ФТД.5 Генет. основы эволюции

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Мурманский государственный педагогический университет»
(МГПУ)
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
ДИСЦИПЛИНЫ
ФТД.5 Генетические основы эволюции
Основная образовательная программа подготовки специалиста по специальности
(специальностям)
050102 Биология
(код и наименование специальности/тей)
Утверждено на заседании кафедры
биологии и химии
естественно-географического факультета
(протокол № 13 от 02 апреля 2008 г.)
Зав. кафедрой
______________________М.Н. Харламова
РАЗДЕЛ 1. Программа учебной дисциплины.
1.1 Автор программы: ст. преподаватель каф. биологии и химии Икко Н.В.
1.2 Рецензенты: к.б.н., доцент кафедры биологии и химии МГПУ Луппова Е.Н.
к.б.н., ст. научный сотрудник ПИНРО Любин П.А.
1.3 Пояснительная записка:
Эволюционное учение составляет фундамент современной биологии. Основой современного
эволюционного учения является синтетическая теория эволюции, возникшая в результате
слияния дарвинизма и генетики популяций. Для того чтобы понимать, каким образом протекает
эволюция живых организмов, необходимо понимать генетические процессы, приводящие к
становлению новых форм. Особое значение это имеет при подготовке учителей биологии, так как
в школе вопросы эволюции традиционно являются наиболее сложными для понимания и
усвоения.
Курс рассчитан на студентов 5 года обучения, поскольку для его усвоения от студента требуются
значительные знания в области таких биологических дисциплин, как генетика, зоология,
ботаника, эмбриология.
Цель курса – дать представление о роли генетических процессов в эволюции живых организмов,
о месте генетики в развитии современной теории эволюции. Основные задачи курса – дать
представление
 о роли генетики в создании синтетической теории эволюции
 о генетических основах эволюции популяций;
 о роли хромосомных перестроек, полиплоидии, горизонтального переноса генов и
макромутаций в становлении новых форм в процессе эволюции;
 об основных направлениях эволюции макромолекул;
 о роли генетики индивидуального развития и молекулярной генетики в формировании
современных эволюционных идей;
Программа курса рассчитана на 40 часов: 20 – лекционных, 20 – практических. 50 часов
отводится на самостоятельную работу, которая выражается в подготовке к семинарам и решении
задач. Предусматривается также подготовка и защита реферата.
Лекционный курс включает в себя 6 разделов, рассматривающих закономерности
наследственности и изменчивости на популяционном уровне, факторы динамики популяций,
процессы видообразования с точки зрения синтетической теории эволюции. Также обсуждается
роль хромосомных и геномных мутаций, гибридизации, горизонтального переноса генов в
видообразовании, взаимосвязь морфогенетических процессов и эволюции, проблемы эволюции
на уровне макромолекул.
Практические занятия предусматривают решение задач на закономерности наследования в
популяциях, а также проведение семинаров.
В результате изучения курса студенты должны:
 знать вклад русских и российских ученых в развитие генетики популяций и эволюционной
генетики;
 иметь представление о закономерностях наследования на уровне популяций;
 иметь представление о действии факторов динамики популяций;
 знать основные источники возникновения генетической гетерогенности популяций;
 знать основные концепции видообразования;
 иметь представление о молекулярных основах эволюции;
 уметь оперировать основными понятиями и терминами эволюционной генетики;
 владеть методами популяционно-генетического анализа;
 уметь решать задачи по генетике популяций.
Программа составлена в соответствии с государственным образовательным стандартом высшего
профессионального образования по направлению подготовки 540100 Естественнонаучное
образование.
1.4 Извлечение (в виде ксерокопии) из ГОС ВПО не предусмотрено.
1.5 Объем дисциплины и виды учебной работы (для всех специальностей, на которых
читается данная дисциплина):
№ Шифр
и Кур
п/п наименование с
специальност
и
1.
050102
«Биология»
5
Семест Виды учебной работы в часах
Вид
р
итогового
Трудо- Всего ЛК ПР/ ЛБ Сам.
емкост аудит.
СМ
работа контроля
(форма
ь
отчетност
и)
1
90
40
20
20
-
зачет
50
1.6 Содержание дисциплины.
