Лекция 11 1

Лекция 11
1
Пространственная структура популяции
Как мы уже говорили на прошлой лекции, одним из критериев популяции является
приуроченность данной группы организмов одного вида к определенной территории. Это
означает, что можно говорить о пространственном размещении популяции. Живые
организмы размещаются на заселяемой ими территории, подчиняясь различным
закономерностям, о которых мы сейчас и поговорим.
Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:
единообразное, или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на
одинаковых расстояниях друг от друга); случайное, или диффузное (особи распределены в
пространстве случайным образом); агрегированное, конгрегационное, или мозаичное, или
кучное (особи размещаются в обособленных скоплениях).
Равномерное распределение встречается в природе редко. Биологически оно
означает то, что ресурс (пищевой или топический) используется популяцией максимально,
и в данной конкретной ситуации показатели обилия достигли максимально возможных
значений. Примером может послужить распределение деревьев в высокоствольном лесу.
В данном случае его причиной является острейшая конкуренция за свет, которая приводит
к почти полной сомкнутости крон и примерно равному отстоянию стволов деревьев друг
от друга.
Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у
видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы. Как
хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение
жука мучного хрущака (Tribolium) в муке.
Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями
микросреды или с особенностями поведения животных. Существование
внутрипопуляционных пространственных структур может объясняться разными
причинами. Например, скопление гусениц на листе растения может объясняться тем, что
они вывелись из одной кладки яиц, отложенных взрослым насекомым. Нередко
агрегированность обусловлена неоднородностью среды обитания. Для почвенных
насекомых и клещей длиной меньше нескольких миллиметров существенными могут
быть различия в микрорельефе высотой и шириной в несколько сантиметров. Часто
плотность и характер распределения особей зависит от количества и распределения корма.
Если топография расположения особей - это «морфологический» аспект
пространственной структуры популяции, то система взаимоотношений («этологическая
структура») - это функциональный её аспект. Сочетание этих двух аспектов составляет
Лекция 11
2
биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяции
животных. Для оседлых видов животных характерно наличие территориального
поведения – активная защита участка, маркировка границ, территориальный консерватизм
(привязанность к месту). Размещение животных в пространстве в значительной мере
может определяться соотношением между агрессивным и агрегационным поведением.
Это соотношение может быть разным у разных видов. Важным поведенческим
механизмом является территориальность, явление, связанное с защитой определенного
участка от других особей того же вида. Территориальность широко распространена у
позвоночных, но встречается и у других животных. Например, самцы многих видов
стрекоз занимают определенные участки территории, которые охраняют от других
самцов, совершая патрульные облеты.
Н.П. Наумов показал, что поддержание сложной системы внутривидовых
группировок, а также управление их динамикой обеспечивается с помощью системы
каналов коммуникаций. Вносимые жизнедеятельностью животных изменения в
окружающую среду, в виде разнообразных меток и следов, приобретают информативное
значение и служат основой как внутривидовой, так и межвидовой пространственной
ориентации. Таким образом, трансформированная животными среда становится частью
надорганизменных систем – популяций и биоценозов, образуя своеобразное сигнальное
биологическое поле, имеющее огромное информационное значение для всех организмов,
населяющих данный биогеоценоз.
У многих видов животных, включая птиц и млекопитающих, известны
территориальные сигналы. Так, территориальную функцию выполняют песни многих
видов птиц, у которых самец может продолжать петь уже после образования пары, во
время насиживания яиц и выкармливания птенцов. Территориальные звуковые сигналы
известны у обезьян (например, гиббонов), у бесхвостых амфибий, у прямокрылых
насекомых (например, кузнечиков). Встречаются также химические территориальные
сигналы. Так, пахучие метки широко используют хищные млекопитающие из семейств
псовых, кошачьих, куньих, а также некоторые амфибии. Например, американская
безлегочная амфибия – пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнает и
отличает от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида.
Территориальное поведение может выражаться в принятии определенных
демонстрационных поз при встрече с другим представителем своего вида. Встречаются
также световые территориальные сигналы, которые известны у жуков-светляков. Наконец,
нередко территориальное поведение включает в себя в той или иной мере
ритуализированную агрессию. Те же самцы стрекоз, встречая на патрулируемой
Лекция 11
3
территории другого самца своего вида, вступают с ним в схватку, которая обычно
завершается изгнанием непрошеного гостя. Еще более известно такое поведение у
позвоночных.
