Т.Э. Лекция 3 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ) 6. Борьба за существование. Впервые термин ввел Ч. Дарвин – совокупность отношений между особями и различными факторами внешней среды; она является предпосылкой для естественного отбора, но не самостоятельным фактором. Причина её возникновения – перенаселение – противоречия между тенденцией организмов к безграничному размножению и ограниченностью природных ресурсов, необходимых для существования особей данного вида. Результат борьбы за существование – естественный отбор: она приводит к элиминации значительного числа особей в каждом поколении. Первое экспериментальное изучение борьбы за существование проведено в 90-х годах 19 века, однако систематические исследования начались в 20-е годы 20 века: В.Н. Сукачёв – экспериментальное изучение возникновения адаптаций (одуванчик, овсяница); Г.В. Гаузе – модель «хищник-жертва», принцип «исключения» (простейшие, микроорганизмы). С позиций СТЭ – борьба за существование – это любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими факторами; она охватывает все формы активности особей, которые направлены на поддержание жизни и размножение. Перенаселение – не обязательное условие для её возникновения, но оно может обострить эти отношения. Единое мнение о роли борьбы за существование в эволюции нет: И.И. Шмальгаузен отвел ей роль регулирующего фактора, необходимого, без которого нельзя понять действие естественного отбора; А.С. Северцов считал, что это направляющий фактор эволюции, т.е. конкретная экологическая ситуация, которая определяет направление отбора; Н.В. Тимофеев-Ресовский не считал её фактором эволюции. Выделяют 2 подхода к анализу форм борьбы за существование: 1 подход – изучение факторов, влияющих на организм; 2 подход – изучение реакции организма на эти факторы. 1. Классификация Моргана-Плате – предложил Морган Л. В 1906 г. и Л. Плате в 1913 г., основывается на дарвиновской классификации, принята в литературе, включена в школьные учебники; включает формы: - внутривидовую, прямая (агрессивная), косвенная (конкуренция) - межвидовую, - конституциональную. А) внутривидовая борьба – отношения между особями одного вида, зависит от численности, т.к. при её увеличении может наблюдаться обострение внутривидовых отношений; - прямая (агрессивная) – проявляется в драках, стычках, боях, турнирах между особями одного или разных возрастов, между самцами у полигамных видов; крайнее её проявление – каннибализм – встречается редко, типичне для насекомых и паукообразных как адаптация для поддержания численности вида; - косвенная (конкуренция) – проявляется в стремлении особей одного вида захватить одни и те же жизненно важные источники: пищу, свет, пространство, воду, убежище; преимущество получают особи более ловкие, сообразительные, с высокими темпами роста и обменных процессов. Причины возникновения внутривидовой борьбы – сходные требования к условиям существования. Способствует: устойчивости вида, выработке признаков, снижающих смертность (ритуалы подчинения у более слабых особей у хищных), уменьшению интенсивности внутривидовой конкуренции (в результате конкурентного вытеснения), дифференциации вида и возникновению подвидов, видообразованию. Б) межвидовая борьба – отношения между особями разных видов; также зависит от численности особей: - прямая (агрессивная) – отношения в цепях питания (хищник-жертва, хозяинпаразит); разные варианты отношений: на хищнике не сказывается частичное уничтожение жертвы; численность хищника уменьшается при уменьшении численности жертвы; возможна гибель хищника при полном уничтожении жертвы, если хищник не сможет найти и переключиться на новый корм; определяет возникновение коадаптаций - взаимных адаптации 2-х видов, обеспечивающих возможность их совместного существования и повышение устойчивости биоценоза – возникающих в процессе коэволюции (эволюционное взаимодействие разных видов, тесно связанных биологически); - косвенная (конкуренция) – причины её возникновения – эврибионтность видов данного трофического уровня, в результате чего происходит перекрывание спектров требований к среде у видов, существующих на одной территории: оба вида стремятся захватить одни и те же жизненно важные ресурсы (например, поползень и синица – стремятся захватить дупло, травы конкурируют за пространство на одном склоне холма); определяет возникновение дивергенции. Причины возникновения межвидовой борьбы: 1) эврибионтность видов, 2) отношения в трофических цепях. Способствует: дивергенции видов (косвенная), интеграции каждого из в видов (выработке морфофизиологических корреляций между особями данных видов, направленных на снижение смертности: адаптации хищника-жертвы). В) конституцианальная – отношения с абиотическими факторами среды; не зависит от численности особей и может принимать острый характер даже при низких её величинах; выживание определяется общим состоянием организма, более выносливой конституцией: т.е. преимущество получают особи более устойчивые к неблагоприятным изменениям температуры, влажности, освещенности, солености и т.д. Причины возникновения – воздействие неблагоприятных физических и климатических условий. Способствует выработке активных и пассивных способов защиты от воздействий неблагоприятных абиотических факторов. Например: у медведей: спячку перенесут с большей вероятностью те особи, которые нагуляют больше жира и более удачно выберут место для берлоги; у верблюжьей колючки – у кого длиннее корни, у того больше шансов перенести засуху, т.к. достанет до грунтовых вод. В природе все формы борьбы за существование присутствуют постоянно и можно говорить лишь о временном преобладании одной из них. Они могут менять свой характер в зависимости от условий: - от нейтральных отношений и взаимопомощи (при низкой численности) до конкурентных (при высокой численности); - уменьшении конкуренции между сорняками и культурными растениями при внесении больших доз удобрений. 2. Классификация С.А. Северцова (1939) – на основе анализа последствий влияния различных факторов на организм. Северцов выделял две формы: 1) прямая – непосредственно приводит организм к гибели. Смерть может быть вызвана: биотическими факторами на основе трофических связей, т.е. отношениями между трофическими уровнями биогеоценоза: - растения-траоядные; - хищник-жертва; - хозяин-паразит; абиотическими факторами: высокой или низкой температурой, наводнением, действием ультрафиолета на микроорганизмы (как составной части солнечного спектра). 2) косвенная – приводит к истощению организма, делает его более уязвимым, менее устойчивым к неблагоприятным условиям, но не вызывает непосредственную гибель особи. Осуществляется на основе конкуренции, состязания на одном трофическом или на внутрипопуляционном уровне. Примеры: монокультура растений – некоторые гибнут в результате конкуренции за свет (в сосновом бору); вороны и голуби зимой; Эти формы взаимосвязаны: косвенная борьба определяет успех в прямой борьбе за существование, но обе могут привести в итоге к уничтожению (элиминированию) прямо или косвенно. Например: лиса преследует зайца – это прямая борьба за существование: - поймала заяц элиминирован, - не поймала будет элиминирована лиса или её потомство; судьба зайца зависит от того насколько лучше он приспособлен по сравнению с другими зайцами, т.е. насколько он конкурентноспособен; добычливость лисы зависит от её ловкости по сравнению с другими лисами. так проявляется косвенная борьба: - конкуренция зайцев между собой; - конкуренция между лисами; она не ведет к непосредственной гибели зайцев или лисиц, но элиминация осуществляется в процессе прямой борьбы за существование зайцев и лис.