1.6.1 Разделы дисциплины и виды занятий (в часах). Примерное распределение учебного
времени:
№
п/п
Наименование раздела, темы
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Введение
Наследование в популяции
Факторы динамики популяции
Гетерогенность популяций
Процессы видообразования
Молекулярные основы эволюции
Итого:
Количество часов
Всего
ЛК
ауд.
4
2
14
2
8
4
4
4
6
4
4
4
40
20
ПР/С
М
2
12
4
2
20
ЛБ
Сам.раб.
-
8
10
8
8
8
8
50
1.6.2 Содержание разделов дисциплины.
Введение. Эволюционная теория Ч. Дарвина. Элементы теории Дарвина: случайная
наследственная изменчивость, борьба за существование, отбор, происхождение от общего
предка, расхождение признаков, постепенность эволюционных изменений, видообразование и
появление высших таксонов. Неодарвинизм в первой половине XX века. Работы С.С.
Четверикова, Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта, Т. Добржанского, Э. Майра, Дж. Симпсона,
Дж. Хаксли в развитии популяционной (эволюционной) генетики. Основные положения
синтетической теории эволюции (СТЭ).
Наследование в популяции. Понятие о виде и популяции. Популяция - элементарная единица
эволюции. Генетическая структура популяции. Особенности генетического анализа на
популяционном уровне. Частоты генотипов и частоты аллелей. Равновесная идеальная
популяция. Закон Харди-Вайнберга и условия его выполнения в идеальной популяции.
Применение формулы Харди-Вайнберга в случае полного доминирования. Наследование в
панмиктической популяции в случае серии множественных аллелей. Наследование в
панмиктической популяции, сцепленное с полом. Дигенные различия в панмиктической
популяции.
Факторы эволюции. Элементарное эволюционное событие – изменение частот аллелей в
популяции. Мутационное давление. Частота мутаций и скорость мутационного процесса.
Действие отбора. Стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Балансирующий отбор.
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Эффект основателя. Эффективный размер
популяции. Нарушения панмиксии (ассортативное скрещивание). Инбридинг, коэффициент
инбридинга, генетическая структура инбредных популяций. Распространенность и значение
инбридинга и аутбридинга. Миграция. Изоляция. Молекулярный драйв. Мейотический драйв.
Наследственная гетерогенность популяций. Генофонд популяции. Факторы, формирующие
генофонд. Понятие о внутрипопуляционном генетическом полиморфизме. Измерение
генетической изменчивости. Генетическая изменчивость популяции по морфологическим и
физиологическим признакам. Хромосомный полиморфизм популяций. Генетическая
изменчивость популяций по белкам. Источники генетической изменчивости в популяциях:
мутации и рекомбинации. Мутационная изменчивость, типы мутаций: генные, хромосомные,
геномные. «Мода» на мутации. Инсерционный мутагенез. Генетический гомеостаз популяции.
Процессы видообразования. Концепции видообразования. Аллопатрическое видообразование.
Квантовое видообразование. Симпатрическое видообразование. Формы репродуктивной
изоляции. Генетические предпосылки внезапного видообразования (гибридизация, полиплоидия,
хромосомные мутации, вирусная трансдукция, макромутации). Теория прерывистого равновесия
(Н. Элдридж и С. Гулд). Формы видообразования во времени. Генетические изменения при
видообразовании.
Молекулярные основы эволюции. Элементарные эволюционирующие физико-химические
структуры – белки и кодирующие их нуклеиновые кислоты. Количество ДНК в разных таксонах.
Парадокс значений С. Возникновение хроматина, митоза и мейоза, усложнение регуляции.
Эволюция вирусов.
Проблема возникновения новых генов и их дальнейшей эволюции. Основные тенденции в
эволюции генов: автономизация, олигомеризация, развитие интрон-экзонной структуры. Теория
нейтральности (М. Кимура). «Недарвиновская эволюция». Скорости эволюции генов и белков.
Концепция молекулярных часов. Использование митохондриальной ДНК в эволюционных
исследованиях. Построение филогенетических древ на основе "молекулярных часов".
Соответствие молекулярных и морфологических древ. Эволюция путем дупликаций и
дивергенции генетического материала (С. Оно). Перетасовка белковых доменов и экзонов.
Значение интронов как фактора ускорения эволюции. Значение незаконной рекомбинации и
ретротранспозиций в эволюции. Псевдогены и их роль в дивергенции дуплицированных копий
(А. Кох). Блочный или модульный принцип в теории эволюции.