Если агрессивное поведение уменьшает плотность распределения особей, то
агрегационное, наоборот, увеличивает ее. Такое поведение характерно, например, для
колониальных млекопитающих и птиц, а также у многих насекомых, например, у
тараканов, для которых известны так называемые агрегационные феромоны – летучие
химические вещества, выделяемые этими насекомыми для привлечения себе подобных.
Поведенческие реакции нередко приводят не только к увеличению или
уменьшению плотности распределения животных, но и к закономерному их
перераспределению в пространстве. Практически у всех наземных позвоночных известны
мельчайшие внутрипопуляционные группировки особей, простые или сложные,
постоянные или временные. Они состоят либо из брачующихся пар, либо из одной или
пары взрослых особей с детенышами, либо из устойчивых семейных ячеек с молодняком.
Для таких группировок часто используют название «демы», или «парцеллы». Размеры
демов очень различны для различных видов организмов и могут составлять у животных от
2 до более полутора сот особей.
В действительности, внутренняя структура популяций часто бывает значительно
более сложной и в ней удается выделить несколько иерархических уровней. Так, анализ
морфологической изменчивости покровов тела прыткой ящерицы на Алтае позволил
выявить у этого вида 5 уровней иерархической организации группировок особей с разной
степенью обмена генами.
Особо следует оговорить случаи, когда пространственное распределение особей
определяется их взаимоотношениями в группе. То, что внутри групп особей позвоночных
животных существует система иерархических отношений, известно достаточно широко.
Но следует обратить внимание на то, что такие взаимоотношения между особями
зачастую приводят к вытеснению их части за пределы основной области обитания
популяции. В результате, в структуре популяции нередко можно выделить ядро и
периферию. Как правило, ядро популяции представлено относительно устойчивыми,
чётко структурированными группировками размножающихся животных в наиболее
благоприятных стациях, тогда как в состав периферии входят особи, выселившиеся из
ядра и занявшие второстепенные местообитания.
У растений известна регуляция размещения в пространстве одного и того же вида с
помощью биологически активных веществ, которые большинство растений выделяют в
окружающую среду. Например, шалфей так сильно воздействует на другие растения, что
Лекция 11
4
вокруг его куртин образуются голые участки. Часто подобная регуляция осуществляется
более простым путем: многие растения не способны развиваться в тени своих более
зрелых родичей.
Мелкие, однородные пространственные группировки особей одного вида у
растений принято называть ценопопуляциями. В какой-то мере они аналогичны демам
животных. Иногда они представляют собой группы клонов, возникшие в результате
вегетативного размножения.
Важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она
обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня
внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые
функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме
(участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).
Взаимодействия между особями одного вида называют гомотипическими реакциями, в
противовес гетеротипическим реакциям – взаимодействиям между особями разных видов.
К гомотипическим реакциям относятся, в частности, эффект группы, эффект массы и
внутривидовая конкуренция. Эффект группы – это влияние группы как таковой и числа
особей в группе на их поведение, физиологию и иногда морфологию. Например, широко
известна фазовая изменчивость некоторых видов саранчовых, выражающаяся в том, что
при достижении популяцией высокой плотности в ходе развития меняются и
поведенческие, и морфологические признаки особей, которые образуют сначала пешие
кулиги, а потом стаи, которые покидают исходную территорию и совершают миграции,
иногда на многие сотни километров.
Эффект группы может иметь для особей и для популяции в целом как
положительное, так и отрицательное значение. Иногда агрегированность дает явные
биологические преимущества. Так, морские птицы, гнездящиеся в колониях, совместно
более эффективно обороняют яйца и птенцов от различных хищников. Однако известны и
его негативные последствия, выражающиеся, например, в замедлении развития (у
головастиков) или снижении плодовитости (у домовых мышей).
Эффект массы, в отличие от эффекта группы, – результат не прямого
взаимодействия особей друг с другом, а изменений в среде обитания, происходящих под
влиянием высокой численности этих особей, которая может приводить, например, к
истощению кормовой базы или накоплению токсичных продуктов обмена. Например, при
высокой численности личинок мучного хрущака в муке ее качество ухудшается из-за
накопления экскрементов и линочных шкурок, и в итоге это приводит к значительному
снижению плодовитости жуков.
