточного отдела кишки. Эпителий воздухоносных путей
эктодермального происхождения.
Функции:
Дыхательные—поведение, очищение, согревание, увлажнение воздуха и газообмен.
Недыхательные—терморегулирующая, всасывательная (лекарственные препараты), экскреторная (алкоголь при опьянении, ацетон
при диабете), секреторная (слизь, ферменты), депонирующая, участие в регуляции свертывания крови, защитная (иммунологическая и
барьерная), голосообразование, инактивации биологически активных веществ, метаболическая (обмен липидов).
Преддверие полости носа выстлано тонкой кожей, которая содержит потовые, сальные железы и щетинчатые волосы.
Полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая представлена реснитчатым эпителием, в состав которого входят бокаловидные,
реснитчатые, вставочные и эндокринные клетки. Поверхность эпителия покрыта слизистой пленкой, в которую погружены мерцательные
реснички.
Собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани содержит капиллярные сплетения, слизистые железы, секрет
которых поступает на поверхность эпителия, и лимфатические узелки, которые в области слуховой трубы образуют тубарные миндалины.
Гортань.
Стенка содержит 3 оболочки.
Слизистая образует складки—ложные и истинные голосовые связки. Истинные покрыты многослойным плоским неороговевающим
эпителием, а другие участки—реснитчатым эпителием. В основе истинных складок лежит скелетная мышечная ткань.
В собственной пластинке слизистой гортани располагаются белково-слизистые железы и лимфатические узелки, которые образуют
гортанную миндалину у основания надгортанника.
Следующая оболочка—волокнисто-хрящевая. Она содержит эластические и гиалиновые хрящи.
Наружная оболочка—адвентициальная.
Tрахея.
Стенка содержит 4 оболочки.
Слизистая оболочка изнутри выстлана реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой, которая богата эластическими
волокнами, содержит капиллярные сети и лимфатические узелки. Содержит большое количество коллагеновых волокон.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы, которые открываются на
поверхность эпителия. Подслизистая основа обеспечивает частичную подвижность слизистой и фиксирует ее к волокнисто-хрящевой
оболочке. Здесь преобладают эластические волокна.
Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых хрящевых колец (гиалиновый хрящ). Их свободные концы соединены
гладкомышечной тканью, что обеспечивает гибкость, растяжимость. Таких колец 16-20. Они выполняют каркасную функцию.
Наружная оболочка—адвентициальная, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит много
коллагеновых волокон и обеспечивает фиксацию трахеи.
Трахея делится на 2 главных бронха. Имеется дихотомическое ветвление. По диаметру бронхи подразделяются на крупные—5-15мм
(делятся на внутрилегочные и внелегочные), средние-2-5мм, мелкие—1-2мм и терминальные—0.5мм.
Крупные бронхи содержат в стенке 4 оболочки.
Слизистая образует продольные складки, содержит реснитчатый эпителий. В собственной пластинке слизистой имеются капиллярные
сети и лимфатические узелки. Мышечная пластинка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой идут циркулярно и
спиралевидно.
Подслизистая основа содержит белково-слизистые железы.
Волокнисто-хрящевая оболочка содержит пластинки гиалинового хряща.
Наружная оболочка—адвентициальная.
Средние бронхи имеют 4 оболочки.
Слизистая выстлана реснитчатым эпителием, но в нем уменьшается количество бокаловидных клеток, понижается высота реснитчатых
клеток. Увеличивается относительная толщина мышечной пластинки. В ней возрастает количество циркулярно идущих пучков
гладкомышечных клеток.
В подслизистой основе уменьшается количество белково-слизистых желез.
Волокнисто-хрящевая оболочка представлена мелкими хрящевыми островками, в которых гиалиновый хрящ замещается
эластическим.
Наружная оболочка—адвентициальная.
В мелких бронхах имеются 2 оболочки—адвентициальная и слизистая. Реснитчатый эпителий становится низким, двурядным и
переходит в кубический. В нем полностью исчезают бокаловидные клетки, резко понижается количество реснитчатых клеток, но
появляются другие виды клеток—секреторные клетки выделяют ферменты, которые разрушают сурфактант. Здесь же имеются каемчатые
клетки, которые содержат микроворсинки. Это хеморецепторы клетки, которые реагируют на изменение химического состава воздуха.
Железы и хрящи в стенках этих бронхов отсутствуют. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В них хорошо
развита мышечная пластинка слизистой.
Терминальные бронхиолы содержат отдельные пучки гладкомышечной ткани, и они переходят в респираторные бронхиолы. В их
стенке появляются альвеолы и с этого момента заканчиваются воздухоносные пути и начинаются респираторный отдел. Его структурнофункциональной единицей является ацинус. 12-18 ацинусов составляют легочную дольку.
Ацинус содержит респираторные бронхиолы 1 порядка, которые делятся на респираторные бронхиолы 2 порядка. В их стенке
возрастает число альвеол. Далее идут респираторные бронхиолы 3 порядка, которые разветвляются на альвеолярные ходы, которые
заканчиваются альвеолярными мешочками. Основной структурой ацинуса является альвеола.
Альвеола содержит базальную мембрану в виде мешочка, изнутри выстлана альвеолярным эпителием, в котором преобладают
респираторные альвеолоциты—это плоские, распластанные по базальной мембране клетки. Их периферическая часть очень тонкая.
Небольшое количество органелл сосредоточено вокруг ядра. Помимо респираторных альвеолоцитов имеются секреторные
альвеолоциты. Они находятся в устье альвеол. Это округлой формы клетки. Они вырабатывают сурфактант, который имеет обычное
строение клеточной мембраны. Он накапливается в цитоплазме этих клеток в виде закрученных мембранных комплексов. Сурфактант
выделяется из клеток и в виде тонкой мембранной пленки выстилает изнутри все альвеолы. Он не пропускает микроорганизмы, инородные
частицы, препятствует слипанию альвеол, создает оптимальную микросреду для газообмена. Он закладывается к 7 месяцу эмбриогенеза.
Он быстро разрушается и быстро восстанавливается (5-6 часов), если есть запас. Но если произошло разрушение и запас сурфактанта
истощается, время, необходимое для появления нового запаса составляет 3 недели. К альвеоле прилежат 2-3 кровеносных капилляра.
Причем, они образуют аэрогематический барьер, через который легко проникают газы. В состав барьера входят
 сурфактант,
 респираторный альвеолоцит,
 базальная мембрана альвеолы,
 базальная мембрана капилляра
 эндотелиоцит.
В межальвеолярной перегородке располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. Эластические волокна и тонкие прослойки
соединительной ткани, которые содержат иммуннокомпетентные клетки—макрофаги и лимфоциты памяти. Эти иммуннокомпетентные
клетки мигрируют, способны проникать на поверхность альвеолярного эпителия, в просвет альвеол и возвращаться обратно. Они
поддерживают местную специфическую защиту.
Регенерация.
Высокой способностью к регенерации обладает слизистая воздухоносных путей, особенно ее эпителий. Регенерация слизистой
полости носа требует 1-2 недели. Респираторные отделы у взрослых восстанавливаются только путем компенсаторной гипертрофии,
сохраняются альвеолы.
Кожа и ее производные.
Кожа покрывает тело человека. Основной функцией является механическая защита от повреждающих факторов (большинство
химических веществ не проходит через кожу). Кожа обладает теплорегуляторной функцией. 80% отдачи тепла происходит через кожу.
Кожа реализует депонирующую функцию (клетки крови накапливаются в капиллярах). Кожа является обширным рецепторным полем,
также она участвует в регуляции водно-солевого обмена – через нее выделяются жидкости и соли. Кожа выделяет потовый, сальный
секреты и азотистые шлаки (через потовый секрет). Кожа имеет эстетическое назначение.
Кожа содержит 2 отдела: наружный отдел – эпидермис – развивается из эктодермы, а внутренний – дерма – из мезенхимы. Эти слои
тонкие в тонкой коже и толстые в толстой коже.
В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони).
 Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина,
они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану
проникает в дерму.
 В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет.
 В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина.
 В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин.
 Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин.
Ороговение – это защитный процесс.
В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих
секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон).
В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.
Эпидермис обладает способностью к регенерации. За 2-4 недели происходит полное обновление эпидермиса. В норме идет
постоянное слущивание роговых чешуек.
Дерма состоит из 2 слоев.
 Сосочковый слой узкий, построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. В большом количестве содержит фибробласты,
макрофаги, имеются лимфоциты, в основном памяти, лейкоциты, тканевые базофилы. Причем макрофаги и лимфоциты подвижны. Они
выполняют специфическую защиту. В сосочковом слое располагаются кровеносные капилляры в виде петель, здесь нет анастомозов, то
есть кровоснабжение самостоятельное. Соединительно-тканные сосочки этого слоя внедряются в эпидермис, особенно в толстой коже, и
определяют индивидуальный рисунок эпидермиса. Сосочковый слой выполняет механическую. Амортизационную и трофическую функции.
 Сетчатый слой построен из рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани и состоит из переплетающихся пучков
коллагеновых волокон. Он определяет прочность кожи. Регенерация ниже чем у сосочкового слоя.
Гиподерма – подкожная жировая клетчатка. Представлена белой жировой тканью, выполняет защитную, механическую функции.
Уменьшает теплоотдачу, является источником энергии, тепла и пластического материала.
К производным кожи относятся волосы, потовые и сальные железы, молочные железы, ногти.
Волосы.
Различают длинные волосы (голова), щетинчатые (ресницы, брови) и пушковые. Выделяют корень волоса и его стержень. Корень
волоса содержит мозговое вещество (небольшой объем), которое исчезает в стержне, корковое вещество и снаружи по всей поверхности
волос покрыт кутикулой. Корень волоса начинается волосяной луковицей, которая располагается глубоко, нередко погружается в
гиподерму, содержит стволовые клетки, которые определяют регенерацию волоса. Часть из них пролиферирует, смещается кнаружи,
причем в мозговом веществе они становятся призматическими плоскими клетками, в них постепенно образуется мягкий кератин, они
содержат небольшое количество пигмента, а с возрастом в них накапливаются пузырьки газа (седина). В корковом веществе клетки быстро
уплощаются, превращаются в роговые чешуйки (поперек волоса), в них образуется твердый кератин. Эти клетки постепенно удаляются от
луковицы и содержат пигмент, который определяет цвет волоса и жесткость волоса. Кутикула также построена из роговых чешуек, которые
располагаются под углом к волосу, содержат твердый кератин, в ней отсутствует пигмент. Корень волоса находится в волосяном мешке,
стенки фолликула содержат внутреннее эпителиальное влагалище, – оно образуется за счет клеток волосяной луковицы, и наружное
эпителиальное влагалище, которое является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи располагается волосяная сумка из
переплетенных коллагеновых волокон. В луковицу вдается волосяной сосочек из рыхлой соединительной ткани, он содержит кровеносные
капилляры, которые обеспечивают трофическую функцию. В волосяную сумку вплетается мышца, поднимающая волос, ее другой конец
вплетается в сетчатый слой дермы. При сокращении этой мышцы волос приобретает вертикальное положение. При этом пережимаются
артериальные сосуды, снабжающие кожу, снижается кровоснабжение и уменьшается теплоотдача.
Волосы очень хорошо регенерируют – в пределах 2-4 лет происходит полная смена волос. Вначале атрофируется волосяной сосочек,
в нем прекращается кровоснабжение, в результате стволовые клетки перестают делиться, а оставшиеся стволовые клетки корня волоса
перемещаются по ходу волосяного мешка в виде волосяной колбы, она белесая. Через некоторое время восстанавливается
кровообращение в волосяном сосочке, стволовые клетки снова начинают пролиферировать, восстанавливается волосяная луковица,
начинает расти новый волос, он выталкивает старый (ежедневно около 100 волос).
Сальные железы.
Сальные железы располагаются рядом с волосом по 2-3 железы. Это простые разветвленные альвеолярные железы, они открываются
в волосяную воронку. Их выводной проток выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием, а секреторные отделы,
расположенные на базальной мембране, содержат стволовые (ростковые) клетки железы. Они пролиферируют, часть из них отделяется от
базальной мембраны, становится секреторными железистыми клетками, которые вырабатываю и накапливают кожное сало, а затем
разрушаются (голокриновый тип секреции). Часть секрета идет на кожу, часть – на поверхность волоса. В сутки вырабатывается 20-30
граммов кожного сала. Сальные железы находятся между сосочковым и сетчатым слоем дермы.
Потовые железы.
Различают мерокриновые и апокриновые потовые железы, причем преобладают апокриновые. Это простые трубчатые железы, на
поверхности открываются потовой порой. Имеется длинный выводной проток в виде трубочки и длинный секреторный, закрученный в виде
клубочка, который располагается глубоко в дерме, нередко на границе с гиподермой. Он содержит кубические и цилиндрические клетки и
миоэпителиальные клетки. Эти железы вырабатывают жидкий потовый секрет, который в небольшом количестве содержит соли –
хлориды, и азотистые шлаки. Апокриновые железы располагаются в паховой области, а также в подмышечных впадинах, нередко
открываются в волосяную воронку. Они вырабатывают более плотный секрет с высоким содержанием белков. Потовые железы выделяют
около 500 мл потового секрета. Они участвуют в регуляции водно-солевого обмена, теплоотдаче. С потовым секретом выводятся
азотистые шлаки.
Ноготь.
Ноготь содержит ногтевую пластинку, в которой выделяют корень, тело и край ногтя. Ногтевая пластинка располагается на ногтевом
ложе, которое содержит ростковый слой эпидермиса и соединительную ткань. В области корня эпителий ногтевого ложа содержит
стволовые клетки, которые составляют ногтевую матрицу. Клетки интенсивно делятся, быстро превращаются в роговые чешуи, в которых
откладывается твердый кератин. Роговые чешуйки составляют ногтевую пластинку. Сзади и с боков ногтевая пластинка ограничена
ногтевыми валиками, между которыми располагаются ногтевые щели.
Пищеварительная система.
В состав входят пищеварительная трубка и крупные пищеварительные железы—большие слюнные железы, печень и поджелудочная
железа. Основной функцией пищеварительной системы является переработка пищи и обеспечение организма пластическим и
энергетическим материалом. Закладывается на третьей неделе эмбриогенеза. При образовании туловищной складки из энтодермы и
висцеральной мезодермы формируется слепо замкнутая первичная кишка. В последствии из нее образуется средний отдел
пищеварительной системы. Из переднего и заднего конца зародыша энтодерма образуются углубления—ротовое и анальное, которые,
прорастая к замкнутым концам первичной кишки, соединяются с ними и в зоне слияния стенка прорывается и образуется сквозная
пищеварительная трубка, из которой затем развивается вся пищеварительная система.
В пищеварительной системе выделяют 3 отдела.
Передний отдел включает органы ротовой полости, большие слюнные железы, глотку, пищевод. В нем происходит механическая
переработка пищи и запускается химическая (углеводы).
Средний отдел содержит желудок, тонкую кишку и большую часть толстой кишки, печень и поджелудочную железу. В нем
продолжается механическая переработка пищи, но в основном идет химическая переработка и всасывание продуктов гидролиза
организмом, а также формируются каловые массы.
Задний отдел содержит нижнюю треть прямой кишки. Функция—эвакуация не переваренных остатков.
Общий план строения пищеварительной трубки.
На большом протяжении стенка включает 4 оболочки
-внутренняя слизистая оболочка. Ее поверхность постоянно увлажнена.
-подслизистая основа
-мышечная оболочка
-наружная оболочка—адвентициальная или серозная.
Поверхность слизистой в переднем и заднем отделах гладкая. Поверхность среднего отдела неровная, имеет сложный рельеф за счет
желудочных ямок (желудочных полей) в желудке, в кишечнике за счет кишечных ворсинок, кишечных крипт и поперечных складок.
Слизистая оболочка содержит 3 пластинки.
С поверхности выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием в переднем и заднем отделах, и однослойным
цилиндрическим в среднем.
Собственная пластинка слизистой построена из рыхлой соединительной ткани, содержит мелкие кровеносные и лимфатические
сосуды и нервные окончания, тонкие нервные волокна, лимфатические узелки (местная иммунная защита), железы (кардиальные железы
пищевода, желудочные железы).
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани, которая образует от одного до трех слоев. Ее
сокращение вызывает образование очень мелких складок слизистой и способствует выведению секрета желез. Слизистая оболочка вместе
с подслизистой образуют крупные складки.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани. Она фиксирует слизистую к мышечной или костной основе и
определяет относительную фиксацию. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения, железы (в ротовой полости, пищеводе,
двенадцатиперстной кишке) и лимфатические узелки (толстая кишка).
Мышечная оболочка. Ее сокращение обеспечивает механическую переработку пищи и ее продвижение по пищеварительной трубке.