1.6.3 Темы для самостоятельного изучения.
№
п/
п
Наименование раздела
дисциплины.
Тема.
1.
Эволюция
путем вопросы
естественного отбора
самостоятельного
изучения
для 8
2.
3.
Наследование в популяции
решение задач
Факторы
динамики вопросы
популяции
самостоятельного
изучения
Гетерогенность популяций
рефераты
Процессы видообразования рефераты
Молекулярные
основы рефераты
эволюции
10
для 8
4.
5.
6.
Форма самостоятельной Колработы
во
часов
8
8
8
Форма
контроля
выполнения
самостоятельной
работы
обсуждение
на
семинаре
проверка задач
обсуждение
семинаре
защита рефератов
защита рефератов
защита рефератов
на
1.7 Методические рекомендации по организации изучения дисциплины.
1.7.1 План последовательного проведения практических занятий:
Практическая работа № 1. Тема: Эволюция путем естественного отбора.
Вопросы для коллективного обсуждения:
1) Эволюционная теория Ч. Дарвина. Элементы теории Дарвина: случайная наследственная
изменчивость, борьба за существование, отбор, происхождение от общего предка,
расхождение признаков, постепенность эволюционных изменений, видообразование и
появление высших таксонов.
2) Неодарвинизм в первой половине XX века. Работы С.С. Четверикова, Р. Фишера, Дж.
Холдейна, С. Райта, Т. Добржанского, Э. Майра, Дж. Симпсона, Дж. Хаксли в развитии
популяционной (эволюционной) генетики. Значение популяционной генетики для понимания
эволюционных процессов.
3) Основные положения синтетической теории эволюции (СТЭ).
Практическая работа № 2. Тема: Популяция – элементарная единица эволюции.
Вопросы для обсуждения:
1) Понятие о виде и популяции.
2) Генетическая структура популяции. Частоты генотипов и частоты аллелей. Полиморфизм и
гетерозиготность популяции.
3) Равновесная идеальная популяция. Закон Харди-Вайнберга и условия его выполнения в
идеальной популяции.
Практическая работа № 3. Тема: Наследование в равновесной панмиктической популяции
в случае полного доминирования.
Составление модельных панмиктических популяций при заданных частотах гамет. Решение
задач.
Практическая работа № 4. Тема: Наследование в случае самооплодотворения.
Знакомство с динамикой генотипов в популяциях самооплодотворяющихся организмов. Решение
задач.
Практическая работа № 5. Тема: Наследование в панмиктической популяции в случае
серии множественных аллелей.
Решение задач.
Практическая работа № 6. Тема: Наследование в панмиктической популяции, сцепленное с
полом.
Решение задач.
Практическая работа № 7. Тема: Дигенные различия в панмиктической популяции.
Решение задач.
Практическая работа № 8. Тема: Факторы эволюционной динамики популяций.
Вопросы для обсуждения:
1) Мутационное давление. Частота мутаций и скорость мутационного процесса.
2) Действие отбора. Стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Балансирующий
отбор.
3) Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Эффект основателя. Эффективный размер
популяции.
4) Нарушения панмиксии (ассортативное скрещивание). Инбридинг, коэффициент инбридинга,
генетическая структура инбредных популяций. Распространенность и значение инбридинга и
аутбридинга.
5) Миграция (поток генов). Изоляция. Виды изоляции.
На практических работах №№ 9 и 10 – защита и обсуждение индивидуальных рефератов.
1.8 Учебно-методическое обеспечение дисциплины.
1.8.1 Рекомендуемая литература учебные издания: учебники и учебные пособия, включая (при
наличии) их электронные версии:
Основная:
1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. – М.: Мир, 1984.
2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 431
с.
3. Кайданов Л.З. Генетика популяций. – М.: Высшая школа, 1996. – 320 с.
4. Левотин Р. Генетические основы эволюции. – М., 1978.
5. Хедрик Ф. Генетика популяций. – М.: Техносфера, 2003. – 592 с.
Дополнительная:
1. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М.: КМК, 2004. – 432 с.
2. Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. — СПб.: Борей Арт, 2000. —262
с.
3. Городницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. – Саратов: изд-во «Научная книга»,
2002. – 160 с.
4. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. – М.: Мир, 1985.
5. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. – М., 1974.
6. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. – М.: Мир, 1986. – 402 с.
7. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. – М.: Мир, 1982. – 488 с.
8. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. – М.: Наука, 1987. – 251 с.
9. Чайковский Ю.В. Эволюция. – М.: Центр системных исследований – ИИЕТ РАН, 2003. – 472
с.
1.9
Материально-техническое обеспечение дисциплины (учебные и учебно-методические
средства дистанционного обучения: специализированные учебники с мультимедийными
сопровождениями, электронные учебно-методические комплексы, включающие электрон-ные
учебники, учебные пособия, тренинговые компьютерные программы, компьютерные
лабораторные практикумы, контрольно-теститирующие комплекты, учебные видеофиль-мы,
аудиозаписи, иные материалы, предназначенные для передачи по телекоммуникаци-онным
каналам связи).
1.9.1 Перечень используемых технических средств.
1.9.2 Перечень используемых пособий.
1.9.3 Перечень видео- и аудиоматериалов программного обеспечения.
1.10 Примерные зачетные тестовые задания. Не предусмотрено.
1.11 Примерный перечень вопросов к зачету (экзамену).
1. Эволюционная теория Ч. Дарвина. Основные положения синтетической теории эволюции.
2. История возникновения эволюционной генетики. Вклад российских ученых в развитие
генетики популяций.
3. Популяция - элементарная единица эволюции. Генетическая структура популяции.
4. Равновесная идеальная популяция. Закон Харди-Вайнберга и условия его выполнения в
идеальной популяции.
5. Наследование в панмиктической популяции в случае серии множественных аллелей.
6. Наследование в панмиктической популяции, сцепленное с полом.
7. Наследование в дигенной панмиктической популяции.
8. Частота мутаций и скорость мутационного процесса. Значение мутационного процесса в
эволюции популяций.
9. Действие отбора в популяции. Стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.
Балансирующий отбор.
10. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Эффект основателя. Эффективный размер
популяции.
11. Нарушения панмиксии (ассортативное скрещивание). Инбридинг, коэффициент инбридинга,
генетическая структура инбредных популяций. Распространенность и значение инбридинга и
аутбридинга.
12. Миграция как фактор динамики популяций.
13. Понятие о внутрипопуляционном генетическом полиморфизме. Источники генетической
изменчивости в популяциях: мутации и рекомбинации. Генетический гомеостаз популяции.
14. Методы
измерения
генетической
изменчивости
популяции.
Полиморфизм
и
гетерозиготность.
15. Аллопатрическое
видообразование.
Квантовое
видообразование.
Симпатрическое
видообразование. Формы репродуктивной изоляции.
16. Генетические предпосылки внезапного видообразования (гибридизация, полиплоидия,
хромосомные мутации, вирусная трансдукция, макромутации).
17. Проблема возникновения новых генов и их дальнейшей эволюции. Теория нейтральности М.
Кимуры.
18. Скорости эволюции генов и белков. Концепция молекулярных часов.
19. Использование митохондриальной ДНК в эволюционных исследованиях.
20. Количество ДНК в разных таксонах. Парадокс значений С. Возникновение хроматина, митоза
и мейоза, усложнение регуляции.
1.12 Комплект экзаменационных билетов (утвержденный зав. кафедрой до начала сессии):
не предусматривается.
1.13 Примерная тематика рефератов.
1. Основные формы полового и бесполого размножения, их генетические и эволюционные
последствия.
2. Проблема возникновения и сохранения в эволюции полового размножения.
3. Эволюция вирусов и их происхождение. Роль вирусной трансдукции в макроэволюции.
4. Р. Гольдшмидт и его гипотеза «многообещающих монстров».
5. Эволюция путем дупликаций и дивергенции генетического материала (С. Оно).
6. Концепция функциональных блоков А.М. Уголева.
7. Проблема адаптивности и нейтрализма в эволюции.
8. Эволюция по структурным и регуляторным генам.
9. Теория прерывистого равновесия Н. Элдриджа и С. Гулда.
10. Эволюция механизмов определения пола.
1.14 Примерная тематика курсовых работ: не предусматривается.
1.15 Примерная тематика квалификационных (дипломных) работ: не предусматривается.
1.16 Методика(и) исследования (если есть): нет.