Лекция 11
5
О внутривидовой конкуренции мы будем говорить подробно позднее. Мы
рассмотрим ее вместе с межвидовой конкуренцией, когда будем обсуждать
взаимодействия между популяциями. Пока же упомянем следующее обстоятельство. При
ограниченности или неэффективном использовании пищевых, топических или еще какихлибо ресурсов наиболее активно конкурируют за них именно представители одного и того
же вида. Это связано с тем, что у них обычно наиболее сходны требования к среде, то есть
экологические гиперпространства. И подходящий тип использования территории
позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую
конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между
представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к
другим видам, населяющим данную экосистему.
Методы определения типов распределения. Изучая пространственное
распределение популяции традиционными выборочными методами, можно столкнуться с
определенными трудностями и «подводными камнями». Например, если мы судим о
характере распределения особей по пробам, мы легко можем принять агрегированное
распределение за случайное, если площадь, которую охватывает проба, столь велика, что
на ней помещаются несколько скоплений исследуемых организмов. В целом же при
анализе выборок тип распределения обычно определяют, руководствуясь следующими
критериями. Во-первых, в них различно соотношение между мерой рассеяния –
дисперсией (σ2) – и средним значением для плотности или биомассы (N). А именно,
результат вычисления σ2/N стремится к нулю при равномерном распределении, близок к N
при случайном и превышает N при агрегированном. Встречаемость представителей
исследуемой популяции (т. е. процент проб, в которых они обнаружены, к общему
количеству проб) составляет почти 100% при равномерном распределении, меньше 100%
при случайном и значительно меньше 100% при агрегированном. Наконец, от типа
пространственного распределения соотношение плотности или биомассы во всех пробах
(N) и в тех, в которых встречены представители исследуемой популяции (N+). Величина
N+ близка к N при равномерном распределении, больше N при случайном и значительно
больше N при агрегированном распределении.
Для животных, исключая сидячих, таких, как колониальные коралловые полипы
или насекомые-щитовки, пространственное распределение – явление достаточно
динамическое. В той или иной степени оно изменяется, так как животные перемещаются.
Это приводит не только к более равномерному использованию пищевых и других
ресурсов, но может оказывать влияние и на генетическую структуру популяции, так как
Лекция 11
6
эта активность влияет на вероятность скрещиваний между разными особями в популяции.
Величину индивидуальных перемещений особи на протяжении ее жизни, указывающую
на расстояние, на которое могут быть переданы гены за одно поколение, Н.В. ТимофеевРесовский в 1939 г. предложил называть радиусом индивидуальной активности. Позднее,
в 1943 г., С. Райт предложил термин «панмиктическая единица» для обозначения группы
особей, в пределах которой гаметы объединяются случайным образом, а в 1946 г. он же
ввел показатель соседства – гипотетическую единицу, в которой можно определять по
уровню инбридинга отклонения от панмиксии. Величина соседства определяется числом
размножающихся особей, содержащихся в пространстве радиусом 2, где σ – среднее
квадратическое отклонение расстояния, на которое происходит расселение особей от
место их рождения. Выбор такой величины радиуса обусловлен тем, что согласно
статистическим расчетам в его пределы должно попасть 86.5% особей, принесших
потомств в гипотетическом центре данной окружности.
В 1985 г. В. Грант ввел понятие «среднее расстояние распространения» для
обозначения среднего расстояния, на которое могут быть переданы гаметы за поколение.
Еще более показательным является введенный А.В. Яблоковым показатель «радиус
репродуктивной активности» – величина, которую не превышает расстояние между
местом образования (рождения) и местом размножения для 95% особей данного
поколения. Проанализировав литературные данные, Яблоков показал на материале
нескольких десятков видов животных и растений большое видовое разнообразие этого
показателя – от 10 м у ракообразного – скалистого лобстера до 1 670 00 м у птицы лысухи
и от 5 м у кукурузы до 1 500 м у люцерны.
Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении
характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к
территории. В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным
(кочевым) образом жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.