Состоит из двух слоев
 внутренний—циркулярный
 наружный—продольный.
В желудке имеется три слоя. В переднем и заднем отделах—скелетная мышечная ткань, в среднем—гладкая мышечная ткань. Между
слоями мышечной оболочки располагаются нервные межмышечные сплетения.
Наружная оболочка в переднем и заднем отделах представлена адвентицием из рыхлой соединительной ткани. Она содержит крупные
сосуды, нервы и фиксирует пищеварительную трубку к другим органам. В среднем отделе наружная оболочка представлена серозной
оболочкой—брюшиной, ее основа состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит нервные сплетения и сосуды микроциркуляторного
русла и рецепторы.
Поверхность соединительно-тканной пластинки покрыта мезотелием, который образует и выделяет слизь. Это обеспечивает свободное
скольжение органов брюшной полости и препятствует образованию спаек.
Регенерация.
Очень хорошо регенерируют слизистая, подслизистая, наружная; слабее мышечная, особенно в переднем и заднем отделах.
В эпителии слизистых оболочек располагаются одиночно или небольшими группами эндокринные клетки. Они входят в состав
эндокринной системы, клетки которой располагаются с эпителии слизистой мочеполовых путей, дыхательных путей и некоторых
внутренних органов. Эндокринные клетки вырабатывают и выделяют в кровь гормоны, которые регулируют функции отдельных отделов
пищеварительной трубки. Т.е. они обеспечивают местную эндокринную регуляцию.
Органы ротовой полости:
губы, зубы, щеки, десны язык, мягкое небо, твердое небо, язычок, миндалины.
Слизистая оболочка имеет особенности. Выстлана многослойным плоским эпителием, который местами ороговевает. Через слизистую
легко проникают различные вещества, так как она хорошо кровоснабжается. На этом основан механизм действия многих фармпрепаратов.
Слизистая обильно увлажнена жидкостью которая содержит гидролитические ферменты. Эта жидкость образуется за счет белкового и
слизистого секретов. Хорошо регенерирует. Хорошо кровоснабжается (поэтому розовая).
Мышечная пластинка отсутствует. Слизистая оболочка на границе с ротовой полостью образует складки, которые содержат
лимфатические узелки в собственной пластинке и вместе они формируют миндалины.
Подслизистая основа хорошо развита, содержит множество слюнных желез, секреция которых увеличивается при разговоре, а
местами подслизистая отсутствует. На верхних и боковых поверхностях языка, в средней зоне щек, по средней линии и в боковых отделах
твердого неба и деснах слизистая оболочка плотно связана с мышечной оболочкой или костью; поэтому нет складок.
Губа. Основная функция—фиксация пищи и воспроизведение речи. Основу составляет скелетная мышечная ткань. Выделяют три
отдела
-наружная или кожная губа
-внутренняя или слизистая губа
-промежуточная часть.
Кожная часть имеет строение тонкой кожи, а слизистая покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, затем
собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, а мышечная отсутствует, и сразу же идет подслизистая основа, в
которой располагаются губные слюнные железы. Переходная часть—в ней выделяют наружную и внутреннюю зоны. Наружная—то что мы
видим. Гладкая часть покрыта тонким эпидермисом. Внутренняя—ворсинчатая часть, с нее начинается слизистая оболочка. Эпителий
становится многослойным плоским неороговевающим. В него внедряются сосочки рыхлой соединительной ткани. Они обильно
кровоснабжены и содержат рецепторы.
Щека. Основу составляет щечная мышца, снаружи покрыта тонкой кожей. Мышечной пластинки нет. В верхнем и нижнем отделах щек
очень хорошо развита подслизистая основа. Очень много мелких слюнных желез. Их секреторные отделы заходят в мышечную оболочку.
Средняя зона около 1см толщиной—она содержит врастания эмбрионального рта. Отсутствует подслизистая основа, и здесь, как и в
наружной зоне могут встречаться сальные железы.
Язык. Основу составляет скелетная мышечная ткань, покрытая апоневрозом и разделенная срединной соединительно-тканной
перегородкой. Мышечные пучки идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Имеется большое количество слюнных желез. Это
белково-слизистые, белковые и слизистые железы. С поверхности язык покрыт слизистой оболочкой. Подслизистая основа свободна (не
закреплена) на нижней поверхности языка. На спинке и боковых поверхностях слизистая прочно сращена с мышечной основой языка.
На верхней и частично боковых поверхностях слизистая образует выросты—сосочки языка. Преобладают нитевидные сосочки. Это
мелкие сосочки, а эпителий на их верхушках частично ороговевает. Они фиксируют пищу на языке. Грибовидные сосочки—их меньше, они
располагаются на кончике и по краям языка. Листовидные—по краям (только у детей), от 4 до 8 пар. Желобовидные—располагаются
между телом и корнем языка, от 6-12 и они погружены в слизистую. Снаружи окружены валом и желобом.
В эпителии всех сосочков кроме нитевидных располагаются вкусовые почки. Они эллипсоидные, располагаются во всю толщину
слизистой, и они содержат вкусовые клетки, которые реагируют на пищевые раздражители.
Функции языка: механическая переработка пищи, участие в акте глотания, воспроизведение речи, вкусовая рецепция.
Слюнные железы языка открываются между сосочками и в области дна желоба. Они выделяют слюнной секрет, который омывает
поверхность сосочков, в том числе и вкусовых полей и готовит их к принятию новых вкусовых веществ.
Зубы. Различают постоянные и молочные зубы. Они является частью жевательного аппарата, участвуют в механической переработке
пищи, имеют эстетическое значение.
В зубе выделяют коронку, корень (находится в лунке челюстных костей) между ними располагается небольшой участок—шейка.
В зубе различают твердые ткани—кутикула, эмаль, дентин и цемент; и мягкие ткани—пульпа зуба, периодонт и пелликула.
Эмаль—наиболее твердая ткань. Покрывает дентин в коронке зуба. Она содержит 96-97% неорганических веществ—это фосфаты
кальция, 4%--это фториды кальция, причем они находятся снаружи. Эмаль состоит их тонких волоконец—эмалевых призм, которые идут Sобразно перпендикулярно дентину, параллельно друг другу, прочно склеены между собой. Их основу составляет белковая сеточка. Белок
составляет 3-4% от всего содержимого эмали. В ячейках белковой сеточки—матрицы располагаются соли кальция в виде кристаллов
гидроксиапатитов.
Граница между эмалью и дентином неровная, что обеспечивает прочность. Эмаль питается диффузно и за счет дентинных канальцев.
Дентин содержит 72% солей. Состоит из основного вещества и дентинных канальцев. Основное вещество содержит преимущественно
коллагеновые волокна. Во внутреннем околопульпарном дентине волокна идут параллельно оси зуба, а в наружном (плащевом) дентине
коллагеновые волокна идут радиально и переходят в цемент. Под внутренним дентином образуется интерглобулярное пространство—это
слабоминерализованные участки. Они более чувствительны к кариесу.
Дентин пронизан дентинными канальцами, которые идут радиально, разветвляются, образуют анастомозы, частично веточки заходят в
цемент. В этих веточках располагаются отростки одонтобластов. По этим отросткам и по канальцам транспортируются питательные
вещества. Изнутри к дентину в виде узкой полоски прилежит предентин—это необызвествленный дентин. Он образуется одонтобластами,
на границе с дентином минерализуется и за счет этого постоянно идет регенерация дентина.
Цемент снаружи покрывает дентин в области корня зуба. Он состоит из основного вещества и содержит коллагеновые волокна, часть
которых идет продольно, часть радиально—это продолжение волокон дентина—пронизывают цемент и поступают в периодонт. За счет
этого твердые ткани прочно соединены. В нижней части цемент содержит клетки цементоциты—маленькое тело, длинные тонкие отростки,
которые анастомозируют друг с другом и с дентинными канальцами. Они частично поддерживают регенерацию. Нижняя часть называется
клеточный цемент. Верхняя часть называется безклеточный цемент.
Кутикула в виде тонкой бесструктурной высоко минерализованной пластинки покрывает эмаль.
Периодонт фиксирует зуб в лунке челюстной кости. Он состоит из коллагеновых волокон, часть из которых (меньшая) идет продольно,
а часть—радиально и уходит в костную ткань. Периодонт в области шейки зуба характеризуется высокой плотностью радиального
расположения волокон, образуя зубную связку. В периодонте проходят кровеносные сосуды.
Пульпа. Полость зуба заполнена пульпой—она образована рыхлой соединительной тканью, содержит кровеносные сосуды, которые
распадаются на капиллярную сеть, содержат нервные окончания. В периферической части пульпы располагаются одонтобласты—это
крупные грушевидной формы клетки, от верхушки которых отходит длинный отросток, который поступает в дентинный каналец. Эти клетки
образуют предентин и выполняют трофическую функцию. Соединительная ткань пульпы отличается слабыми реактивными свойствами и
слабой воспалительной реакцией на повреждение. Пульпа—основной источник питания зуба.
Пелликула—это белково-углеводная умеренно минерализованная пленка, которая покрывает коронку зуба. Она быстро разрушается и
быстро восстанавливается за счет микроорганизмов слюны. Основная функция—защитная (барьер от кариеса).
Молочные зубы закладываются в конце 2 месяца эмбриогенеза, постоянные—на 4 месяце эмбриогенеза. Большие коренные зубы
закладываются после рождения (1-4 года). Зубы начинают прорезываться на 6-7 месяце после рождения. Смена молочных зубов на
постоянные происходит в возрасте 6-7 лет.
Регенерация.
Удовлетворительно регенерируют пульпа зуба, периодонт, пелликула, из твердых тканей—дентин. Слабо регенерирует цемент. Не
регенерируют—эмаль и кутикула.
Эпителий десны прочно срастается с кутикулой и эмалью коронки зуба и образует прочное зубодесневое соединение. В норме туда не
попадает пища.
Большие слюнные железы.
В ротовую полость открывается большое количество мелких слюнных желез, которые располагаются в органах ротовой полости и
также открываются три пары больших слюнных желез—околоушные, поднижнечелюстные, подъязычные. Выделение секрета связано с
приемом пищи. Развиваются большие слюнные железы на 6-8 неделе эмбриогенеза. Паренхима желез и эпителий выводных протоков
развиваются из эктодермы, а строма желез—из мезенхимы. Все три пары больших желез—сложные разветвленные железы. Снаружи
железа окутана соединительно-тканной капсулой, от которой отходят внутрь соединительно-тканные перегородки, делят железы на
дольки, содержащие в своем составе кровеносные и лимфатические сосуды, междольковые выводные протоки, нервные волокна и
окончания.
Основной функцией больших слюнных желез является секреторная функция. Она заключается в выработке слюнного секрета.
Различают белковый секрет—он жидкий и содержит большое количество гидролитических ферментов, и слизистый—он вязкий, содержит
муцины. Слюна обладает бактерицидным и кровоостанавливающим действием. Слюнные железы обладают деионизирующей функцией.
Также имеется гормональная функция—в эпителии исчерченных протоков вырабатывается инсулин в небольших количествах, а также
факторы роста нервов и факторы роста эпителия.
Околоушная слюнная железа –хорошо развиты прослойки междольковой соединительной ткани. Это сложная, разветвленная,
альвеолярная белковая слюнная железа. Она содержит белковые секреторные отделы. Секреторный отдел ограничен базальной
мембраной и содержит в своем составе белковые секреторные клетки. Хорошо развиты органеллы, вырабатываются в апикальной части
белковые секреторные гранулы. Секрет выделяется в просвет секреторного отдела. Затем секрет поступает в выводные протоки, которые
выстланы низким эпителием. Это вставочные протоки, которые сливаются, соединяются и образуют исчерченные протоки, которые
выстланы высоким цилиндрическим эпителием. В нем содержатся стволовые клетки. За счет них идет регенерация эпителия мелких
выводных протоков и возможна регенерация секреторных отделов (в небольшом объеме). Основной механизм регенерации секреторных
клеток—внутриклеточная регенерация, также там имеются эндокринные клетки. Исчерченные протоки соединяются, сливаются, образуют
внутридольковые протоки, которые формируют междольковые протоки. Междольковые, сливаясь, образуют общий выводной проток,
толщина эпителия постепенно возрастает и осуществляется постепенный переход к многослойному плоскому неороговевающему
эпителию. Открывается общий выводной проток на слизистой щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. В секреторных
отделах и в мелких выводных протоках располагаются миоэпителиальные клетки на базальной мембране. Своими тонкими длинными
отростками они обхватывают секреторные клетки, эпителий протока. Сокращаясь, они способствуют выделению и продвижению секрета.
Поднижнечелюстная слюнная железа. Слабее развита дольчатость. Это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая белковослизистая железа. В ней преобладают белковые секреторные отделы, а также содержатся смешанные белково-слизистые секреторные.
Они более крупные. В их центре располагаются высокие, конической формы слизистые клетки. По мере выработки и накопления слизи,
ядро сдавливается и смещается к базальной мембране. Снаружи к этим клеткам прилегают белковые секреторные клетки, которые
образуют белковое полулуние. Вырабатывается железой смешанный секрет, где преобладает белковый компонент. В этой железе слабее
развиты вставочные протоки, но очень хорошо развиты исчерченные протоки—нередко формируются скопления. Общий выводной проток
открывается в области уздечки языка.
Подъязычная слюнная железа—это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая слизисто-белковая железа. В ней слабо развита
дольчатость, содержится небольшое количество белковых секреторных отделов, а преобладают смешанные секреторные отделы и
слизистые. Смешанные секреторные отделы вырабатывают смешанный секрет, но преобладает слизистый компонент. Регенерация
слизистых секреторных клеток идет за счет эпителия вставочных и исчерченных протоков, поэтому эти протоки слабо развиты, так как их
клетки расходуются на построение секреторного отдела. Общий выводной проток открывается в области уздечки языка.
Глотка.
В ней перекрещиваются пищеварительные и дыхательные пути. Выделяют три отдела:
Носовая часть—продолжение воздухоносных путей, выстлана слизистой, сверху реснитчатый эпителий, содержит собственную
пластинку слизистой из рыхлой соединительной ткани и белково-слизистые железы.
Ротовой и гортанный отделы содержат 4 оболочки, причем они максимально выражены в ротовом отделе.
Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Мышечная пластинка отсутствует.
В подслизистой основе имеется мышечная пластинка. Здесь присутствуют сосудистые и нервные сплетения, а также слизистые
железы.
Мышечная оболочка построена из поперечно-полосатой мышечной ткани. Внутренний слой—продольный, наружный—циркулярный.
Появляются межмышечные нервные сплетения.
Наружная оболочка—адвентиций из рыхлой соединительной ткани, который фиксирует глотку к другим органам.
Пищевод.
Внутренняя поверхность—гладкая, стенка содержит 4 оболочки. Слизистая и подслизистая образуют крупные продольные складки,
которые в норме заполняют просвет пищевода.
Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, который покрыт пленкой слизистого секрета.
Собственная пластинка слизистой находится под эпителием. В ней в небольшом количестве встречаются лимфатические узелки,
гемокапилляры и в двух участках (на уровне 5 кольца трахеи, то есть между верхней и средней третью; и в нижней части пищевода)
имеются кардиальные железы, по строению и по функции аналогичные кардиальным железам желудка. Они вырабатывают слабо
концентрированный желудочный сок. Мышечная пластинка появляется между верхней и средней третью пищевода (5 кольцо трахеи). При
этом пучки гладкомышечных клеток располагаются продольно и мышечная пластинка уплощается по ходу пищевода. Ее расслабление
способствует расширению просвета пищевода и прохождении пищевого комка. Эта пластинка расслабляется только на том участке, где
находится пищевой комок.
Подслизистая основа широкая, содержит сосудистые и нервные сплетения, а также слизистые железы пищевода (сложные
альвеолярно-трубчатые железы). Их выводные протоки открываются на поверхность эпителия.
Мышечная оболочка. В верхней трети она состоит из скелетной мышечной ткани, в нижней части пищевода—из гладкой мышечной
ткани. В средней трети происходит замещение скелетной ткани гладкомышечной. Внутренний слой—циркулярный, наружный—
продольный. Внутренний слой на уровне 5 кольца трахеи (перстневидный хрящ) и в нижней части пищевода образует циркулярные
утолщения—это физиологические сужения. Между слоями мышечной оболочки имеется мощное межмышечное нервное сплетение.
Наружная оболочка—адвентициальная. Лишь в абдоминальной части (ниже диафрагмы) пищевод покрыт брюшиной—серозная
оболочка.
Желудок.
В желудке продолжается механическая переработка пищи. Ведущей функцией является химическая обработка пищи с помощью
желудочного сока, который вырабатывается слизистой желудка, а именно желудочными железами. Основная функция—секреторная.