1.17 Бально-рейтинговая система, используемая преподавателем для оценивания знаний
студентов по данной дисциплине: не применяется.
РАЗДЕЛ 2. Методические указания по изучению дисциплины (или её разделов) и
контрольные задания для студентов заочной формы обучения. Нет.
РАЗДЕЛ 3. Содержательный компонент теоретического
материала.
Теоретический (лекционный) материал предлагается представить схематично, в виде:
Лекция № 1. Развитие эволюционной теории в XIX-XX веке.
1. Элементы теории Дарвина: случайная наследственная изменчивость, борьба за
существование, отбор, происхождение от общего предка, расхождение признаков,
постепенность эволюционных изменений, видообразование и появление высших таксонов.
2. Неодарвинизм в первой половине XX века.
3. Значение работ С.С. Четверикова, Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта, Т. Добржанского, Э.
Майра, Дж. Симпсона, Дж. Хаксли в развитии популяционной (эволюционной) генетики.
4. Основные положения синтетической теории эволюции.
Вопросы для самопроверки:
1. Перечислите основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина и синтетической теории
эволюции. В чем состоит их отличие?
2. Какие этапы можно выделить в развитии популяционной генетики?
Лекция № 2. Понятие о популяции.
1. Понятие о виде и популяции.
2. Популяция - элементарная единица эволюции.
3. Генетическая структура популяции.
4. Особенности генетического анализа на популяционном уровне.
5. Частоты генотипов и частоты аллелей.
6. Равновесная идеальная популяция.
Вопросы для самопроверки:
1. Дайте определение популяции, вида.
2. Почему элементарной эволюционной единицей считается популяция, а не вид или отдельная
особь?
3. Что входит в понятие «генетическая структура популяции»?
4. Что входит в понятие «панмиктическая популяция»?
Лекция № 3. Наследование в популяции.
1. Закон Харди-Вайнберга и условия его выполнения в идеальной популяции.
2. Применение формулы Харди-Вайнберга в случае полного доминирования.
3. Наследование в панмиктической популяции в случае серии множественных аллелей.
4. Наследование в панмиктической популяции, сцепленное с полом.
5. Дигенные различия в панмиктической популяции.
Вопросы для самопроверки:
1. Какую закономерность описывает правило Харди-Вайнберга?
2. По каким формулам можно рассчитать частоты аллелей и генотипов в популяции в случае
полного доминирования? В случае серии множественных аллелей? В случае наследования,
сцепленного с полом? В случае дигенного наследования?
Лекция № 4. Факторы динамики популяции.
1. Элементарное эволюционное событие – изменение частот аллелей в популяции.
2. Мутационное давление. Частота мутаций и скорость мутационного процесса.
3. Действие отбора. Стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Балансирующий
отбор.
Вопросы для самопроверки:
1. В чем состоит значение мутационного процесса для эволюции ?
2. Какова эффективность отбора против доминантных и рецессивных аллелей?
3. Какова роль отбора как фактора микроэволюции?
Лекция № 5. Факторы динамики популяции.
1. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы).
2. Эффект основателя.
3. Эффективный размер популяции.
4. Нарушения панмиксии (ассортативное скрещивание). Инбридинг, коэффициент инбридинга,
генетическая структура инбредных популяций. Распространенность и значение инбридинга и
аутбридинга.
5. Миграция. Изоляция.
Вопросы для самопроверки:
1. В чем состоит суть генетико-автоматических процессов? К каким последствиям они могут
привести?
2. Объясните понятие «эффективный размер популяции». Как рассчитывается эффективный
размер популяции? Каково значение этого показателя при разведении и селекции животных и
при осуществлении природоохранных мероприятий?
3. Каково значение миграции как фактора эволюции популяций?
Лекция № 6. Генетическая гетерогенность популяций.
1. Генофонд популяции. Факторы, формирующие генофонд.
2. Понятие о внутрипопуляционном генетическом полиморфизме.
3. Измерение генетической изменчивости.
4. Генетическая изменчивость популяции по морфологическим и физиологическим признакам.
Вопросы для самопроверки:
1. В чем суть явления полиморфизма популяции? Какие типы полиморфизма существуют?
Какие механизмы его поддерживают?
2. Что такое генетический груз популяции? Каково его эволюционное значение?
3. Какова концентрация в популяциях рецессивных летальных и полулетальных мутаций?