Оседлым видам свойствен, по терминологии И.А. Шилова, интенсивный тип
использования территории (освоение ограниченной территории – участка обитания –
включая обустройство убежищ, хранилищ запасов корма и т.п.). Примером
«классических» оседлых видов животных могут послужить, например, песчанки –
грызуны, обитающие в сухих степях, полупустынях и пустынях и образующие колонии,
которые насчитывают от нескольких десятков до нескольких тысяч зверьков.
Для номадных животных характерен, по Шилову, экстенсивный тип использования
территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей,
постоянно перемещающимися в пределах обширной территории. Примером типичного
Лекция 11
7
номадного вида может послужить сайгак, стада которого кочуют по огромным
территориям Казахстана, центральной Азии и юго-востока европейской России.
Оба типа использования территории можно, в свою очередь, дифференцировать на
более мелкие подразделения, каждое из которых характеризуется совершенно особыми
внутригрупповыми отношениями. Кроме того, они связаны различными переходными
формами. Иногда виды могут изменять тип использования территории в зависимости от
внешних условий. Примером может послужить уже упоминавшаяся фазовая изменчивость
саранчи.
Перемещения животных в пространстве подчиняются настолько сложным и
разнообразным закономерностям, что трудно поддаются классификации. Так, иногда
различают кочевки и миграции, а иногда рассматривают кочевки как один из типов
миграций. Кочевки – это относительно недалёкие передвижения популяций животных в
поисках пищи, мест отдыха и т.п. При кочевках область, в которую животные
перемещаются, соприкасается или частично совпадает с областью, где они находились до
этого, т. е., как правило, с областью размножения. Кочевки обычно приурочены к
определённому сезону года, а нередко – к часам суток. Кочёвки широко распространены
среди горных млекопитающих; у многих птиц (грачи, скворцы) предшествуют сезонным
перелётам, у других (снегири) совершаются всю осень и зиму. Некоторые беспозвоночные
ежедневно перемещаются из одного яруса растительности в другой (в зависимости от
температуры, влажности и пр.).
Миграциями называют закономерные перемещения животных между существенно
различными средами обитания, пространственно отстоящими друг от друга. Они
вызываются изменениями условий существования в местах обитания или изменениями
требований животных к этим условиям на разных стадиях развития (онтогенетические
миграции). Миграции животных, вызываемые изменениями условий существования в
местах обитания, могут быть периодическими (сезонные, суточные) и непериодическими.
Периодические миграции очень разнообразны: вертикальные миграции млекопитающих,
птиц и насекомых в горах, беспозвоночных – в толще воды или почвы, проходных рыб –
из морей в реки (анадромные миграции) или из рек в моря (катадромные миграции),
морских черепах и млекопитающих в океанах, копытных, грызунов, хищных
млекопитающих – на суше, многих птиц, летучих мышей, насекомых – в воздухе. Зелёные
морские черепахи, обитающие у берегов Бразилии, ежегодно мигрируют для откладки яиц
к уединённому острову Вознесения, преодолевая расстояние около 2 тыс. км. Многие
виды китов ежегодно перемещаются в Тихом и Атлантическом океанах из полярных
областей в субтропические и тропические и обратно.
Лекция 11
8
Непериодические, или спорадические, миграции, – нерегулярные массовые
выселения оседлых животных (белок, леммингов, песцов, кедровок и др.) под
воздействием необычного ухудшения условий (засухи, пожары, наводнения и т.п.),
перенаселения. Такие миграции хаотичны, часто заканчиваются массовой гибелью
животных. В результате одной из таких миграций в 20-х годах XX в. белки заселили
Камчатку.
Различают также активные и пассивные миграции. В первом случае животные сами
выбирают пути перемещений и движутся по ним, во втором – переносятся под действием
воды, воздуха и т.п. Важным для многих живых организмов случаем пассивного
перемещения является форезия – использование одними видами организмов других как
своеобразного «транспортного средства». Форезия достаточно распространена среди
членистоногих. Например, мелкие виды клещей и ложноскорпионов могут преодолевать
значительные расстояние на теле крупных насекомых. Как форезию можно рассматривать
и зоохорию – распространение животными семян растений.
Методы изучения миграций животных.