Желудочный сок содержит ферменты пепсин, который расщепляет белки, а у детей—химозин; соляную кислоту (рН=1-2). Кислая среда
стимулирует превращение пепсиногена в пепсин, а также способствует разрушению коллагеновых волокон (мясо), и, кроме того,
стимулирует начало гидролиза пищевых продуктов. В желудке присутствуют липаза и амилаза. Для желудка характерна всасывательная
функция—вода, глюкоза, соли, витамины, лекарственные препараты. Стенкой желудка вырабатывается антианемический фактор,
который необходим для всасывания витамина В12, который необходим для эритроцитов. (Если нет фактора или витамина, то возникает
анемия) Для желудка характерна выделительная функция (особенно при почечной недостаточности). Резко усиливается эндокринная
функция, так как увеличивается число APUD-клеток.
Анатомически выделяют 4 отдела:
1. кардиальный отдел
2. дно желудка
3. тело желудка
4. пилорический отдел.
Стенка желудка содержит 4 оболочки. Внутренняя поверхность неровная, имеются крупные продольные складки, образованные
слизистой и подслизистой основой. Также имеются желудочные поля, которые содержат группы желез слизистой. Имеется около 3 млн.
желудочных ямок—это углубления эпителия в подлежащую соединительную ткань, то есть собственную пластинку слизистой. Они
неглубокие в кардиальной, фундальной частях и в теле желудка, и глубокие (до половины глубины слизистой) в пилорическом отделе.
Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим железистым эпителием. Он переходит в желудочные ямки и
вырабатывает слизь, которая тонкой пленкой покрывает всю поверхность слизистой желудка. Под эпителием имеется собственная
пластинка слизистой (хорошо выражена), она содержит много лимфатических узелков, а также лимфатические и кровеносные капилляры и
большое количество желудочных желез, которые вырабатывают желудочный сок. Они открываются в желудочные ямки (10-25 штук в
одну).
Различают собственные железы желудка—фундальные, а также пилорические и кардиальные. Фундальные железы располагаются в
слизистой дна и тела желудка. Их количество резко преобладает. Это простые трубчатые, как правило, неразветвленные железы. Они
плотно располагаются в слизистой пластинке. Между ними находятся узкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными
капиллярами. В железе выделяют короткий выводной проток или шейку железы. Все остальное—секреторный отдел, в котором выделяют
тело железы и дно железы. Железы также содержат железистые клетки. Они располагаются в основном в теле железы. Эти клетки
пирамидальной формы, имеют на поверхности короткие микроворсинки, округлое ядро, хорошо развитые органеллы, особенно
белоксинтезирующие. Они вырабатывают химозин у детей и пепсиноген у взрослых, выделяют их в просвет железы, затем эти вещества
поступают в полость желудка и под действием соляной кислоты переходят в активную форму. Между главными клетками в теле и дне
железы имеются слизистые клетки, цилиндрические по форме, с умеренно развитыми органеллами. Они вырабатывают слизистый секрет,
который входит в состав желудочного сока. Также имеются париетальные клетки (в теле и шейке железы). Они располагаются между
базальной мембраной (как бы прогибая ее) и слизистыми и главными клетками. Это крупные округлой формы клетки, в них умеренно
развиты органеллы и имеются внутриклеточные секреторные канальцы (это их особенность). Они вырабатывают и выделяют хлориды,
которые затем превращаются в соляную кислоту. Имеются в большом количестве эндокринные клетки—мелкие округлой форме клетки,
относятся к APUD-системе, вырабатывают гормоны, которые обеспечивают местную эндокринную регуляцию. В области шейки железы
имеются слизистые клетки, среди которых встречаются малодифференцированные стволовые клетки. Они пролиферируют, часть из них
идет на регенерацию эпителия слизистой. Обновление эпителия происходит за 7-14 суток. Другая часть клеток смещается в глубину
железы и обеспечивает регенерацию клеток желез (процесс идет несколько месяцев).
Пилорические железы располагаются в слизистой оболочке пилорического отдела желудка. Их значительно меньше и они
располагаются дальше друг от друга. В этом отделе глубокие желудочные ямки, поэтому секреторные отделы располагаются глубже и
разветвляются, то есть это простые разветвленные трубчатые железы. В секреторных отделах они содержат слизистые клетки и большое
количество эндокринных клеток. Они вырабатывают слабощелочную слизь.
Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе желудка, их сравнительно немного. Это простые трубчатые
разветвленные железы. В их секреторном отделе преобладают слизистые клетки, много эндокринных клеток и встречаются париетальные
и главные клетки. Они вырабатывают мало соляной кислоты и пепсиногена, то есть слабо разведенный желудочный сок.
Мышечная пластинка слизистой сравнительно толстая, содержит внутренний и наружный циркулярные слои. Средний—продольный.
Ее сокращение способствует выведению секрета из желез. То есть формированию желудочного сока.
Подслизистая основа широкая. Содержит крупные сосуды и нервные сплетения.
Мышечная оболочка мощная. В ней имеется внутренний косой слой, мощный средний циркулярный слой, наружный продольный.
Между слоями, особенно циркулярным и продольным хорошо развиты межмышечные нервные сплетения. Циркулярный слой в зоне
перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует утолщение. Здесь же слизистая формирует циркулярную складку. Образуется
сфинктер, который регулирует дробный переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Наружная оболочка—серозная, представлена листком брюшины, содержит соединительно-тканную пластинку, покрыта с поверхности
мезотелием. Содержит нервные сплетения и отличается высоким содержанием рецепторов.
Сократительная и секреторная функции желудка усиливаются нервной парасимпатической системой, которая усиливает
выработку желудочного сока.
Особенности зоны перехода пищевода в желудок.
1. Смена многослойного плоского неороговевающего эпителия на однослойный плоский железистый происходит резко.
2. В собственной пластинке слизистой пищевода имеются кардиальные железы, а в подслизистой основе желудка имеются слизистые
железы.
3. Циркулярный слой мышечной оболочки пищевода в зоне перехода образует утолщение, а в желудке сразу формируются три слоя
мышечной оболочки.
Гистофизиология кишечника.
В нем выделяют тонкую и толстую кишку. Тонкая включает двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную.
Тонкая кишка.
Сохраняет механическую функцию—обеспечивает продвижение химуса, резко увеличивается гидролиз пищевых продуктов, который
осуществляется при помощи кишечного сока. Он насыщен гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять практически все
известные биологические вещества. Все ферменты действуют при рН=8,5-9.
Белки—трипсин, дипептидаза, энтерокиназа, нуклеаза, хемотрипсин.
Углеводы—мальтаза, амилаза, сахараза.
Липиды—липаза.
В образовании кишечного сока участвуют поджелудочная железа, дуоденальные железы и кишечные железы—набор клеточных
железистых элементов, которые содержатся в кишечнике.
Имеется всасывательная функция, причем вода всасывается мало, в основном питательные вещества. Выделительная функция
характерна для кишечника в небольшой степени. В кишечнике также обеспечивается местная иммунная защита.
Стенка содержит 4 оболочки на всем протяжении.
Внутренняя поверхность тонкой кишки крайне неровная—имеются циркулярные складки, которые образованы слизистой и
подслизистой основой, они делят тонкую кишку на сегменты, увеличивая рабочую поверхность кишки и создавая условия для
пищеварения. Химус проходит через 7 метров кишки за несколько часов, то есть складки обеспечивают дискретность прохождения химуса.
Существует около 4 млн. кишечных ворсинок. Это пальцевидные тонкие выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки,
максимальная частота расположения ворсинок—в двенадцатиперстной кишке. Там они широкие и невысокие. Затем походу тонкой кишки
они встречаются меньше, но становятся тонкими и длинными. Имеется до 150 млн. крипт—кишечных желез. Крипта—это углубление
эпителия слизистой в подлежащую соединительную ткань. Вокруг каждой ворсинки располагается несколько крипт.
Слизистая оболочка выслана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Эпителий, выстилающий кишечные ворсинки
содержит каемчатые энтероциты. Это высокие цилиндрические клетки с умеренно развитыми органеллами. На верхушке содержит до 3
тысяч микроворсинок. Между микроворсинками и над ними имеется сеть из тонких фибрилл—гликокаликс. На фибриллах располагаются
гидролитические и транспортные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение и транспорт веществ из зоны каемки
внутрь клеток. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность в 10-40 раз (максимально—в двенадцатиперстной кишке) и
препятствуют проникновению организмов, особенно кишечной палочки. Между каемчатыми энтероцитами в значительно меньшем
количестве лежат бокаловидные клетки. Они вырабатывают и выделяют на поверхность кишечника слизистый секрет. Между этими
клетками располагаются эндокринные клетки диффузной эндокринной системы. Поэтому для тонкой кишки характерна эндокринная
функция. Количество эндокринных клеток максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в нижележащих отделах.
В верхней половине эпителия крипт располагаются цилиндрические клетки со слабо выраженной каемкой. В нижней половине крипт
содержится большое количество бокаловидных клеток. В дне крипт находится большое количество эндокринных клеток и так называемый
ацидофильно-зернистые клетки. Они содержат белковые секреторные гранулы и вырабатывают и выделяют ферменты, расщепляющие
белки, преимущественно дипептидазы. В эпителии нижней части крипт находятся малодифференцированные стволовые. Они
пролиферируют и дифференцируются—часть в ацидофильно-зернистые клетки, эндокринные клетки, бокаловидные клетки. Большое
количество молодых клеток перемещается по базальной мембране в верхнюю часть крипт и дифференцируется в каемчатые энтероциты,
далее перемещаются по поверхности ворсинок, достигают максимальной дифференцировки в средней трети кишечных ворсинок. Далее
перемещаются на верхушку кишечных ворсинок. Здесь погибают и слущиваются в просвет кишки. Полное обновление эпителия кишечных
ворсинок происходит в 3-6 суток. Строму кишечных ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань—часть собственной пластинки
слизистой, которая содержит плотную капиллярную сеть—ближе к базальной мембране, в центре идет лимфатический капилляр и в
центре проходит пучок гладкомышечных клеток.
По ходу тонкой кишки возрастает количество слизистых клеток в эпителии, уменьшается число каемчатых энтероцитов, эндокринных
клеток и клеток с ацидофильной зернистостью.
Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани образует строму кишечных ворсинок и узкими
прослойками располагается между кишечными криптами. Содержит кровеносные и лимфатические капилляры, тонкие нервные волокна, до
10 тысяч лимфатических узелков, которые в подвздошной кишке образуют скопления. В эпителии напротив лимфатических узелков
располагаются так называемые М-клетки—микроскладчатые клетки. Они ниже каемчатых энтероцитов, у них короткие микроворсинки, они
шире и образуют углубления (складки), в которых располагаются иммуннокомпетентные клетки,—как правило, лимфоциты. М-клетки
располагаются микрополями. Эти клетки поглощают антигены из просвета кишки и передают антигены в лимфатические узелки.
Мышечная пластинка содержит внутренний циркулярный слой и наружный—продольный. От нее отходят пучки гладкомышечных клеток
в кишечные ворсинки. Она способствует сокращению кишечных ворсинок. Сокращению слизистой и выделению секрета из кишечных
ворсинок.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные сосудистые и нервные
сплетения. Наиболее широкая—в двенадцатиперстной кишке и содержит здесь дуоденальные железы. Это сложные разветвленные
трубчатые железы, которые открываются в кишечные крипты. Их секреторный отдел содержит слизистые клетки, бокаловидные клетки,
ацидофильно-зернистые клетки, главные и париетальные клетки. Эти железы участвуют в процессе образования кишечного сока. Везде,
кроме двенадцатиперстной кишки, подслизистая основа тонкая.
Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Хорошо развиты внутренний циркулярный и наружный продольный слои.
Между ними лежит межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает продвижение химуса по тонкой
кишке.
Наружная оболочка представлена листком брюшины, который содержит очень много нервных рецепторов и нервные сплетения. С
поверхности серозная оболочка увлажнена слизистым секретом и постоянно находится в движении.
Гистофизиология пищеварения всасывания.
В полости кишечника с помощью ферментов кишечного сока идет полостное пищеварение. В каемке каемчатых энтероцитов идет
дальнейшее расщепление пищевых веществ, как правило, до мономеров. Жиры в полости эмульгируются до мелких капель (хиломикроны)
с помощью желчи. В области каемке, где идет пристеночное пищеварение, они расщепляются на ЖК и диглицериды. Затем эти вещества
всасываются внутрь каемчатых энтероцитов, где продолжаются процессы гидролиза и разворачивается внутриклеточное пищеварение.
Далее все эти вещества проникают через базальную мембрану в строму ворсинок. Продукты расщепления белков и углеводов
всасываются сразу в капилляры. Липиды в виде хиломикронов попадают в лимфатические капилляры и далее через более крупные
сосуды они попадают в системный кровоток, то есть в органы и ткани. Наиболее интенсивно пищеварение происходит в
двенадцатиперстной кишке и на уровне средней трети кишечных ворсинок.
Толстая кишка.
Сохраняется механическая функция, но процесс идет более медленно. Протяженность 1.5-2 м. Идет формирование каловых масс за
счет интенсивного всасывания воды. Из клетчатки за счет собственных микроорганизмов образуются витамины К и В, которые
всасываются в толстой кишке. Присутствует экскреторная функция—выделяются азотистые шлаки и соли тяжелых металлов. Имеется
иммунная функция—в стенке много лимфоидной ткани. Эндокринная функция развита слабее, чем в тонкой кишке и желудке.
Стенка содержит четыре оболочки, но ее внутренний рельеф менее сложный. Слизистая и подслизистая образуют полулунные
складки. Отсутствуют кишечные ворсинки, но кишечные крипты развиты сильнее (они глубже).
В эпителии слизистой резко уменьшается содержание каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток. Исчезают ацидофобно-зернистые
клетки, но резко возрастает количество бокаловидных клеток. Обновление эпителия идет медленно—около 6 суток.
В собственной пластинке слизистой имеется большое количество лимфатических узелков и реже скопления лимфоидной ткани.
Мышечная пластинка развита слабее, чем в тонкой кишке, так как кишечные железы вырабатывают повышенный объем слизи, то есть
слизь сама избыточно выделяется в просвет толстой кишки.
Подслизистая основа содержит в небольшом количестве лимфатические узелки (в тонкой кишке практически не встречаются),
сосудистые и нервные сплетения.
Мышечная оболочка. Хорошо развит внутренний циркулярный слой. Наружный продольный слой развит слабо и представлен в виде
трех лент. Между этими слоями расположены межмышечные нервные сплетения.
Наружная оболочка—серозная.
Червеобразный отросток.
В эпителии снижено количество каемчатых энтероцитов, бокаловидных клеток, но имеются ацидофильно-зернистые клетки и большое
количество эндокринных клеток.
Собственная пластинка слизистой сразу же переходит в подслизистую основу, мышечной пластинки нет. В собственной пластинке в
большом количестве расположены лимфатические узелки. В них происходит окончательная дифференцировка В-лимфоцитов и при
антигенном раздражении пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов. С возрастом лимфоидная ткань разрастается и замещает
подслизистую основу. Наружный слой мышечной оболочки—сплошной.
Прямая кишка.
В тазовой части имеет типичное строение толстой ободочной кишки, но в эпителии в большей степени снижается количество
каемчатых энтероцитов. Под ампулой слизистая и подслизистая образуют 3 поперечные складки.
В анальном отделе (5-6 см) происходит эвакуация непереваренных пищевых остатков. Выделяют 3 зоны—столбчатая зона,
промежуточная и кожная зоны. При этом эпителий в столбчатой зоне—многослойный кубический, в промежуточной—многослойный
плоский неороговевающий, в кожной—ороговевающий.
В подслизистой основе располагаются крупные сплетения геморроидальных вен. В столбчатой зоне располагаются анальные
железы—это сложные разветвленные слизистые железы
В мышечной оболочке гладкая мышечная ткань постепенно замещается скелетной, при этом внутренний циркулярный слой образует
два сфинктера—внутренний—гладкомышечный и наружный—из скелетной мышечной ткани.
Печень.
Функции
 обезвреживающая—уничтожение микробов, эндогенных токсических веществ, экзогенных, пищевых веществ.
 депо крови (около 1 литра), накапливаются жирорастворимые витамины, запасы питательных веществ (углеводов в виде гликогена
хватает примерно на двое суток)
 идет обмен холестерина
 вырабатываются фибриноген, альбумины, все белки, которые участвуют в свертывании крови.
Печень закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания из туловищного отдела первичной кишки, которое
затем разделяется на два выпячивания, стенка которых содержит энтодерму и мезенхиму. Из них развиваются печень и желчный пузырь.
Паренхима печени развивается из энтодермы, строма—из мезенхимы. Снаружи печень окутана тонкой капсулой, от которой внутрь
отходят тонкие перегородки, которые содержат кровеносные сосуды, желчные протоки. Эти перегородки делят печень на дольки.