Лекция № 7. Генетическая гетерогенность популяций.
1. Хромосомный полиморфизм популяций.
2. Генетическая изменчивость популяций по белкам.
3. Теория нейтральности М. Кимуры.
4. Источники генетической изменчивости в популяциях.
5. «Мода» на мутации. Инсерционный мутагенез. Гибридный дисгенез.
6. Генетический гомеостаз популяции.
Вопросы для самопроверки:
1. Почему именно инверсии получили широкое распространение в популяциях двукрылых?
2. Какие популяционные факторы приводят к нарушению постоянства числа и морфологии
хромосом?
3. Дайте классификацию типов хромосомного полиморфизма в в популяциях позвоночных
животных.
4. Какие особенности характеризуют хромосомный полиморфизм в популяциях растений?
5. Какие методы используют при исследовании биохимического полиморфизма популяции?
Какие показатели генетической изменчивости популяций по белкам используют?
Лекция № 8. Процессы видообразования.
1. Концепции видообразования.
2. Аллопатрическое видообразование. Квантовое видообразование.
3. Симпатрическое видообразование.
4. Формы изоляции.
5. Генетические предпосылки внезапного видообразования (гибридизация, полиплоидия,
хромосомные мутации, вирусная трансдукция, макромутации).
6. Теория прерывистого равновесия (Н. Элдридж и С. Гулд).
7. Формы видообразования во времени.
8. Генетические изменения при видообразовании.
Вопросы для самопроверки:
1. Охарактеризуйте основные концепции видообразования.
2. Что такое квантовое видообразование? Приведите примеры.
3. Какие механизмы лежат в основе репродуктивной изоляции у животных и растений?
4. Какое видообразование называют аллопатрическим? симпатрическим?
5. Какие постулаты синтетической теории эволюции противоречат концепции внезапного
видообразования?
Лекция № 9. Молекулярные основы эволюции.
1. Количество ДНК в разных таксонах. Парадокс значений С.
2. Возникновение хроматина, митоза и мейоза, усложнение регуляции.
3. Эволюция вирусов.
4. Основные тенденции в эволюции генов: автономизация, олигомеризация, развитие интронэкзонной структуры.
5. Скорости эволюции генов и белков. Концепция молекулярных часов.
6. Использование митохондриальной ДНК в эволюционных исследованиях.
7. Построение филогенетических древ на основе "молекулярных часов". Соответствие
молекулярных и морфологических древ.
Вопросы для самопроверки:
1. В чем состоит парадокс количества ДНК в клетках живых организмов?
2. Каковы основные отличия генов прокариот и эукариот?
3. В чем сходство и чем отличается организация генов у вирусов прокариот и эукариот?
4. Где мутации фиксируются чаще: в интронах или в экзонах? Почему?
5. Что такое коварионы? Консервативные замены?
6. В чем суть концепции нейтральной эволюции?
Лекция № 10. Молекулярные основы эволюции.
1. Проблема возникновения новых генов и их дальнейшей эволюции.
2. Эволюция путем дупликаций и дивергенции генетического материала (С. Оно).
3. Перетасовка белковых доменов и экзонов. Значение интронов как фактора ускорения
эволюции.
4. Значение незаконной рекомбинации и ретротранспозиций в эволюции.
5. Псевдогены и их роль в дивергенции дуплицированных копий (А. Кох).
6. Блочный или модульный принцип в теории эволюции.
Вопросы для самопроверки:
1. Какие типы хромосомных перестроек необходимы для возникновения новых генов?
2. Каково значение подвижных генетических элементов в эволюции живых организмов?
3. Что такое псевдогены и какова их роль в эволюции?
РАЗДЕЛ 4. Словарь терминов (Глоссарий).
Лекция № 1. Развитие эволюционной теории в XIX-XX веке.
Биологическая эволюция – это процесс изменения и дивергенции биологических форм во
времени.
Микроэволюция – эволюционные процессы, происходящие на внутривидовом уровне.
Макроэволюция – эволюционные процессы, происходящие на уровне крупных
таксономических единиц.
Элементарное эволюционное событие – изменение частот аллелей и частот генотипов в
популяции.
Лекция № 2. Понятие о популяции.
Вид – совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным
признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих
определенную территорию (ареал), спсобных скрещиваться между собой и давать плодовитое
потомство.