Одним из самых известных методов изучения миграций, кочёвок, сезонного
размещения животных является их мечение животных. Оно проводится с двумя
основными целями: 1) изучение дальних регулярных и нерегулярных переселений
животных, продолжительности их жизни и т.п.; при этом используются метки, которые
животные будут носить всю жизнь; 2) изучение участка, занятого животным, его
передвижений по нему, суточной активности в природе и т.п. Метят всех позвоночных, а
также моллюсков и насекомых.
Наиболее известно, конечно, кольцевание птиц. Этот метод был изобретен на
рубеже XIX и XX вв. Учитель гимназии в датском городе Виборге X. Мортенсен в 1890 г.
впервые окольцевал скворцов пластиночками из цинка. С 1899 г. он уже использовал
кольца из легкого металла, надевая их на ноги аистам, уткам, различным морским птицам.
Кроме порядкового номера, на каждом кольце был выбит адрес Мортенсена. И 1899 г.
официально признан годом начала кольцевания птиц, а Мортенсен – изобретателем этого
метода. После изобретения кольцевания на местах массового пролета птиц стали
создавать специальные орнитологические станции, которые занимались отловом и
кольцеванием птиц. Первая такая станция – Росситтенская – была создана в 1901 г.
известным немецким ученым Иоганом Тинеманом на Куршской косе Балтийского моря.
Над узкой косой, ширина которой в самом узком месте достигает полкилометра,
пролетают до 500 тыс. птиц, которые осенью стекаются сюда с обширных территорий от
Балтики до Сибири. После 2-й мировой войны Куршская коса оказалась на территории в
Лекция 11
9
Калининградской области Российской Федерации. С 1956 г. на косе работает
Биологическая станция Академии наук, созданная на месте бывшего Росситтена (ныне
Рыбачье), проводящая массовое кольцевание птиц, отлавливаемых с помощью гигантских
ловушек, устанавливаемых на пути мигрирующих стай.
Общий прогресс науки и техники в послевоенные годы отразился на методах
кольцевания птиц. Для отлова птиц наряду с гигантскими сетями-ловушками стали
использовать легкие паутинные сети, а также летающие сети, набрасываемые на
отдыхающих или кормящихся птиц с помощью ракет или пороховых снарядов. Кроме
ножных колец стали метить шейными кольцами с большими, заметными издали цифрами,
– в сильную подзорную трубу такие цифры можно различить за полкилометра.
Летучих мышей и некоторых других млекопитающих метят птичьими кольцами
(их надевают на предплечье); копытных и хищников – ушными метками в виде зажима,
кольца или серьги; тюленей и морских черепах – кнопками, надеваемыми обычно на ласт,
а дельфинам – на спинной плавник; китов – металлическими стрелками, которыми
стреляют из ружья, вгоняя их в жировой слой; мелких грызунов и лягушек – отрезая
фаланги пальцев в определённой комбинации. Моллюсков метят надписями на раковине.
Насекомых (бабочек) – метками из тончайшей цветной фольги. Помимо меток,
рассчитанных на длительное время, применяют также кратковременные: например,
копытным в Африке надевают ошейники из цветной пластмассы, которые хорошо видны
с самолёта; белым медведям наносят на шкуру яркие отметины несмываемой краской,
которые тоже хорошо видны с самолёта; копытным окрашивают рога. Для некоторых
целей (например, для выяснения передвижений кротов, слепышей и др. под землёй)
употребляют метки с радиоактивными веществами. Для точных и постоянных
наблюдений за передвижением млекопитающих и птиц используют миниатюрные
радиопередатчики, надеваемые на животное, и пеленгационные радиоприёмники. Так
метят также дельфинов, китов, морских черепах, некоторых крупных наземных
пресмыкающихся (например, варанов). В отношении белых медведей и некоторых
парнокопытных применяют также радиослежение со спутников.
Научно-технический прогресс затронул и другие методы изучения миграций.
Традиционный визуальный метод, успешно применявшийся с XIX в., дополнился
использованием радиолокационной техники, позволяющей наблюдать миграции птиц в
облачную погоду и ночью. Миграционную ориентацию птиц стали изучать также в
специальных экспериментах, используя планетарий, круглые клетки и другие методы.