Печеночная долька—это структурно-функциональная единица печени (их около ½ млн.). Они имеют вид шестигранной пирамиды,
причем основание плоское, а верхушка выпуклая. Своими основаниями они могут сливаться и формировать более сложные печеночные
дольки.
В центре печеночной дольки находится центральная вена, которая пронизывает сверху вниз всю дольку. Долька содержит
внутридольковые синусоидные капилляры и печеночные балки. Внутридольковые синусоидные капилляры идут радиально. Они
образуются на периферии долек за счет слияния артериального и венозного капилляров, идут к центру дольки и впадают в центральную
вену. Эти капилляры имеют прерывистую стенку, которая содержит эндотелиоциты, между которыми имеются щели. В щелях
располагаются фиксированные макрофаги, которые имеют отростки (клетки Купфера). Базальная мембрана слабо развита. Вокруг
долькового синусоидного капилляра имеется периваскулярное пространство, в нем содержатся ретикулярные волокна, которые оплетают в
виде сеточки свободные макрофаги, натуральные киллеры, липоциты—это мелкие угловатые клетки, которые содержат жирорастворимые
витамины. Здесь же имеется плазма крови и микроворсинки васкулярной части гепатоцитов. По синусоидным капиллярам к центру от
периферии медленно течет смешанная кровь.
Между внутридольковыми капиллярами располагаются печеночные балки, которые идут радиально и могут анастомозировать друг с
другом, они построены из гепатоцитов.
Гепатоциты—крупные клетки печени, округлые, в них крупные шаровидное ядро. Есть двуядерные гепатоциты, с возрастом их
количество увеличивается. Хорошо развиты органеллы. В гепатоците выделяют две части:
1. Васкулярная—большая по объему, имеет длинные микроворсинки, она обращена к синусоидному капилляру и микроворсинки
погружены в плазму периваскулярного пространства. С их помощью идет всасывание всех веществ (питательных, токсических) внутрь
гепатоцита. Где происходит переработка веществ в агранулярной ЭПС. В гранулярной ЭПС происходит синтез белков, например, углеводы
откладываются в запас в виде гликогенов.
2. Билиарная (желчная) часть меньше по объему, образует стенку желчного капилляра. В ней проходит образование желчи из
пищевых веществ, выделение желчи в желчны капилляры. Она имеет углубление.
Печеночные клетки располагаются рядами, пластинками. В них они прочно связаны друг с другом с помощью межклеточных контактов,
то есть образуют плотный ряд. Каждая печеночная балка содержит 2 ряда печеночных клеток, которые обращены друг к другу билиарными
частями. Таким образом, углубления располагаются на одном уровне и образуют мелкий просвет желчного капилляра.
Печеночная балка—это трубчатый секреторный отдел. Дно балки обращено к центру дольки, а открывается эта железа на периферии
дольки.
Особенности кровоснабжения.
В ворота печени поступает печеночная артерия, ее кровь насыщена кислородом, воротная вена—несет кровь, насыщенную пищевыми
веществами. Сосуды далее распадаются на долевые, междольковые, причем междольковые артерии, вены и желчные протоки идут
параллельно друг другу и образуют триады. От них на разных уровнях вокруг дольки отходят внутридольковые артерии и вены, от них
отходят артериальные и венозные капилляры, которые с периферии погружаются в печеночную дольку. В этом же месте происходит
слияние артериальных и венозных капилляров. При этом образуются синусоидные капилляры, артериальная и венозная кровь
смешиваются. Смешанная кровь насыщена кислородом и пищевыми субстратами. Она медленно транспортируется по синусоидному
капилляру. При этом плазма поступает в периваскулярное пространство. Пищевые вещества всасываются васкулярной частью
гепатоцитов и в них перевариваются. Часть веществ идет на построение желчи, часть откладывается в виде запасов. Токсические
вещества обезвреживаются и вновь переработанные вещества из васкулярной части вновь выделяются в периваскулярное пространство.
Затем через стенку капилляров, через щели они поступают в просвет синусоидного капилляра. Далее с кровью поступают в центральную
вену, затем в собирательные вены, которые располагаются в междольковой соединительной ткани, но идут изолированно, затем впадают
в печеночные вены, а те открываются в нижнюю полую вену.
В норме желчь и кроь синусоидных капилляров никогда не перемешиваются.
Структуры, которые отделяют желчь от крови, формируют печеночные барьеры:
 стенка синусоидных капилляров,
 макрофаги,
 периваскулярное пространство,
 сеточка из ретикулярных волокон,
 ряд прочно связанных гепатоцитов—это основной компонент барьера, который страдает при изменении давления, например, при
вирусном гепатите гибнут желчные клетки.
Регенерация.
Печень обладает высокой способность к регенерации. У детей—за счет пролиферации, у взрослых—за счет внутриклеточной
регенерации (усиливается метаболизм, увеличиваются масса и объем).
Желчевыводящие пути.
Начинаются слепо желчными капиллярами, которые располагаются внутри печеночной балки. На периферии дольки они открываются в
вокругдольковые, затем—междольковые выводные желчные протоки, затем—в сегментарные. ИХ стенка образована слизистой оболочкой,
которая выстлана кубическим эпителием с последующим переходом в цилиндрический, который участвует в выработке желчи. Затем
желчь идет в запеченочные протоки. Их стенка содержит 3 оболочки:
Слизистая выстлана цилиндрическим эпителием, в котором имеются бокаловидные клетки.
Мышечная оболочка представлена спиралевидными пучками гладкомышечных клеток (имеются сфинктеры).
Наружная оболочка—адвентициальная.
Желчный пузырь.
В нем накапливается и концентрируется желчь, по мере поступления пищи желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку (в дневное
время).
Стенка имеет 3 оболочки:
Слизистая оболочка имеет собственную пластинку из рыхлой соединительной ткани и покрыта цилиндрическим эпителием с умеренно
развитыми микроворсинками. Слизистая образует складки.
Мышечная оболочка представлена пучками гладкомышечных клеток, которые формируют сетевидную структуру, а в области шейки
желчного протока образуют сфинктер.
Наружная оболочка представлена адвентицием и брюшиной—со стороны брюшной полости.
Поджелудочная железа.
Закладывается в конце третьей недели эмбриогенеза в виде выпячивания, из которого формируется эндокринная и экзокринная часть
железы.
Экзокринная часть—вырабатывается панкреатический сок, является основным компонентом кишечного сока и содержит полный
набор гидролитических ферментов, способных расщеплять белки, жиры, углеводы.
Эндокринная часть вырабатывает гормоны, из которых наиболее важны инсулин и глюкагон, они регулируют двигательную
активность пищеварительной трубки, гидролиз и всасывание, регулируют функцию желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки,
местное и системное кровообращение.
Снаружи железа покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой, от нее внутрь отходят соединительно-тканные прослойки, которые
содержат сосуды, нервные волокна и инкапсулированные нервные окончания, междольковые выводные протоки. Эти перегородки делят
железу на дольки. Каждая долька содержит эндокринную и экзокринную часть железы.
Экзокринная часть является сложной разветвленной альвеолярной белковой железой. Она вырабатывает и выделяет
панкреатический сок. Резко преобладает в дольках—похожа на околоушную железу по строению.
В секреторных отделах находится ацинус, который имеет вид мешочка, содержит ацинусные клетки (до 10), которые имеют округлое
ядро, хорошо развитые органеллы. Базальная часть—гомогенная, базофильная, здесь вырабатываются секреты—гидролитические
проферменты, которые перемещаются в апикальную часть и накапливаются в виде гранул зимогена. Эта зона—зимогенная, ацидофильнозернистая. Каждая гранула ограничена мембраной с минимальной проницаемостью.
В выводных протоках и внутри клеток ферменты неактивны. Панкреатит развивается быстро, так как в железе много ферментов—
проницаемость мембран нарушается и гидролитические ферменты выходят.
Зимоген выделяется в просвет секреторного отдела, а затем в выводные протоки.
Вставочные протоки выстланы низким эпителием, часть эпителиальных клеток внедряется внутрь секреторного отдела—это
центроцинозные клетки. Вставочные протоки сливаются во внутридольковые. Здесь эпителий кубический. Междольковые выводные
протоки выстланы цилиндрическим эпителием, сливаясь, образуют общий панкреатический проток, который открывается в
двенадцатиперстную кишку. Стенка его образована слизистой оболочкой—эпителий однослойный цилиндрический- содержит
бокаловидные и эндокринные клетки. Слизь выполняет защитную функцию. Широкая собственная пластинка слизистой содержит мелкие
слизистые железы.
Регенерация—внутриклеточная.
Секреторный цикл не менее 2 часов. Поэтому в течение двух часов после приема пищи не вырабатывается новых ферментов.
Эндокринная часть занимает в дольках до 2-3%, представлена островками эндокринных клеток—инсулоцитов. Их больше в хвостовой
части (насчитывается до 2 млн.). Внутри и вокруг островков имеются синусоидные капилляры, между ними располагаются инсулоциты—
клетки округлой или овальной формы, бледно окрашенные, с умеренно развитыми органеллами. Они вырабатывают и содержат в
цитоплазме гранулы гормонов, которые различны по своей природе.
Среди эндокринных клеток выделяют базофильные клетки—В-клетки. Их гранулы окрашиваются базофильно-основными красителями
(до70%). Они располагаются в центре островков, вырабатывают инсулин, выделяют его в капилляры. Он обеспечивает проникновение
глюкозы из крови внутрь клеток (ярко выражено в печеночных клетках) и трансформацию глюкозы в гликоген, который откладывается
внутри клеток. Если мало инсулина, то развивается инсулин-зависимый диабет.
Ацидофильные—А-клетки располагаются по периферии островков, их 20-25%. Они вырабатывают глюкагон—антагонист инсулина. Он
стимулирует расщепление гликогена до глюкозы и выделение глюкозы в кровь.
Дендритные клетки—Д-клетки—располагаются в небольшом количестве по периферии островков, вырабатывают соматостатин,
который подавляет функцию поджелудочной железы.
Д1 –клетки располагаются по периферии островков, выделяют вазоинтестинальный полипептид. Он снижает артериальное давление,
стимулирует функцию поджелудочной железы.
РР-клетки вырабатывают панкреатический полипептид, который стимулирует выработку желудочного и панкреатического сока.
Эндокринная часть жизненно важна.
Регенерация—внутриклеточная.
Промежуточные (центроацинозные) клетки располагаются между ацинусами небольшими группами, в цитоплазме имеются
зимогенные гранулы и гранулы эндокринных клеток (ферменты и гормоны), нет протоков, секрет выделяют в кровь.
Мочевыделительная система.
Включает почки и мочевыводящие пути. Она поддерживает гомеостаз организма—выделяет азотистые шлаки (до 80%), токсические
вещества, регулирует водно-солевой обмен. Эта система обладает эндокринной функцией, которая регулирует мочеобразование,
кровяное давление, локальный системный кровоток и эритропоэз.
В эмбриогенезе выделяют 3 этапа.
1. Предпочка. Из сегментных ножек переднего отдела мезодермы образуются мочевые канальцы. Их проксимальные отделы
открываются в целом, а дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует 1-2 суток и
рассасывается, но мезонефральный проток остается.
2. Из сегментных ножек туловищного отдела мезодермы образуются почечные канальцы. К их проксимальному отделу прорастают
кровеносные капилляры, и вместе они образуют почечные тельца. В них идет образование мочи. Дистальные отделы впадают в
мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в заднюю кишку. Частично функционирует в первую
неделю беременности.
3. Окончательная вторичная почка закладывается в конце 2 месяца эмбриогенеза из каудального отдела мезодермы. Образуются
почечные канальцы, проксимальные отделы которых участвуют в формировании почечных телец. Дистальный отдел разрастается и
образует канальцы нефронов. Рядом с устьем мезонефрального протока образуется выпячивание из стенки эктодермального
происхождения, которое растет к вторичной почке. Из него формируются мочевыводящие пути.
Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в образовании половой системы.
Почка.
Снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. В ее периферической части выделяют корковое вещество, которое содержит
почечные тельца и извитые почечные канальцы. Внутри находится мозговое вещество, которое сегментировано, содержит пирамиды
(остатки дольчатости). Основание пирамиды обращено к корковому веществу, верхушка открывается в почечную чашечку. Каждая
пирамида содержит прямые канальцы—канальцы петель нефрона и собирательные трубочки. Часть прямых канальцев находится в
корковом веществе и образует мозговые лучи.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон.
В нефроне выделяют—почечное тельце, петлю нефрона, проксимальный отдел, дистальный отдел. Проксимальный и дистальный
отделы образованы извитыми канальцами. Преобладают корковые нефроны, которые располагаются в корковом веществе. Их петли
неглубоко погружаются в мозговое вещество (около 2млн.) 20% составляют юкстамедуллярные нефроны—их почечные тела, извитые
канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым. Петли глубоко уходят в мозговое вещество. Основная масса нефронов—
корковые. Образование мочи в норме происходит в корковых нефронах.
Через почки за сутки проходит 17 тонн крови.
Строение нефронов.
К почечному тельцу подходит приносящая артериола, которая распадается на сосудистый клубочек. Эти капилляры сливаются,
образуют выносящую артериолу, по которой из клубочка вытекает кровь.
Вокруг сосудистого клубочка имеется капсула клубочка. Она содержит внутренний и наружный листки, между ними располагается
полость капсулы. При этом внутренняя капсула состоит из базальной мембраны и эпителиальных клеток—подоцитов—это крупные
отростчатые клетки, которые располагаются со стороны полости (изнутри) капсулы и своими отростками прикрепляются к базальной
мембране. Внутренний листок углубляется внутрь сосудистого клубочка и снаружи окутывает каждый кровеносный капилляр, при этом
базальная мембрана внутреннего листка капсулы и кровеносные капилляры сливаются, образуя толстую базальную мембрану. В ней 3
слоя, при этом средний слой содержит сеточку фибрилл. Внутренний листок капсулы и стенка кровеносных капилляров образуют почечный
барьер, который регулирует фильтрацию плазмы крови и образование первичной мочи. Через этот барьер не проходят в норме комплекс
антиген-антитело, все форменные элементы крови, ВМС. Барьер содержит эндотелиоциты, базальную мембрану и подоциты.
Проксимальный отдел нефрона состоит из толстого извитого канальца, который делет несколько оборотов вокруг почечного тельца.
Его стенка изнутри выстлана кубическим и цилиндрическим (однослойным) каемчатым эпителием.
Петля нефрона содержит тонкий нисходящий прямой каналец петли—выстлан низким (плоским) эпителием; более толстый
восходящий прямой каналец выстлан кубическим эпителием.
Дистальный отдел представлен извитым канальцем, который совершает несколько оборотов вокруг почечного тельца. Располагается
над сосудистым клубочком между приносящей и выносящей артериолами и впадает в собирательные трубочки, выстлан кубическим
эпителием с редкими короткими микроворсинками.
Собирательные трубочки выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, содержат светлые и темные эпителиальные клетки.
В ворота почки входит почечная артерия, внутри она делится на междолевые. На границе между корковым и мозговым мозговым
веществом—на дуговые артерии. От них в корковое вещество идут междольковые артерии, от которых отходят внутридоольковые артерии,
которые распадаются на приносящие артериолы. Приносящие артериолы, поступая в почечное тельце, распадаются на первичную
капиллярную сеть, которая образует сосудистый клубочек. Они переходят в выносящую артериолу.
В корковых нефронах внутренний просвет выносящей артериолы в 2 раза меньше, чем выносящей, что вызывает затруднение оттока
крови. Поэтому кровяное давление в капиллярах клубочка составляет 50-70 мм. рт. ст.
Выносящая артериола распадается на вторичную капиллярную сеть, которая снаружи оплетает канальцы нефрона.
Гистофизиология коркового нефрона.
Корковых нефронов 80%. Его гистофизиология обусловлена особенностями кровоснабжения. Приносящая артериола по диаметру
больше выносящей, поэтому в сети клубочков капилляров давление больше нормы. Стенка почечного барьера состоит из эндотелия
капилляров, трехслойной базальной мембраны и клеток внутреннего листка капсулы—подоцитов.
Через барьер фильтруются плазма (вода) и азотистые шлаки, мочевина, простые сахара, простые белки и электролиты. При этом
фильтруются те вещества, размеры которых меньше 7 нм. Это обусловлено тем, что средний слой базальной мембраны представлен
фибриллярной сеточкой, ячейки которой составляют до 7 нм в размере. Не фильтруются более сложные белки, сложные сахара,
клеточные элементы крови и другие вещества крови.