Панмиксия – свободное скрещивание.
Панмиктическая популяция, менделеевская популяция – популяция, в которой
осуществляются свободные скрещивания особей.
Популяция – изолированная совокупность особей данного вида, характеризующихся общностью
происхождения и образующих целостную генетическую систему.
Лекция № 3. Наследование в популяции.
Аллели - различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках, или
локусах, гомологичных (парных) хромосом. Аллели определяют варианты развития одного и
того же признака.
Генотип - совокупность всех наследственных задатков (генов), которыми обладает организм.
Генофонд – весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном
этапе его существования.
Лекция № 4, 5. Факторы динамики популяции.
Генетический дрейф – изменение частот аллелей в популяции в ряду поколений под действием
случайных факторов.
Инбридинг – близкородственное скрещивание у животных; инцухт – близкородственное
скрещивание у растений.
Естественный отбор – преимущественное выживание и оставление потомства наиболее
приспособленными особями вида и гибель наименее приспособленных.
- движущий, или направленный – способствующий непрерывному изменению признака в
определенном направлении;
- дестабилизирующий – отбор, разрушающий сложившиеся комплексы адаптивно важных
признаков (например, при одомашнивании диких животных);
- дизруптивный, или рассекающий – способствующий стабилизации крайних значений
признака;
- стабилизирующий – способствующий сохранению среднего значения признака.
Популяционные волны, или волны жизни – периодические или апериодические колебания
численности организмов в природных популяциях.
Эффект основателя – процесс возникновения новой популяции из нескольких особейродоначальников.
Эффективный размер популяции – та часть популяции, которая эквивалентна доле особей,
оставляющих потомство при панмиктическом размножении.
Лекция № 6, 7. Генетическая гетерогенность популяций.
Генетическая гетерогенность популяции – любое, даже самое минимальное генетическое
разнообразие в популяции, вызываемое процессом мутирования или рекомбинационным
процессом.
Генетический гомеостаз – способность популяции приводить в равновесие свою генетическую
структуру и противостоять внезапным изменениям.
Генетический груз - наличие в популяции и в виде летальных и других отрицательных мутаций,
вызывающих при переходе в гомозиготное состояние гибель особей или снижение их
жизнеспособности;
- мутационный груз – генетический груз, возникающий в результате мутационного давления;
- сегрегационный груз – генетический груз, возникающий в результате выщепления менее
приспособленных гомозигот;
- субституционный груз – генетический груз, связанный с замещением аллелей при изменении
направления отбора.
Гетерозис – преимущество гетерозигот по сравнению с гомозиготами по тем же аллелям.
Гетерозиготность по данному локусу (Н) – определяется как отношение гетерозигот к общему
числу исследованных особей популяции.
Гетерозис – повышенная жизнеспособность межлинейных гибридов.
Делеции, или нехватки внутренних участков – потери участков хромосом, не затрагивающие
теломеры. Утраченные участки, лишенные центромер, обычно образуют кольцевые ацентрики,
которые также утрачиваются.
Дефишенси, или концевые нехватки – потери концевых, теломерных участков хромосом. В
результате образуются линейные фрагменты, лишенные центромеры (линейные ацентрики).
Ацентрики не участвуют в делении клетки и утрачиваются.
Дупликации – удвоения участков хромосом. В результате возникают тандемные
последовательности генов, например: abcabc. Дупликации – один из путей возникновения новых
генов.
Инверсии – повороты участков хромосом на 180°. Различают перицентрические инверсии
(инвертированный участок включает центромеру) и парацентрические (инвертированный
участок лежит в одном из плеч хромосомы вне центромеры). У гетерозигот при перекресте
нормальных и инвертированных хромосом возникают ацентрики и дицентрики; в результате
возникают неполноценные клетки, и продукты кроссинговера не переходят в последующие
поколения (поэтому инверсии образно называют «запирателями кроссинговера»). Таким образом,
инверсии способствуют сохранению целых блоков генов – супергенов. Если инверсии
сочетаются с дупликациями, то могут возникать палиндромы, например: abccba.
Инсерционный мутагенез – процесс мутирования, обусловленный перемещением по геному
небольших участков генетического материала – мобильных генетических элементов.
