гамма ритм как частотно-специфический механизм внимания

ГАММА РИТМ КАК ЧАСТОТНО-СПЕЦИФИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ВНИМАНИЯ
Н.Н. Данилова
Факультет психологии МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва
danilovan@maul.ru
Гамма ритм – высокочастотная ритмическая электрическая активность мозга,
охватывающая частотный диапазон от 30 до 600 Гц, широко представлен в структурах мозга не
только человека, но и животных, включая беспозвоночных. Увеличение его мощности
наблюдается при восприятии и опознании стимулов, при работе с семантической информацией.
Его присутствие рассматривают как отражение репрезентации объектов в памяти. Появление
гамма ритма во время выполнения самых различных когнитивных операций дает основание
предполагать его особую роль в механизмах процессов внимания. С другой стороны, гамма ритм
многими исследователями рассматривается как механизм связывания (binding), интеграции
результатов обработки информации, выполняемых локальными участками мозга, в один
когерентный перцепт за счет процесса частотной синхронности и синфазности нейронных
разрядов, связываемых областей мозга.
Для проверки обеих гипотез исследовались процессы, протекающие не только в коре, но и
в подкорковых структурах мозга. Задача решалась применением метода дипольного анализа к
многоканальной ЭЭГ (модель одного подвижного диполя, программа Brainloc). Совмещение
данных ЭЭГ (расчетных координат выявленных эквивалентных токовых диполей) с
анатомическим картированием индивидуального мозга, полученным методом магнитнорезонансной томографии (Центр МРТ и спектроскопии МГУ), дает возможность неинвазивно
определять структуры мозга, вовлеченные в сенсорную и когнитивную деятельность человека.
Метод дипольного анализа был применен к усредненным вызванным потенциалам (УВП),
что позволяло исследовать частотную и фазовую синхронизацию вызванных гамма осцилляций
(программа Brainsys) не только с началом стимула, но и по пространству.
Для выявления частотной селективности гамма осцилляторов использовалась
узкополосная частотная фильтрация УВП с шагом в 1 Гц. Эксперименты проводились на взрослых
здоровых людях при выполнении ими различных видов когнитивной деятельности в условиях
бодрствования как при пассивном, так и активном внимании (выполнение простой сенсомоторной
реакции, запоминание временных параметров стимулов и реагирование движением на целевой
межстимульный интервал, выполнение арифметических действий в дефиците времени).
Выявлен дискретный характер активности узкополосных гамма-осцилляторов. В составе
сенсорного ответа УВП (на интервале 0-100 мс после стимула) только часть гамма осцилляторов
(в исследованном диапазоне частот от 30 до 75 Гц) находится в активном состоянии. Дискретный
характер частотного спектра гамма осцилляций, представленного в виде зависимости количества
эквивалентных дипольных источников в объеме целого мозга от частоты настройки гаммаосцилляторов, выявлен не только для начального участка УВП (0-100 мс). Он характеризует и
более поздние фрагменты усредненной ЭЭГ. Привлечение внимания к стимулу увеличивало
уровень активности узкополосных гамма осцилляторов, что выражалось в увеличении числа
выявляемых дипольных источников для активированных гамма осцилляторов. Параллельно
изменялся их частотный состав. В сенсорном ответе при выполнении простой
(автоматизированной) сенсомоторной реакции на звуковой стимул уменьшался вклад
высокочастотных осцилляторов (38-40 Гц) и усиливалось влияние более низкочастотных (30-35
Гц). При выполнении же более сложного задания: реагировать движением после целевого
межстимульного интервала, в сенсорном ответе УВП увеличивался вклад высокочастотных
узкополосных гамма осцилляторов, настроенных на отдельные частоты от 60 до 75 Гц.
Произвольное внимание увеличивало число участков мозга с активированными гамма
осцилляторами, работающими на общих частотах. В опытах с выполнением сенсомоторной
реакции в составе сенсорного ответа эквивалентные диполи локализуется не только в модальноспецифической коре, но и в дополнительных зонах - преимущественно в лобной коре. Анализ
временной последовательности появления эквивалентных токовых диполей активированных
гамма осцилляторов в двух структурах мозга выявил цикличность процесса возбуждения при
ведущей роли фронтальной коры. Первично дипольный источник частотно-селективных гамма
осцилляций возникал в лобной коре и только затем в височной ( модально-специфической для
акустического стимула). После чего он вновь появлялся в лобной коре. Во временном окне 0-100
мс после стимула выполнялось до 4-х циклов при средней продолжительности цикла в 15 мс.
Таким образом, полученные данные позволяют говорить о том, что в условиях
произвольного внимания частотно-специфические гамма осцилляции выполняют не только
активирующую, но и о коммуникативную функцию. В самых различных структурах мозга
человека существует множество гамма осцилляторов с острой и избирательной настройкой на
различные частоты. Привлечение внимания к стимулу переводит группу гамма осцилляторов из
пассивного состояния в активное, что позволяет их рассматривать в качестве частотноспецифических кодов, с помощью которых достигается активация специализированных
нейронных сетей, и тем самым реализация их функций. Параллельно узкополосные гамма
осцилляторы связывают, объединяют сенсорные процессы с процессами в памяти уже в составе
сенсорного ответа, обеспечивая слияние двух потоков информации: «bottom-up» с «top-down».
Ведущая роль в связывании структур мозга в функциональную систему, обеспечивающую
сенсомоторную интеграцию, принадлежит «top-down» процессам, создающими дистантную
синхронизацию через цикличность возбуждения частотно-селективных гамма осцилляторов.
Коммуникативная функция гамма-ритма: связывание структур мозга в единую функциональную
систему, осуществляется как за счет общей частоты гамма осцилляторов, активируемых в
связываемых структурах мозга, так и за счет механизма временной синхронизации активности
группы разночастотных узкополосных гамма осцилляторов, создающего общий ритм чередования
периодов их совместной активации и инактивации.