Фильтрат (100-150 литров в сутки)—первичная моча—попадает в полость капсулы и затем в проксимальные канальцы. В них
происходит реабсорбция, то есть обратное всасывание мочи. Клетки проксимальных отделов канальцев имеют приспособления для
всасывания. Они высокие, цилиндрической формы, на апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые составляют неровную
щеточную каемку (много щелочной фосфатазы, благодаря которой всасываются сахара) Избыток сахара может не реабсорбироваться,
например, при сахарном диабете. В клетках хорошо развит лизосомальный аппарат с набором протеолитических ферментов, которые
позволяют расщеплять простые белки до АК, поэтому почкам приписывается пищеварительная функция. В базальной части клеток
проксимальных канальцев имеются складки цитолеммы, поэтому выражена исчерченность. Между складками находятся митохондрии,
которые содержат ферментные системы (сукцинат дегидрогеназа). Благодаря им реадсорбируются электролиты из первичной мочи,
создаются условия для всасывания воды. Так как изменяется осмотическое давление.
Первичная моча содержит азотистые шлаки, мочевину, часть электролитов. Объем фильтрата резко уменьшается и, если в
выделяемой человеком моче обнаруживаются простые сахара или белки, то можно установить патологические изменения. Если в состав
мочи входят сложные сахара и белки, то нарушена фильтрация, то есть почечный барьер.
В прямых канальцах (петля Генли) реадсорбция продолжается (небольшое количество электролитов и воды). Дальнейший процесс
реадсорбции продолжается в дистальных канальцах (извитые канальцы второго порядка). Здесь реадсорбция контролируется гормонами.
Благодаря выделению антидиуретического гормона гипофиза увеличивается чувствительность клеток дистального отдела, и вода
подвергается реадсорбции.
Благодаря повышению чувствительности к электролитам из-за воздействия альтестерона (гормон коры надпочечников) начинается
реадсорбция электролитов. При недостатке гормонов происходит потеря электролитов и начинается несахарное мочевыделение (до 20
литров в сутки).
Моча концентрированная, с большим количеством мочевины и азотистыми шлаками, выводится в мочевыделительные трубки и
выводится наружу.
Гистофизиология юкстомедуллярных нефронов.
В юкстомедуллярных нефронах кровяное давление в сосудистом клубочке невысокое, так как диаметр приносящей и выносящей
артериол одинаков, слабо развита вторичная капиллярная сеть, поэтому нет условий для образования мочи. Через сосудистую сеть этих
нефронов удаляется кровь при избыточном ее поступлении в почки. При хронической почечной недостаточности, когда повреждаются
корковые нефроны, в небольшой степени может идти образование мочи и в юкстомедуллярных нефронах.
Регенерация: новые нефроны после рождения не образуются, регенерация осуществляется путем гипертрофии сохранившихся
нефронов.
Эндокринная часть почки.
Наиболее важный отдел—юкстагломерулярный аппарат (рениновый). Вырабатывается гормон—ренин. У него два действия: он
стимулирует выработку альдостерона, через образование ангиотензинов он регулирует кровяное давление и кровообращение. В состав
этого аппарата входят клетки плотного пятна (это часть стенки дистального извитого канальца), которое лежит между артериолами и
обращена к сосудистому клубочку. Здесь нет базальной мембраны, эпителиальные клетки высокие и способны регистрировать
содержание натрия в первичной моче. Эта информация передается юкстагломерулярным клеткам. Они располагаются в стенке артериол,
крупные, овальные, по функции—эндокринные. Они вырабатывают ренин, который выделяют в кровь.
Юкставаскулярные клетки—крупные, полигональной формы, способны вырабатывать ренин при недостаточной функции
К эндокринной части почки относятся интерстициальные клетки. Это отростчатые клетки, одни отростки окутывают прямые канальцы
нефрона, а другие—вторичные кровеносные капилляры. Эти клетки вырабатывают простогландины, которые регулируют кровообращение
и реабсорбцию в почке.
Мочевыводящие пути.
Почки, чашечки, лоханка, мочеточники, мочевой пузырь построены из слизистой, подслизистой (слабо выражена), мышечной и
адвентициальной оболочек.
Мочевыводящие пути в эмбриогенезе образуются из материала мочеполового синуса, куда впадает мезонефральный проток, но не из
мезонефрального протока. Эпителиальная выстилка мочевыводящих путей имеет эктодермальное происхождение, представлена
уроэпителием.
Слизистая мочеточников имеет продольную складчатость. Переходный эпителий слизистой способен к секреции, благодаря чему
эпителиальная пластинка защищает себя и близколежащие ткани от действия мочи. Собственная пластинка слизистой построена из
рыхлой неоформленной соединительной ткани. Мышечная пластинка отсутствует и без границы начинается подслизистая основа.
Подслизистая основа может содержать редкие железы (в проксимальном отделе мочеточника и в точках, граничащих с мочевым
пузырем). При воспалительных процессах могут образовываться железы за счет углубления уроэпителия, при лечении они исчезают.
Мышечная оболочка в большей части мочеточника и в почечных лоханках двухслойная: внутренний слой продольный, наружный—
менее выраженный циркулярный. В нижней части мочеточников появляется более наружный слой—продольный. В месте перехода
мочеточника через стенку мочевого пузыря все три слоя—продольные, их спазм не приводит к закрытию просвета (они всегда зияют).
Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью.
Мочевой пузырь построен однотипно. Его слизистая характеризуется более выраженными складками, хорошо различимыми при
незаполненном мочевом пузыре. Собственная пластинка слизистой хорошо кровоснабжается. Подслизистая основа выражена слабо,
мышечная оболочка трехслойная—мощная. Внутренний и наружный слои имеют продольное расположение волокон, средний—
циркулярное. Между слоями располагаются прослойки соединительной ткани. Гладкие миоциты имеют разветвленную форму. Эта ткань
обладает плохой регенеративной способностью (более поздний эволюционно орган).
Снаружи—адвентиция, и передне-задняя
поверхность и отчасти боковые имеют серозный покров.
Мочевыводящие пути обладают богатой иннервацией (симпатической, парасимпатической) и спинальной чувствительной иннервацией.
Эндокринная система.
Включает эндокринные органы, эндокринные клетки, которые располагаются одиночно или в виде небольших скоплений и образуют
диффузную эндокринную систему (APUD-систему).
Эндокринные клетки вырабатывают секреты — гормоны, они поступают в кровь. Они вырабатываются в сравнительно небольших
количествах, отличаются высокой биологической активностью. По природе большая часть из них – белки. Часть гормонов—производные
аминокислот. Это тироидные гормоны, катехоламины (мозговое вещество надпочечников). Липидные гормоны — стероидные, это гормоны
коры надпочечников—минералокортикоиды и глюкокортикоиды; половые гормоны. Через кровь гормоны разносятся по организму (в слабо
активном состоянии), к органам и клеткам мишеням. Клетки-мишени содержат рецепторы, по природе рецепторы белковые и отличаются
высокой специфичностью. Они реагируют только на конкретный гормон. Большая часть рецепторов располагается в клеточных мембранах.
Эти рецепторы реагируют на все белковые гормоны, на катехоламины (адреналин, норадреналин) и на простогландин. Выделяют еще
цитоплазменные и ядерные рецепторы. Эти рецепторы воспринимают действие стероидных гормонов и тироидных гормонов, которые
легко проходят через клеточную мембрану. Известно около 100 гормонов.
Действие эндокринных клеток обеспечивается через жидкую среду организма—через кровь и называется гуморальным. Через
эндокринную систему реализует свое влияние ЦНС и вместе с эндокринной является регулирующей.
Действие эндокринных органов и клеток зависит от количества гормонов, от количества и функционального состояния рецепторов, от
состояния пострецепторного механизма.
Выделяют 2 отдела эндокринной системы.
1. Центральный:
гипоталамус,
гипофиз,
эпифиз.
2. Периферический:
a) Гипофиз-зависимые:
щитовидная железа,
корковое вещество надпочечников,
гонады
b) Гипофиз-независимые:
паращитовидная железа,
мозговое вещество надпочечников,
клетки диффузной эндокринной системы.
Щитовидная железа.
Выделяет тироидные гормоны:
тироксин,
триподтиронин,
кальцитонин.
Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 1-2 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта
соединительно-тканой капсулой, внутрь отходят соединительно-тканные перегородки с кровеносными и лимфатическими сосудами,
нервными волокнами и делят железу на дольки. В дольках в большом количестве располагаются фолликулы шаровидной формы
(структурно-функциональные единицы железы). Снаружи фолликул ограничен базальной мембраной. Между фолликулами находятся
прослойки соединительной ткани, в которых содержатся лимфатические и кровеносные капилляры. Стенка фолликула образована
эпителиальными клетками—тироцитами, которые располагаются кнутри от базальной мембраны. При умеренной функции тироциты имеют
кубическую форму, хорошо развиты органеллы (гранулярная ЭПС), на верхушке располагаются микроворсинки. При гиперфункции
тироциты становятся высокими цилиндрическими, а сам фолликул уменьшается в размере. При гипофункции тироциты уплощаются, а
фолликул увеличивается в объеме. Внутри располагается полость фолликула, которая заполнена коллоидным веществом. Это продукт
секреции тироцитов. Основным компонентом этого вещества является йодированный тироглобулин, он содержит тироидный гормон в
неактивной форме. Этих запасов достаточно на 1,5-2 месяца жизни железы.
Гистофизиология фолликула.
С кровью в железу поступают исходные компоненты для гормонов (тирозин и соединения йода). Через базальную мембрану и стенку
капилляра они проникают внутрь тироцита. Здесь происходит образование тироглобулина. Он и соединения йода поступают в полость
фолликула, здесь происходит распад соединений йода с образованием атомарного йода, и здесь же в зоне микроворсинок идет
йодирование тироглобулина, который накапливается внутри полости. Йодированный тироглобулин вновь перемещается на периферию
полости к зоне микроворсинок, там с помощью лизосомальных ферментов он расщепляется, при этом образуется тетрайодтиронин
(тироксин) и трийодтиронин (его меньше, но он более активен). Эти гормоны всасываются внутрь тироцитов через базальную мембрану и
стенку капилляра и попадают в кровь (преобладает тироксин). С кровотоком они разносятся к клеткам-мишеням, там тироксин
преобразуется в трийодтиронин. Трийодтиронин действует на внутриклеточные рецепторы и усиливает синтез белка и энергетический
обмен в меньшей мере. Гормон действует на деятельность клеток через регуляцию клеточного белкового синтеза.
При гиперфункции тироциты становятся высокими, они фагоцитируют капли коллоида внутрь клетки и с помощью лизосом расщепляют
йодированный тироглобулин с образованием тироидных гормонов. Образующиеся гормоны выделяются в кровь. Повышенное содержание
этих гормонов в организме увеличивает в клетках-мишенях количество -адренорецепторов, которые чувствительны к катехоламинам,
поэтому усиливается действие симпатической нервной системы.
При гипофункции — миксидема (отекают все слизистые оболочки, резко страдает развитие центральной нервной системы).
Выработка тироидных гормонов стимулируется тиротропным гормоном гипофиза. Все эндокринные железы работают по принципу
обратной связи.
В щитовидной железе имеются парафолликулярные клетки. Это крупные овальной формы клетки, они располагаются одиночно в
стенке фолликула или в виде небольших групп между фолликулами. Эти клетки вырабатывают гормон кальцитонин. Он стимулирует
функцию остеобластов костной ткани, отложение солей кальция в костях и тем самым понижает количество кальция в крови. От гипофиза
деятельность этих клеток не зависит.
Регенерация.
Очень высокая способность к регенерации. Между фолликулами располагаются скопления молодых клеток, и называются
интерфолликулярные островки. За счет них идет образование новых фолликулов. Хорошо пролиферируют тироциты стенки
сохранившихся фолликулов и путем отпочковывания от них образуются новые фолликулы.
Симпатическая нервная система стимулирует выработку тироидных гормонов, парасимпатическая—тормозит.
Паращитовидная железа.
Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Располагаются на
задней поверхности щитовидной железы по ее углам, иногда внедряются в щитовидную железу и насчитывается 4-9. Окутана
соединительно-тканной капсулой. Внутрь идут прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами. Между ними
располагаются тяжи эпителиальных железистых клеток (мелкие, округлые). Среди них различают базофильные, ацидофильные,
промежуточные в разном функциональном состоянии. Не контролируются гипофизом. Вырабатывает гормон паратирин, он повышает
содержание кальция в крови, антагонист кальцитонина. Этот гормон стимулирует функцию остеокластов костной ткани, за счет этого
кальций вымывается из костей и поступает в кровь; стимулирует реабсорбцию кальция в почках и всасывание кальция в кишечнике. При
недостатке этого гормона резко повышается нервно-мышечная возбудимость. Возникают судороги, которые быстро превращаются в
тотальные, человек погибает.
Надпочечники.
Располагаются в виде колпачка над почкой. В надпочечнике выделяют корковое вещество и мозговое вещество. Они имеют разное
происхождение, строение и функцию. На 5 неделе из целомического эпителия на поверхности первичной почки кнутри от половых валиков
образуются скопления эпителиальных клеток (интерреналовые тельца), из них образуется корковое вещество. На 6-7 неделе из зачатка
симпатических ганглиев выделяются нейробласты, которые мигрируют внутрь интерреналовых телец и из них образуется мозговое
вещество—это видоизмененный симпатический ганглий. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой. От нее отходят
прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами, а между ними перпендикулярно капсуле располагаются тяжи
эпителиальных железистых клеток. В средней части надпочечника располагается мозговое вещество, а в периферической—корковое
вещество.
В корковом веществе выделяют 3 зоны: клубочковая, пучковая, сетчатая.
Под капсулой находится клубочковая зона. Она узкая, построена из высоких узких эпителиальных клеток—кортикоцитов, которые
внешне обретают структуру клубочка. Здесь вырабатываются минералокортикоиды (альдостерон—стимулирует воспалительную реакцию,
заживление ран за счет репарации соединительной ткани). Гормоны регулируют водно-солевой обмен. Альдостерон стимулирует
реабсорбцию натрия в почках. Под капсулой располагаются мелкие малодифференцированные клетки, за счет которых происходит
регенерация клубочковой зоны.
Пучковая зона самая широкая. Пучки эпителиальных клеток в ней идут параллельно, эпителиальные клетки крупные, кубической
формы, в них хорошо развиты органеллы, они отличаются высоким содержанием липидов. В этой зоне вырабатываются гормоны
глюкокортикоиды (кортизол, кортизон, гидрокортизон, кортикостероиды). Усиливают обмен веществ, обмен энергии, стабилизируют
мембраны. Они угнетают воспалительный процесс, понижают иммунитет, разрушают лимфоциты и эозинофилы. Вызывают атрофию
клубочкового слоя и гибель коры надпочечников.
Сетчатая зона. Эпителиальные клетки становятся меньше, овальной угловатой формы, теряют параллельность расположения пучков и
между клетками располагаются широкие синусоидные капилляры. Вырабатываются половые гормоны, немного преобладают мужские
(поэтому в пожилом возрасте дедушки походи на бабушек и наоборот).
Жизненно важный орган, особенно клубочковая зона. Выработка гормонов стимулируется кортикотропным гормоном гипофиза, а для
образования альдостерона необходим еще гормон ренин.
Между клубочковой и пучковой зонами располагается тонкий промежуточный слой, который содержит мелкие
малодифференцированные клетки, за счет которых происходит регенерация пучковой и сетчатой зон.
Мозговое вещество отделено от коры тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, содержащей синусоидные капилляры, вены, а
между ними лежат хромаффинные клетки—это железистые клетки округлой формы, содержат крупные секреторные гранулы. Они
вырабатывают и выделяют в кровь гормоны-катехоламины—адреналин, норадреналин. Эти вещества стимулируют обмен веществ, а
именно катаболизм, выработку энергии, сердечную деятельность, вызывает спазм артерий и повышение АД. Адреналин расширяет сосуды
мозга и скелетных мышц. Норадреналин — медиатор симпатической нервной системы. Мозговое вещество надпочечников одновременно
участвует в реакциях симпатической нервной системы. Это не жизненно важная ткань. Дофамин—предшественник катехоламинов, его
недостаток вызывает дрожание рук у пожилых людей.
Гипофиз.
Закладывается на 4-5 неделе эмбриогенеза. Из крыши эмбрионального рта образуется эпителиальное выпячивание, которое растет к
промежуточному мозгу. В результате образуется гипофизарный карман. Его передняя стенка разрастается и превращается в массивную
переднюю долю гипофиза. Из задней доли образуется узкая средняя доля. Щель между ними срастается, и они вместе образуют
аденогипофиз. Из основания промежуточного мозгового пузыря закладывается гипоталамус. Из него образуется выпячивание, которое
растет по направлению к гипофизарному карману. Это выпячивание образует воронку 3 желудочка. Проксимальный отдел воронки
становится гипофизарной ножкой, а дистальный разрастается и превращается в заднюю долю—нейрогипофиз.