Полиморфизм популяции – существование в популяции двух или более генотипически
различающихся форм, причем частота наиболее редкой формы составляет не менее 1% от всех
особей.
Полиморфизм популяции (Р) – определяется как доля полиморфных локусов из всех
исследованных.
Робертсоновские транслокации, или слияния – особый тип транслокаций, когда две
телоцентрические хромосомы сливаются в области центромеры, образуя метацентрическую
хромосому. Приводят к уменьшению числа хромосом.
Сверхдоминирование – явление селективного преимущества гетерозигот перед гомозиготами.
Транслокация – перемещение части одной хромосомы на другую, не гомологичную ей.
Электрофорез — разделение электрически заряженных полимеров в электрическом поле.
Обычно ведется в гелях (гель-электрофорез), чтобы зоны разделяемых молекул не размывались
тепловым движением.
Лекция № 8. Процессы видообразования.
Видообразование – разделение первоначально единого вида на два или более новых; иногда в
это понятие включают постепенное превращение одного вида в другой, а также образование
новых видов путем гибридизации;
- аллопатрическое видообразование – связанное с пространственной изоляцией отдельных
популяций данного вида;
- квантовое видообразование – процесс формирования новой видовой формы из изолированной
островной или периферической популяции родительского вида;
- симпатрическое видообразование – происходит на основе территориально единой популяции
при существовании в ней нескольких четко различающихся форм особей (полиморфизме).
Географическая изоляция - пространственное разобщение популяций благодаря особенностям
ландшафта в пределах ареала вида.
Изоляция – ограничение свободы скрещиваниямежду особями одного вида, ведущее к
обособлению внутривидовых групп и новых видов.
- географическая изоляция – обособление популяции от других популяций того же вида какимлибо трудно преодолимым географическим барьером;
- репродуктивная (биологическая) изоляция – нескрещиваемость в природных условиях
между обитающими вместе организмами.
Лекция № 9, 10. Молекулярные основы эволюции.
Интрон — не кодирующая область гена, вырезаемая в процессе сплайсинга при образовании
мРНК из первичного РНК-транскрипта.
Коварионы – кодоны, в которых возможна фиксация некоторых нуклеотидных замен,
приводящих к аминокислотным заменам в белке.
Мобильные элементы генома - последовательности ДНК, способные перемещаться внутри
генома живых организмов.
Оперон — у прокариот совокупность совместно транскрибируемых генов, обычно
контролирующих родственные биохимические функции, экспрессия которых находится под
контролем общего регуляторного элемента.
Перекрывающиеся гены - гены с перекрывающимися последовательностями нуклеотидов
(напр., у фага φХ174 ген Е перекрывается с геном D). Перекрывающиеся гены продуцируют два
различных полипептида, потому что соответствующие иРНК транслируются в двух различных
рамках считывания.
Принцип олигомеризации – тенденция уменьшения числа однотипных элементов в процессе
эволюции. Введен В. А. Догелем в 1954 г.
Псевдоген — мутационно измененная последовательность ДНК, имеющая высокую степень
гомологии с функциональным геном, но не способная транскрибироваться или продуцирующая
неактивный генный продукт.
Экзон — кодирующий участок гена.
РАЗДЕЛ 5. Практикум по решению задач (практических
ситуаций) по темам
лекций (одна из составляющих частей итоговой государственной аттестации).
Данный раздел должен включать в себя:
 Примеры решения задач (практических ситуаций) по темам, на которые предложены
аналогичные задания в экзаменационных (зачетных) билетах.
 Тексты задач (практических ситуаций) для самостоятельного решения при подготовке к
итоговой аттестации (не более 2-х).
РАЗДЕЛ 6. Изменения в рабочей программе, которые произошли после
утверждения программы.
Характер
изменений
программе
Номер
и
дата
в протокола заседания
кафедры, на котором
было
принято
данное решение
Подпись заведующего
кафедрой,
утверждающего
внесенное изменение
Подпись
декана
факультета (проректора
по
учебной
работе),
утверждающего данное
изменение
РАЗДЕЛ 7. Учебные занятия по дисциплине ведут:
Ф.И.О., ученое звание и степень Учебный год Факультет
преподавателя
Икко Наталья Викторовна
2007/2008
ЕГФ
Икко Наталья Викторовна
2008/2009
ЕГФ
Специальность
050102 Биология
050102 Биология