Передняя доля гипофиза снаружи покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие соединительнотканные перегородки, которые содержат синусоидные капилляры, образующие вторичную капиллярную сеть. Между перегородками
располагаются тяжи эпителиальных или железистых клеток. В средней части тяжей располагаются хромаффинные клетки (до 60%)—
мелкие, округлой формы клетки со слабо развитыми органеллами и очень бледно окрашенные. Это малодифференцированные клетки или
другая часть—железистые клетки—в состоянии покоя. По периферии эпителиальных тяжей располагаются хромофильные клетки—
крупные, цитоплазма заполнена секреторными гранулами, поэтому хорошо окрашиваются. Это истинно железистые клетки, которые
вырабатывают и выделяют гормоны. Хромофильные клетки делятся на оксифильные и базофильные.
Базофильные клетки (4-10%)—крупные клетки, в цитоплазме содержат секреторные гранулы, гликопротеины по природе и
окрашиваются основными красителями. К ним относятся клетки гонадотропоциты—крупные, округлые, ядра располагаются эксцентрично,
эти клетки вырабатывают и выделяют гонадотропные гормоны. Часть этих клеток выделяет ФСГ, стимулирует овогенез, фазу большого
роста, выработку эстрогена, стимулирует восстановление эндометрия в постменструальном периоде, у мужчин стимулирует
сперматогенез. Другая часть вырабатывает лютеинизирующий гормон, который стимулирует овогенез, овуляцию, образование желтого
тела, выработку прогестерона, фазу секреции эндометрия в предменструальном периоде, сохраняет беременность, готовит молочную
железу к лактации. У мужчин стимулирует выработку андрогенов. При недостатке половых гормонов развивается гиперфункция
гонадотропоцитов, в их цитоплазме формируется крупная вакуоль и эти клетки называются клетки кастрации.
Здесь же находятся тиротропоциты, клетки угловатой формы, которые выделяют тиротропный гормон. В щитовидной железе они
стимулируют функцию тироцитов и выработку ими тироидных гормонов.
Оксифильные клетки (30-35%)—меньше. Чем базофильные, округлой формы, хорошо развиты органеллы, в цитоплазме имеются
крупные белковые гранулы, которые хорошо окрашиваются кислыми красителями. К этим клеткам относятся соматотропоциты, которые
вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Он стимулирует деление клеток, рост тканей и органов организма. При избыточном
отделении гормона формируется гигантизм, у взрослых—акромегалия. При недостатке гормона у детей—карликовость. Еще к
оксифильным клеткам относят маммотропоциты, которые выделяют лактотропный гормон—пролактин. Он способствует формированию
желтого тела и стимулирует секрецию молочной железы.
Самостоятельные клетки—кортикотропоциты, угловатые, с короткими отростками, их цитоплазма окрашивается основными
красителями, но секреторные гранулы белковые. Они вырабатывают кортикотропный гормон, который стимулирует функцию коры
надпочечников.
Средняя доля узкая, состоит из пласта мелких округлых слабоокрашенных эпителиальных клеток. Иногда они образуют
фолликулоподобные структуры. Эти клетки вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон, который
стимулирует липидный обмен.
Задняя доля — глиальные клетки питуициты, содержит синусоидные капилляры из переднего гипоталамуса в гипофиз. Через
гипофизарную ножку в нейрогипофиз поступают аксоны нейросекреторных клеток, которые заканчиваются расширением на кровеносных
капиллярах. Эти расширенные участки называются накопительными тельцами. В них накапливаются гормоны вазопрессин
(антидиуретический) и окситоцин. Они не вырабатываются в гипофизе, а вырабатываются в переднем гипоталамусе и транспортируются в
нейрогипофиз по отросткам. В нейрогипофизе они выделяются в кровь (в синусоидные капилляры). Вазопрессин вызывает спазм артерий,
кровяное давление повышается и стимулируется реабсорбция воды в почках. Окситоцин стимулирует сократительную деятельность матки
во время родов и лактацию молочной железы.
Гипоталамус.
Развивается из вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря и составляет дно и нижние отделы боковых стенок третьего
желудочка мозга. Анатомически гипоталамус находится под зрительным бугром. Гипоталамус является центральным эндокринным
органом и промежуточным центром ВНС, как симпатической, так и парасимпатической. Этот орган обеспечивает регуляцию висцеральных
функций—как нервную, так и эндокринную.
В гипоталамусе выделяют серое вещество. Он представляет собой скопление нейронов, которые близки по строению и по функции и
образуют ядра. Между ядрами располагается белое вещество, которое содержит нервные волокна, преимущественно миелиновые.
Которые составляют проводящие пути и в составе белого же вещества идет гипоталамо-гипофизарный тракт.
Различают
передний гипоталамус
средний гипоталамус
задний гипоталамус
Передний гипоталамус содержит крупные ядра, преимущественно холинэргические, которые относятся к центрам парасимпатической
нервной системы. Наиболее важными являются супраоптические и паравентрикулярные ядра. Это крупноклеточные ядра. Они содержат
мультиполярные крупноотростчатые нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны. Аксоны этих клеток выходят за пределы
серого вещества, покидают ядра, поступают в срединное возвышение, проходят через него, образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, в
составе гипофизарной ножки поступают в нейрогипофиз, образуют терминальные расширения, которые подходят к стенке гемокапилляров.
В нейросекреторных клетках супраоптических ядер вырабатывается антидиуретический гормон вазопрессин. А в паравентрикулярных
ядрах образуется окситоцин. Образующиеся гормоны транспортируются по аксонам через гипоталамо-гипофизарный тракт, поступают в
нейрогипофиз и накапливаются в терминальных расширениях аксонов, а затем выделяются в кровь. При этом окситоцин стимулирует
сократительную активность миометрия матки во время родов, во время менструального периода и стимулирует выделение молочного
секрета из молочной железы. Окситоцин способствует овуляции в яичнике. Вазопрессин стимулирует реабсорбцию воды из первичной
мочи в почечных канальцах и усиливает сокращение гладкой мускулатуры сосудов, что вызывается повышение артериального давления.
Средний гипоталамус содержит около 30 мелких ядер, которые содержат мелкоклеточные мультиполярные нейросекреторные клетки.
Наиболее важными являются аркуатные и вентромедиальные ядра. Они содержат адренэргические нейроны. Эти ядра являются центрами
симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток покидают ядра и проникают в срединное возвышение гипоталамуса. Передняя
гипофизарная артерия подходит к гипоталамусу, внедряется в него и распадается на первичную капиллярную сеть, которая располагается
в срединном возвышении. Далее капилляры этой сети образуют портальные вены, которые идут перед гипофизарной ножкой, внедряются
в аденогипофиз, идут по соединительно-тканным перегородкам, там опять распадаются на вторичную капиллярную сеть. В ядрах среднего
гипоталамуса образуются гипофизотропные гормоны  релизинг факторы. Их подразделяют на либерины и статины, они транспортируются
по аксонам в срединное возвышение. Там попадают в первичную капиллярную сеть и далее кровью они доставляются в капилляры
аденогипофиза—вторичную капиллярную сеть, попадают в паренхиму гипофиза и действуют на хромофильные клетки. Причем либерины
стимулируют функцию, а статины тормозят функцию гипофиза. Они могут действовать на периферические клетки, но эффект действия на
периферии будет очень слабый.
Эпифиз.
Непарный орган, до 0,2г, располагается над верхними бугорками четверохолмия (промежуточный мозг). Образуется в эмбриогенезе в
виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны,
которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки
через симпатические нервные пути, месячные циклы. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие
соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму
долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются
пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в
соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он
вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус.
Серотонин усиливает функцию, а мелатонини—ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается
антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и
статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает
максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).
Половая система.
Функции: гормональная, репродуктивная.
Развитие половой системы.
{Идет одновременно с развитием мочевыделительной системы. На основе первичной почки (существует 40 часов) начинает
формироваться половая гонада. По ее краю образуется утолщение в виде складки целомического эпителия, из которого образуется
половой валик. Из эпителия этого валика образуются эпителиальные тяжи. Половые клетки (гаметобласты) локализуются вне этого
зачатка. У большинства млекопитающих и человека гаметобласты образуются в стенке желточного мешка (в стенке брыжейки кишки).
Позднее эти клетки начинают мигрировать в эпителиальные тяжи половых валиков. Эту миграцию легко проследить, так как гаметобласты
более богаты фосфатазой и имеют более крупные размеры по сравнению с другими клетками. Существует 2 пути миграции
гаметобластов—по мезенхиме и через кровеносные сосуды. Миграция по сосудам приводит к тому, что гаметобласты заносятся в другие
участки и могут образовываться опухоли.
При дальнейшем развитии между мочевыми канальцами и половым валиком прорастает соединительная ткань, которая ведет к
редукции первичной почки. На их территории прорастают эпителиальные тяжи из половых валиков, в составе которых имеются первичные
половые клетки—гоноциты. Имеющийся мезонефральный проток впадает в первичную кишку и под действием специальных гормонов он
подвергается расщеплению на собственно мезонефральный и парамезонефральный протоки. Такое состояние называется
индифферентным.
На 5-6 неделе происходит дифференцировка по мужскому типу. В зачатке вырабатываются ингибины первого уровня, которые
регулируют редукцию парамезонефрального протока, а у девочек наоборот. Поэтому в будущем у плода от женского протока остается
образование в проксимальной части—простатическая маточка. Из них формируются плотные образования, которые расположены в
области головки придатка и иногда требуют хирургического вмешательства.
Дифференцировка по женскому типу происходит на 6-8 неделе, когда редуцируется ненужная часть мужского типа.
В первые недели беременности (4-5) необходима осторожность в применении гормональных препаратов стероидного типа.}
К 6 неделе имеются первичная почка. Мезонефральный проток и парамезонефральный проток. Это индифферентная стадия.
При развитии по мужскому типу –дифференцированная стадия—половые тяжи разрастаются к первичной почке, пролиферируют
гонобласты и эпителиальные клетки. Из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы. При этом из гонобалстов закладывается
сперматогенный эпителий, который формирует сперматозоиды. А из эпителиальных клеток—поддерживающие клетки. Из тяжей
закладываются прямые извитые канальцы и канальцы сети семенника. Выносящие канальцы заклкдываются из канальца первичной почки.
На 8-10 неделе эмбриогенеза в яичке начинает вырабатываться тестостерон. При закладке яичка (6-7 неделя) начинает вырабатываться
гормон ингибин, который вызывает отрафию парамезонефрального протока, остается лишь его нижний участок, из которого развивается
мужская маточка. Из мезонефрального протока закладываются семявыводящие пути—это проток придатка, семявыносящий и
семяизвергательный проток.
Если ингибина недостаточно, то развивается парамезонефральный проток и одновременно закладываются мужские и женские
половые пути. Развивается гермфродитизм.
Мужская половая система.
Яичко—мужская половая железа. Снаружи покрыто плотной соединительно-тканной белочной оболочкой (оформленная
соединительная ткань), которая имеет на задней внутренней поверхности утолщение—средостение. От средостения к выпуклой части
белочной оболочки отходят соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на дольки (100-250). В дольках—извитые и
прямые семенные канальцы. По длине преобладают извитые (до 70 см), их в дольке от 1 до 4 (в среднем 500-1000). Между изгибами
извитого канальца располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и
интерстициальные клетки (гландулоциты), располагаются группами, это крупные округлой формы клетки с хорошо развитыми
органеллами. Это эндокринные клетки, вырабатывающие мужские гормоны андрогены. В основном тестостерон (имеют липидную
природу). Активность этих клеток стимулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза. Извитой семенной каналец снаружи ограничен
базальной мембраной. Стенка этого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий.
Поддерживающие клетки (суспентоциты)—крупные клетки с широким распластанным основанием, длинным тонким телом и
верхушкой, обращенной в просвет канальца, содержит крупное шаровидное ядро, хорошо развиты органеллы и мембрана клеток образует
углубления—карманы для развивающихся сперматозоидов, обеспечивая трофику сперматогенного эпителия, фагоцитоз разрушенных
клеток, токсических веществ, на своих поверхностях накапливают тестостерон; они сами стимулируют образование тестостерона (то есть
создают условия для сперматогенеза). Между этими клетками располагаются клетки сперматогенного эпителия, в нем идет
сперматогенез (образование сперматозоидов). Различают 4 периода сперматогенеза: размножения, роста, созревания, формирования.
Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки эти
клетки перемещаются снаружи внутрь (к просвету семенного канальца).
Ближе к базальной мембране располагаются сперматогонии—мелкие, округлой формы клетки, часть их них находится в состоянии
покоя—стволовые клетки, они наиболее резистентны к действию повреждающих факторов. Другая часть сперматогониев пролиферирует.
Это составляет период размножения. Часть пролиферирующих клеток отходит во внутреннюю часть, удаляется от мембраны и вступает в
период роста. Они превращаются в сперматоциты 1 порядка. Это наиболее крупные округлые клетки. Основные изменения в периоде
роста происходят в хромосомном аппарате. Здесь выделяют 4 фазы:
1. Лептотенная—происходит раскручивание хромосом, они становятся длинными и тонкими.
2. Зиготенная—гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, происходит обмен гомологичными участками.
3. Пахитенная—обратный процесс закручивания хромосом, они становятся короткими и толстыми.
4. Диплотенная—расщепление хромосом, из 2 хромосом образуются 4 хроматиды.
Период созревания—в основе его лежит редукционное деление (мейоз). После первого деления образуются 2 сперматоцита 2 порядка
с диплоидным набором хромосом. Сперматоциты 2 порядка округлой формы, мелкие, смещаются внутрь. Сразу же наступает 2 деление.
Из каждого спрематоцита 2 порядка образуется по 2 хроматиды с гаплоидным набором хромосом. Они внешне похожи на сперматоциты 2
порядка, смещаются внутрь и к поддерживающим клеткам, погружаются в карманы цитолеммы (ближе к питательным веществам). За счет
поддерживающих клеток трофика усиливается, клетки становятся овальными, наступает период формирования. Часть цитоплазмы
сбрасывается, формируются головка, шейка, хвост (формируются сперматозоиды), хвостовой отдел обращен в просвет извитого канальца.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца, идет непрерывно. Из одного сперматоцита 1 порядка образуются 4 сперматозоида.
Наиболее устойчивыми являются сперматогонии и, по мере дифференцировки клеток, их чувствительность к действию повреждающих
факторов возрастает. Сперматогенез в извитом канальце идет волнообразно, то есть в разных участках канальца преобладают разные
клетки сперматогенного эпителия.
Сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, сюда выделяется слизистый секрет
поддерживающих клеток, в просвете идет формирование спермы, затем сперматозоиды перемещаются по извитым канальцам и попадают
в прямые канальцы—они очень короткие, с них начинаются семявыводящие пути. Их стенка имеет 3 оболочки: слизистая, мышечная,
адвентициальная.
В прямых канальцах имеется в основном слизистая, которая выстлана эпителием. Эпителий всех семявыводящих путей обладает
секреторной способностью. Он вырабатывает и выделяет в просвет слабощелочную слизь. В канальцах сети яичка (в средостении)
эпителий плоский или кубический, но активность его невысокая. Из этой сети идет от10-12 выносящих канальцев, они формируют вместе
головку придатка. Заметны 3 оболочки. Эпителий слизистой содержит высокие реснитчатые клетки, а между ними секреторные кубические
клетки, которые выделяют слизь. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, образуют тело и хвост придатка, и его слизистая
оболочка выстлана двухрядным реснитчатым эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и высокие клетки с неподвижными
на верхушке ресничками. Интенсивно вырабатывается слизь. Проток придатка—резервуар для сперматозоидов. Они здесь созревают,
вокруг каждого сперматозоида тонкая углеводная оболочка (гликокаликс). Семявыносящий проток иметт 3 оболочки:
1. Слизистая образует 3-4 мелкие продольные складки
2. Мышечная—очень широкая, мощная. Содержит внутренний и наружный продольные слои и выраженный средний циркулярный
слой.
3. Наружная оболочка адвентициальная.
Гематотестикулярный барьер отделяет сперматогенный эпителий от крови кровеносных капиддяров. Если иммуннокомпетентные
клетки попадут в сперматогенный эпителий, то он разрушается. В состав барьера входят:
 поддерживающие клетки,
 базальная мембрана стенки извитого канальца,
 соединительно-тканная прослойка,
 слой липоидных клеток, которые содержат измененный гладкомышечные клетки и снаружи ограничены тонкими базальными
мембранами,
 прослойка рыхлой соединительной ткани,
 стенка гемокапилляра.
В яичке вырабатывается простогландин, меньшая часть которого выделяется в кровь, а большая—в сперму.
Добавочные железы: семенные пузырьки, бульбоуретральные железы, предстательная железа.
Гистофизиология семенных пузырьков.
Трубчатые разветвленные железы, парные, открываются в нижнюю часть семявыносящего протока. Имеют 3 оболочки—слабее
развита мышечная, сильно развита слизистая, которая образует многочисленные складки, ее эпителий характеризуется высокой
железистой способностью, секрет—слабощелочной, слизистый, содержит фруктозу; разжижает жидкую часть спермы.
Предстательная железа содержит об 30 до 50 более мелких желез, которые своим отдельным протоком открываются в начальный
отдел мочеиспускательного канала. Это трубчато-альвеолярные слизистые железы, которые окружены прослойками рыхлой
соединительной ткани. В этих прослойках вокруг каждой железы идут продольные и циркулярные пучки гладкомышечных клеток.
Предстательная железа—железистомышечный орган. Секреторные отделы содержат цилиндрические и железистые клетки, которые
вырабатывают и выделяют в просвет секреторного отдела слизистый секрет, он накапливается в выводных протоках. Есть мелкие
вставочные клетки—стволовые клетки, они обеспечивают регенерацию желез. Секрет слизистый слабощелочной, содержит
простогландины, на меньше, чем в яичке, кислую щелочную фосфатазу и лимонную кислоту. За счет сокращения гладких мышечных
клеток происходит быстрое выделение из желез слизистого секрета, разбавление спермы и резкая активация мужских половых клеток.
Железа обладает эндокринной функцией, вырабатывает гормоны, которые стимулируют сперматогенез и выработку мужских половых
гормонов. С возрастом в предстательной железе разрастается соединительная ткань, атрофируются железистая и гладкомышечная ткани,
они постепенно замещаются фиброзной, развивается аденома предстательной железы.
Женская половая система.
Функции: генеративная (образование женских половых клеток), эндокринная (выработка женских половых гормонов)
Состоит из яичников (женские половые железы) и женских половых путей.
Индифферентная стадия развития женской половой системы протекает также, как и у мужчин.
Дифференцированная стадия—на 7-8 неделе имеется первичная почка, в которую врастают половые тяжи. На 4, 5, 6 неделе из
мезонефрального протока образуется паранефральный проток. На 7-8 неделе—атрофия мезонефрального протока. Он рассасывается,
остается парамезонефральный проток, из которого формируются яйцеводы, матка, частично влагалище.
Половые тяжи разрастаются в первичной почке. В них происходит пролиферация гонобластов, затем они превращаются в овогонии,
идет пролиферация эпителиальных клеток, которые впоследствии дают фолликулярный эпителий. В половые тяжи врастают прослойки
мезенхимы. которые превращаются в рыхлую соединительную ткань и разделяют половые тяжи с образованием примордиальных
(первичных) фолликулов. При этом овогонии превращаются в овоциты 1 порядка, а эпителиальные клетки образуют вокруг них
фолликулярный эпителий. Каждый фолликул содержит овоцит 1 порядка—небольшая округлая клетка с ядром. Снаружи в один слой
располагаются уплощенный фолликулярные клетки, ограниченные снаружи тонкой базальной мембраной.
К концу беременности (9 месяц) образуется 300-400 тысяч первичных фолликулов. Процесс образования первичных фолликулов
возможен до 1 года после рождения. В последующем, в процессе созревания основная часть фолликулярных клеток погибает. В 14-16 лет
(период полового созревания) в яичнике остается от 400 тысяч первичных фолликулов.
Овогенез—процесс образования женских половых клеток. Включает 3 периода.
1. Период размножения—только в эмбриогенезе и первые месяцы после рождения.
2. Период роста—малый рост начинается с образования примордиальных фолликулов, длится десятки лет и характеризуется
небольшим увеличением овоцитов 1 порядка и количества фолликулярных клеток. Большой рост идет в половозрелом яичнике, длится 2-3
недели.
3. Период созревания идет вне яичника (большая часть) в начальном отделе яйцевода и завершается формированием зрелой
яйцеклетки.
Яичник.
Яичник имеет плотную соединительно-тканную капсулу, белочную оболочку. Снаружи—плоский эпителий, в центре—мозговое
вещество, которое содержит сосуды, нервные волокна, окончания, и строма—рыхлая соединительная ткань. По периферии—более
объемное корковое вещество, которое содержит примордиальные фолликулы, растущие (вторичные) фолликулы. Зрелые (третичные)
пузырчатые фолликулы, атритические фолликулы и атритические тела, желтые и белые тела.
Примордиальные фолликулы располагаются под капсулой яичника, большинство из них находится в периоде малого роста. Под
действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза первичные фолликулы вступают в период большого роста.
Овоциты 1 порядка увеличиваются в размере, в цитоплазме накапливаются желточный материал, основные изменения—в ядре с
хромосомным материалом. В конце периода роста происходит удвоение генетического материала—образование тетрад и формирование
тетраплоидного набора тетрад.
Вокруг овоцита 1 порядка образуется мощная углеводобелковая—блестящая оболочка. Эпителиальные клетки становятся
кубическими, затем цилиндрическими, пролиферируют, образуют зернистый слой (большое количество эпителиальных клеток), вокруг—
толстая базальная мембрана (защитная функция), а снаружи—оболочка фолликула, которая содержит внутренний сосудистый слой—с
нем кровеносные капилляры (источник питания), между ними—интерстициальные клетки. Они вырабатывают андрогены (стероидные
гормоны), тестостероны, эти гормоны через базальную мембрану поступают в клетки зернистого слоя, здесь происходит их ароматизация и
превращение в эстроген (женский половой гормон), он определяет вторичные половые признаки, пролиферацию эндометрия матки в
постменструальный период и подавляет рост других фолликулов. сНаружи имеется фиброзный слой оболочки (мощный, плотный). Клетки
зернистого слоя начинают вырабатывать и выделять жидкость, которая накапливается и формирует фолликулярную полость. Зернистый
слой смещается к периферии, а оставшиеся клетки эпителия образуют вокруг лучистый венец, который обеспечивает трофику яйцеклетки.
Клетки зернистого слоя, на которых лежит яйцеклетка, образуют яйценосный бугорок.
Овоцит 1 порядка отделяется от крови гематофолликулярным барьером. В его состав входят:
 Блестящая оболочка
 Лучистый венец
 Яйценосный бугорок
 Фолликулярная жидкость
 Зернистый слой
 Базальная мембрана
 Сосудистый слой
 Фиброзный слой
К концу периода роста фолликул резко увеличивается в объеме, он выпирает над поверхностью яичника, резко увеличивается объем
фолликулярной жидкости, увеличивается кровообращение сосудистой стенки фолликула, образуется пузырчатый (зрелый) фолликул.
Резко истончается оболочка фолликула и капсула яичника под действием лютеинизирующего гормона гипофиза и гормона окситоксина.
Это приводит к разрыву оболочки фолликула и капсулы. В эту зону выходит фолликулярная жидкость и овоцит 1 порядка, окруженный
блестящей оболочкой и лучистым венцом. Этот процесс называется овуляция. В процессе овуляции начинается период созревания,
который завершается в проксимальном отделе яйцевода.
В процессе созревания, который содержит мейоз, в результате первого деления из овоцита 1 порядка образуется овоцит 2 порядка,
такой же крупный с диплоидным набором хромосом и маленькое редукционное тельце. В результате второго деления из овоцита 2 порядка
образуется 1 яйцеклетка и 1 редукционное тельце. Таким образом, из овоцита 1 порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных
тельца, которые погибают и по принципу хемо статиса служат для ориентирования мужских половых клеток. Яйцеклетка—это крупная
клетка (130 мм в диаметре), округлая, окружена блестящей оболочкой и лучистым венцом. Вторично изолецитальная лкетка, способна к
оплодотворению в течении 2-3 суток (оптимально 24 часа), содержит гаплоидный набор хромосом. Через сутки риск формирования плода с
аномалиями возрастает. Все это развивается 2-3 суток.
В период большого роста вступает несколько фолликулов, стадию зрелого достигает как правило, 1 фолликул, а все другие
подвергаются атрезии, при этом погибает овоцит 1 порядка. такой фолликул—атритический, который продолжает вырабатывать
эстрогены. В нем разрушаются клетки зернистого слоя, пролиферируют интерстициальные клетки и замещают клетки зернистого слоя и
превращаются в атритические тела, в них постепенно угасает способность вырабатывать эстрогены. Атритические тела и фолликулы
внешне похожи на желтые тела, но содержат блестящую оболочку.
На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело. В стадии пролиферации и васкуляризации пролиферируют клетки
зернистого слоя, заполняют полость фолликула, со стороны сосудистого слоя оболочки фолликула внутрь врастают кровеносные
капилляры.
В стадии железистого метаморфоза зернистые клетки трансформируются в железистые, постепенно начинает накапливаться
лютеин и гормон прогестерон, которые выделяются в кровь.
Стадия рассвета—достигает максимального развития, железистые клетки становятся крупными, они интенсивно вырабатывают и
выделяют в кровь прогестерон.
Различают менструальное желтое тело—небольшое, 1.5-2 см в диаметре, продолжительность его существования составляет 2 недели,
и желтое тело беременности—крупное. 5-6 см, существует около 6 месяцев.
Прогестерон—второй женский половой гормон. Он определят вторичные половые признаки и поведенческие черты характера
(агрессивность, настойчивость). Он подавляет рост фолликулов, стимулирует фазу секреции и набухания эндометрия для имплантации
зародыша. Он сохраняет беременность, укрепляет ее и готовит молочную железу к лактации. Стимулируется образование желтого тела и
прогестерона лютеинизирующим гормоном гипофиза.
Стадия обратного развития—происходит атрофия желтого тела, оно со временем замещается соединительной тканью и образует
белое тело.
Яйцевод.
В проксимальном отделе яйцевода завершается овогенез, происходит созревание и образуется зрелая яйцеклетка. Образовавшийся
зародыш медленно продвигается по яйцеводу в полость матки, находясь во взвешенном состоянии в слабощелочной слизи (5-6 суток).
Стенка содержит 3 оболочки.
Слизистая оболочка. Основу составляет рыхлая соединительная ткань, которая формирует собственную пластинку слизистой. С
поверхности она покрыта однослойным призматическим реснитчатым эпителием, в котором имеются реснитчатые клетки. Железистые
клетки—вырабатывают слабощелочной слизистый секрет. Сама слизистая образует многочисленные складки, которые почти полностью
закрывают просвет яйцевода. Между складками остаются тонкие щели, заполненные слизистым секретом.
Воспалительная реакция в просвете яйцевода очень высока и образуется спаечная непроходимость, развивается бесплодие.
Мышечная оболочка. Внутренний слой—циркулярный, наружный—продольный, из гладкой мышечной ткани. Сокращение вызывает
продвижение слизи, а в ее составе и зародыша.
Наружная оболочка—серозная.
Матка.
Основная функция—вынашивание плода. Стенка матки содержит три оболочки: эндометрий (слизистая), миометрий и периметрий
(серозная), в шейке матки также присутствует жировая оболочка—параметрий.
Слизистая содержит собственную пластинку из рыхлой соединительной ткани и эпителиальную пластинку—однослойный
призматический эпителий (кубический, цилиндрический). Среди эпителиальных клеток встречаются реснитчатые, но преобладают
железистые клетки, которые вырабатывают слабо щелочной секрет. Эпителий образует трубчатые углубления в подлежащую рыхлую
соединительную ткань, это так называемые маточные железы, они содержат железистые клетки.
В эндометрии выделяют 2 слоя.
 Функциональный слой обращен в просвет матки. Он содержит эпителий, большую часть собственной пластинки слизистой и
маточные железы, ориентиром является концевой отдел. Функциональный слой отторгается во время менструального периода,
восстанавливается в постменструальный период, секретирует и набухает в предменструальный период. В него происходит имплантация
зародыша, развитие зародыша и плода. Он участвует в образовании плаценты, входит в состав последа и восстанавливается после родов.
 Базальный слой—узкий, граничит с миометрием. Содержит рыхлую соединительную ткань, донные отделы маточных желез.
Содержит много стволовых клеток, и за счет него происходит регенерация и восстанавливается эндометрий после родов и менструального
цикла.
Миометрий содержит наиболее широкий средний циркулярный сосудистый слой, который содержит крупные сосуды (артерии, вены),
внутренний подслизистый и наружный надсосудистый слой, который содержит продольные пучки гладкомышечных клеток, из которых
преобладают многоотростчатые, звездчатые. Их отростки способны растягиваться в 5-10 раз. За счет этого сохраняется целостность
матки, поэтому способность к регенерации невысокая. Стволовых клеток практически нет, образуется соединительная ткань.
Шейка матки. Ее эпителий отличается высокой секретирующей способностью. В складках имеются слизистые железы, и образуется
плотная слизистая пленка. Преобладает мощный циркулярный слой. Эпителий канала однослойный призматический, а эпителий
влагалищной части многослойный неороговевающий. А между ними резкая переходная граница (опасная зона в плане развития раковых
заболеваний).
Овариальный менструальный цикл.
В женском организме постоянно происходят циклические изменения, которые обусловлены циклическим выбросом гормонов
гипоталамуса в кровь. Это гонадотиберины и гонадостатин, гонадотропные гормоны гипофиза—фолликулостимулирующий и
лютеинизирующий гормоны гипофиза, которые вызывают циклическое образование и выделение в кровь женских половых гормонов
яичника—эстрогена и прогестерона. Они действуют на все клетки организма, но преимущественно на слизистые оболочки половых путей.
Наиболее ярко эти циклические изменения проявляются в слизистой половых путей. Совокупность циклических изменений называется
овариальный менструальный цикл. Продолжительность составляет 28 суток (от 3 до 5 недель). В нем выделяют 3 периода:
1. Менструальный период (до 4 суток).
2. Постменструальный период 910-12 суток)—фаза пролиферации эндометрия.
3. Предменструальный период—фаза секреции и набухания эндометрия.
В конце этого периода в гипофизе понижается выработка лютеинизирующего гормона, но полностью не прекращается. Это вызывает
атрофию желтого тела. И выражено резкое уменьшения выделения прогестерона. Что в свою очередь вызывает спазм сосудов, ишемию
(недостаточное кровоснабжение) функционального слоя эндометрия и некроз его. Начинается менструальный период, который длится от 2
до 4 суток, происходит некроз функционального слоя по всей поверхности матки и его отторжение с небольшой кровопотерей
Нервная система.
Нервная система делится на центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую систему (периферические
нервные узлы, черепно-мозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические нервные стволы и нервные
окончания).
Нервная система делится на соматическую, которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы) и
вегетативную нервную систему, которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней
выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.
Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.
Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная пластинка, она превращается в нервную трубку, в
ней идет пролиферация стволовых вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя: внутренний эпендимный слой, средний плащевой
слой (из него потом формируется серое вещество), краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).
В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из них формируются отделы головного мозга, из
туловищного отдела—спинной мозг. При формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются над
эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается под эктодермой. Их этого слоя образуются
пигментоциты эпидермиса—пигментные клетки эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует
ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы, спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная
ткань. В образовании черепно-мозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.
Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания, которые располагаются на периферии. На одном
участке содержится 200-300 рецепторов.
Периферические нервы и стволы.
Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные,
то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число
безмиелиновых волокон.
Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и
начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями). Рецепторы бывают свободные (без оболочек в
эпителии) и инкапсулированные (имеют оболочки, могут располагаться глубоко).
Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются
нервно-мышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах.
Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани—эндоневрий, который содержит кровеносные
капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и
называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой
соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и называется эпиневрий.
Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.
Спинальный ганглий.
Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь
спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.
В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они
составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо
развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток—мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают
жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и
лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.
Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается
рецептором. Другой нейритный отросток—аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной
мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний
корешок—тот же результат.
Спинной мозг.
Снаружи спинной мозг покрыт мягкой мозговой оболочкой, из которой артерии внедряются в вещество мозга под прямым углом и
обеспечивают трофическую и питающую функцию.
В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути
спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней
щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.
В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан
эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.
В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается
диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных
клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаются ядрами серого вещества. В задних рогах,
промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.
Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.
В задних рогах выделяют губчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов. Желатинозный слой
(вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагается
собственное ядро заднего рога, которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых
уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга.
Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагается дорсальное или грудное
ядро. Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.
В промежуточной зоне выделяют медиальное ядро. Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики
белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к
центру. Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных
дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних
корешков спинного мозга.
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное
звено соматической рефлекторной дуги.
Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуют
медиальные ядра, которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную
мышечную ткань туловища. Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей.
Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они
идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне.
Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается
большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка
Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах
двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче
информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга.
Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различают
восходящие пути, которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках
белого вещества и периферических отделах боковых канатиков. Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут
информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых
канатиков.
Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если
сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.
Кора больших полушарий.
В ней осуществляется высший функциональный анализ раздражителей и синтез—то есть принятие осмысленных решений для
осознанной двигательной реакции. В КГМ располагаются центральные (корковые) отделы анализаторов—производится окончательная
дифференцировка раздражения. Основная функция КГМ --мышление.
Развивается из переднего мозгового пузыря. В его стенке пролиферируют вентрикулярные клетки, из которых дифференцируются
глиобласты и нейробласты (первые 2 недели). Постепенно пролиферация нейробластов снижается. Из глиобластов образуется
радиальная глия, отростки клеток которой пронизывают всю стенку нервной трубки. Нейробласты мигрируют по ходу этих отростков,
постепенно дифференцируются в нейроны (16-20 неделя). Вначале закладываются крайние слои коры, а затем между ними образуются
промежуточные слои. Развитие коры продолжается после рождения и завершается к 16-18 годам. В процессе развития образуется
большое количество нервных клеток, особенно развиваются межнейронные синапсы. Что ведет к образованию рефлекторных дуг.
КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи покрывает большие полушария. Она содержит ядра
в виде полей. Четкой границы между полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием нервных
клеток. До 17-20млрд. Они все мультиполярные, разного размера, по форме преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки.
Особенности распределения нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна послойная организация,
где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой границы. Снаружи к КГМ прилежит мягкая мозговая оболочка, которая
содержит пиальные сосуды, которые под прямым углом внедряются в КГМ.
1. Молекулярный слой—сравнительно широкий слой. Содержит небольшое количество веретеновидных нейронов, которые
располагаются горизонтально. Основной объем этого слоя составляют отростки (слабо миелинизированные), которые поступают из белого
вещества, в основном из коры этого же или других участков коры мозга обоих полушарий. Большая часть располагается горизонтально,
они образуют большое количество синапсов. Этот слой выполняет ассоциативную функцию этого участка с другими отделами этого
полушария или другого полушария. В молекулярном слое заканчиваются возбуждающие волокна, несущие информацию от ретикулярной
формации. Через этот слой возбуждающая неспецифическая импульсация передается на нижележащие слои.
2. Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой расположения нервных клеток, преобладают
мелкие пирамидные нейроны. Дендриты этих клеток уходят в молекулярный слой, а аксоны в КГМ этого же полушария. Клетки
обеспечивают связь с другими участками коры этого же полушария.
3. Пирамидный слой—наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны—мелкие, средние (преимущественно), крупные,
которые образуют 3 подслоя. Дендриты этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в других участках
коры этого же полушария или противоположного полушария. Они образуют ассоциативные нервные пути. Выполняют ассоциативные
функции. Часть нервных клеток—аксоны крупных пирамидных нейронов уходят в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих
проекционных двигательных путей. Этот слой выполняет наиболее мощные ассоциативные функции.
4. Наружный зернистый слой—узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны. Их дендриты достигают молекулярного
слоя, аксоны заканчиваются в коре мозга этого же полушария или противоположного полушария. При этом часть отростков идет
горизонтально в пределах 4 слоя. Выполняет ассоциативные функции.
5. Ганглиозный слой довольно широкий, содержит крупные и средние пирамидные нейроны. В нем располагаются гигантские
нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и
образуют нисходящие двигательные пути.
6. Полиморфный слой -- уже, чем ганглиозный. Содержит клетки разнообразные по форме, но преобладают веретеновидные
нейроны. Их дендриты также уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое вещество и
участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.
1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.
К коре прилежит белое вещество. Оно содержит миелиновые нервные волокна. Ассоциативные волокна обеспечивают связь внутри
одного полушария, комиссуральные—между разными полушариями, проекционные—между отделами разного уровня.
В чувствительных отделах коры (90%) содержатся хорошо развитые 2, 4 слои—наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора
относится к гранулярному типу коры.
В двигательной коре хорошо развиты проекционные слои, особенно 5. Это агранулярный тип коры.
Для КГМ характерна модульная организация. В коре выделяют вертикальные модули, которые занимают всю толщину коры. В таком
модуле в средней части располагается пирамидный нейрон, дендрит которого достигает молекулярного слоя. Также имеется большое
количество мелких вставочных нейронов, отростки которых заканчиваются на пирамидном нейроне. Часть из них возбуждающие по
функции, а большая часть—тормозные. В этот модуль из других участков коры входит кортико-кортикальное волокно, которое пронизывает
всю толщину коры, по ходу отдает отростки—коллатерали на вставочные нейроны и небольшая часть—на пирамидный нейрон и достигает
молекулярного слоя. Также в модуль входят 1-2 таламокортикальных волокна. Они достигают 3-4 слоя коры, разветвляются и образуют
синапсы с вставочными нейронами и пирамидным нейроном. По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая
информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение информации, или напрямую поступает на пирамидный
нейрон. Она обрабатывается, образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона, который отводится от
тела клетки по аксону. Этот аксон в составы нервного кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. И так от модуля к модулю
информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. Причем информация идет как горизонтально, так и вертикально.
КГМ отличается высокой плотностью сосудисто-капиллярной сети и нервные клетки располагаются в ячейке из 3-5 капилляров.
Нервные клетки высоко чувствительны к гипоксии. С возрастом происходит ухудшение кровоснабжения и гибель части нервных клеток и
атрофия вещества мозга.
Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела нейрона. При этом восстанавливаются
поврежденные отростки и образуются синапсы, за счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.
Мозжечок.
Центральный орган равновесия и координации движений.
Серое вещество представлено корой мозжечка и подкорковыми ядрами. Оно содержит миелиновые нервные волокна—восходящие и
нисходящие—тормозные по функции. Мозжечок содержит большое число мелких извилин. В центре средней части извилины
располагается белое вещество в виде полоски, а по периферии—серое вещество (кора). К коре прилежит мягкая мозговая оболочка.
В коре выделяют наружный молекулярный слой, средний Ганглиозный=грушевидный слой и внутренний зернистый слой. Наиболее
важным является средний ганглиозный слой. Он содержит крупные грушевидные клетки, у которых округлое ядро, хорошо развиты
органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Которые поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона
отходит один аксон. Который пронизывает зернистый слой и уходит в белое вещество. Аксоны этих клеток дают начало нисходящим
тормозным путям.
Молекулярный слой широкий, содержит небольшое количество вставочных нейронов--это звездчатые и корзинчатые клетки и
большое число нервных отростков. Звездчатые нейроны располагаются в верхней части молекулярного слоя, это мелкие нейроны, имеют
несколько дендритов и аксон, которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны располагаются в
нижней части молекулярного слоя, имеют несколько дендритов и длинный аксон, который идет над телами грушевидных нейронов как
правило поперек извилин, отдает к ним мелкие веточки, образует сплетение вокруг тел—корзинку. И синапсы с телами этих клеток.
Звездчатые и корзинчатые нейроны--это вставочные тормозные нейроны.
В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна. У них мелкое округлое тело, короткие разветвленные дендриты и длинный
аксон, которые поступают в молекулярный слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых
клеток, другие—с дендритами корзинчатых клеток, а третьи—с дендритами грушевидных нейронов. В зернистом слое (особенно в верхней
части) располагаются звездчатые клетки Гольджи—это вставочные тормозные нейроны. Аксон этих клеток образует дендриты с
дендритами клеток-зерен. Дендриты этих клеток образуют синапсы с аксоном клеток-зерен. Эти клетки могут ограничивать вплоть до
полного прекращения проведение нервного импульса через отростки клеток-зерен.
Из белого вещества в кору мозжечка поступают 2 вида нервных волокон, которые несут афферентную информацию. Преобладают
моховидные нервные волокна. Они проникают в зернистый слой и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен и передают этим клеткам
возбуждающие нервные импульсы, которые по аксонам клеток-зерен поступают на дендриты грушевидных нейронов. Эти импульсы могут
частично или полностью ограничиваться тормозными нейронами. Лазящие (лиановидные) нервные волокна из белого вещества
пронизывают всю кору. Поступают в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Они передают
возбуждающую афферентную импульсацию сразу на грушевидные нейроны. Этих волокон мало.
Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных нейронов, эта информация обрабатывается и в
грушевидном нейроне образуется новый импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть по
нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.
Орган зрения.
Является периферической частью зрительного анализатора. Включает глазное яблоко, глазодвигательные мышцы, веки, слезный
аппарат.
В стенке глаза выделяют 3 оболочки.
Наружная оболочка—фиброзная. В задней части она представлена склерой (белочной оболочкой), в передней части—роговицей.
Средняя оболочка—сосудистая. В передней части ее производные—ресничное тело и радужная оболочка.
Внутренняя оболочка—сетчатка. В задней стенке располагается зрительная сетчатка, в передней—смешанная часть, которая
покрывает изнутри ресничное тело и радужку.
Имеется хрусталик и стекловидное тело, которое занимает основную полость глаза. Выделяют переднюю камеру глаза и заднюю-между радужкой и хрусталиком, полость заполнена водянистой влагой.
Фиброзная оболочка.
Склера построена из пластинчатой соединительной ткани, выполняет защитную функцию и формообразующую. В зоне перехода
склеры в роговицу располагается венозный синус (система узких щелевидных сосудов), через него оттекает жидкость из передней камеры
глаза.
Роговица. Снаружи располагается передний эпителий—многослойный плоский неороговевающий. Он постоянно увлажнен слезной
жидкостью, очень хорошо регенерирует, так как часто травмируется.
Передняя пограничная пластинка идет сразу за эпителием, имеет строение биомембраны, только толще. Затем идет собственное
вещество роговицы, построено из пластинчатой соединительной ткани, особенностью которой является прозрачность (в отличие от склеры
пропускает световые лучи). В норме в роговице нет кровеносных сосудов, питается она за счет жидкости передней камеры глаза и
частично сосудов склеры.
Задняя пограничная пластинка имеет строение биомембраны. Задний эпителий—однослойный плоский, обращен к передней камере
глаза.
Сосудистая оболочка содержит кровеносные сосуды и ее основная функция—трофическая. В ней выделяют надсосудистую
пластинку, которая граничит со склерой и построена из рыхлой соединительной ткани, содержит крупные сосуды. Кнутри—сосудистокапиллярная пластинка, в ней разветвляются сосуды из сосудистой пластинки—сосудистая сеть. Содержит пигментные клетки.
Базальная пластинка—самая внутренняя оболочка.
Ресничное тело. Основу составляет ресничная мышца. Выделяют ресничную корону, где располагаются ресничные отростки, к ним
крепятся коллагеновые волокна, они образуют ресничную связку (ресничный поясок). Другие концы коллагеновых волокон этой связки
вплетаются в капсулу хрусталика. При сокращении ресничной мышцы ресничное тело смещается внутрь, ресничная связка ослабляется.
Кривизна хрусталика увеличивается, так как нет напряжения, у него повышается преломляющая способность и лучше видны предметы на
близком расстоянии. Если ресничная мышца расслабится, ресничное тело смещается кнаружи. Отдаляется от хрусталика, усиливается
натяжение ресничной связки, кривизна хрусталика уменьшается и лучше видны предметы на близком расстоянии.
Таким образом, ресничное тело регулирует способность различать предметы на разном расстоянии, а также вырабатывает водянистую
влагу глаз. Внутриглазная жидкость выделяется в заднюю камеру глаза, проходит через зрачок.
Радужная оболочка отделяет переднюю камеру от задней. В центре содержит отверстие—зрачок. Снаружи располагается передний
эпителий (обращен к передней камере глаза). Он однослойный плоский. Затем идет наружный пограничный слой, состоит из рыхлой
соединительной ткани и богат пигментными клетками, далее идет сосудистый слой—содержит кровеносные сосуды и пигментоциты. От
количества пигментоцитов зависит цвет глаз. Далее идет внутренний пограничный слой, который состоит из соединительных и пигментных
клеток. В радужке есть циркулярная мышца суживающая зрачок (вокруг зрачка) с парасимпатической иннервацией и мышца расширяющая
зрачок, которая расположена радиально между пигментным эпителием и наружным пограничным слоем, с симпатической иннервацией.
При интенсивном свете зрачок суживается, при слабом—расширяется.
Радужка и ресничное тело составляют аккомодационный аппарат глаза.
Зрительная сетчатка.
Клетки пигментного эпителия лежат в один слой, граничат с базальной пластинкой сосудистой оболочки. Это крупные призматические
клетки, их длинные отростки располагаются между палочками и колбочками. Эти клетки содержат зерна пигмента, который при сильном
освещении смещается в отростки.
Основу сетчатки составляет цепь из 3 видов нервных клеток, которые располагаются слоями и образуют наружный фоторецепторный
слой. Средний ассоциативный слой и внутренний ганглиозный слой.
Фоторецепторный слой состоит из фоторецепторных нейронов—это первично-чувствующие клетки. По строению дендрита они
подразделяются на палочковые и колбочковые. Преобладают палочковые нейроны, у них длинный и тонкий периферический отросток. Его
наружный сегмент содержит мембранные диски, в них накапливается зрительный пигмент—родопсин. Они обеспечивают сумеречное
зрение и располагаются в периферической части сетчатки. Колбочковых клеток значительно меньше, их периферический отросток короче
и шире, и наружный пигмент содержит полудиски, в которых на мембране находится родопсин, который может быть разным по
химическому составу. Колбочки обеспечивают цветное зрение, в основном реагируют на красный, зеленый, синий. Одна клетка реагирует
на один цвет.
Аксоны фоторецепторных клеток соединяются с дендритами ассоциативных нейронов.
Среди ассоциативных преобладают
биполярные клетки, которые передают информацию ганглиозным нейронам. Среди ассоциативных встречаются горизонтальные клетки,
они тормозные по функции и ограничивают проведение информации от фоторецепторных клеток к ганглиозным. Ассоциативных нейронов
меньше, чем фоторецепторных по количеству.
Ганглиозных клеток мало, имеют крупное тело. Их аксоны образуют слой нервных волокон. Аксоны всех ганглиозных клеток
собираются в одном участке—диск зрительного нерва, слепое пятно. Здесь берет начало зрительный нерв, его волокна пронизывают всю
заднюю стенку глаза и идут к промежуточному отделу зрительного анализатора.
Строму сетчатки составляют глиальные клетки, их отростки пронизывают поперечно сетчатку, разветвляются и образуют наружную и
внутреннюю пограничные мембраны. Внутренняя мембрана отграничивает сетчатку от стекловидного тела.
Клетки сетчатки образуют следующие слои.
1. Пигментный слой—наружный.
2. Слой палочек и колбочек.
3. Наружная пограничная мембрана.
4. Наружный ядерный слой—образован телами фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой—образован аксонами фоторецепторных клеток и дендритами ассоциативных клеток.
6. Внутренний ядерный слой—образован телами ассоциативных нейронов.
7. Внутренний сетчатый слой—сформирован отростками нервных клеток.
8. Ганглиозный слой образован телами ганглиозных клеток.
9. Слой нервных волокон—образован аксонами ганглиозных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана.
При прохождении светового потока, он проходит через преломляющие среды: роговица, передняя камера, зрачок, задняя камера,
хрусталик, стекловидное тело. Затем в сетчатке задерживается слоем пигментных клеток и здесь происходит раздражение палочек и
колбочек, при этом происходит распад зрительного пигмента, образуется нервный импульс, адекватный специфическому раздражителю,
который через ассоциативный нейрон передается в промежуточный, а затем в корковый отдел зрительного анализатора.
Сетчатка человека инвертирована, фоторецепторные клетки располагаются в глубине. В сетчатке человека выделяют желтое пятно,
оно соответствует оптической оси глаза. В ней выделяют центральную ямку, в ней все слои передвигаются на периферию и остается лишь
фоторецепторный слой, поэтому световой поток максимально попадает здесь в этот слой. В желтом пятне располагаются только
колбочки. Это место наилучшего видения.
Хрусталик покрыт наружной капсулой, под ней на передней стенке хрусталика располагаются плоские эпителиальный клетки, которые
перемещаются к экватору хрусталика, становятся высокими, превращаются в хрусталиковые волокна, которые образуют массу хрусталика.
Развивается глаз из разных источников. Из нервной трубки образуются выпячивания—глазные пузырьки, которые соединены с
нервной трубкой глазным стебельком. Глазные пузырьки превращаются в двусторонний глазной боа, его внутренний слой превращается в
сетчатку, наружный—в пигментный эпителий. Из этих же слоев образуются обе мышцы радужной оболочки. Глазной стебелек
превращается в глазной нерв. Из эктодермы образуется хрусталик и эпителий роговицы. Из мезенхимы формируется склера, собственное
вещество роговицы и сосудистая оболочка.