100kB - Клуб Водной Экологии Мгу
реклама
М.В. Чертопруд ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПРЕСНЫХ ВОД ПОДМОСКОВЬЯ 1996 Введение. Экология и морфология группы в целом. Речь идет о представителях класса Брюхоногих моллюсков (Gastropoda), обитающих в водоемах центра Европейской России. Проще и достаточно правильно называть их улитками. Их отличают от других животных: большая наружняя раковина, твердая (но не всегда прочная), не разделенная на створки, но обычно завитая в спиральную трубку; мягкое нечленистое тело, голова с парой щупалец-рожек и нога с плоской ползательной подошвой. Размеры улиток изменяются от 2-5 миллиметров (таких, на самом деле, больше всего) до 3-6 сантиметров (такие чаще всего попадаются на глаза). Обычно вы застаете улитку ползущей - по водному растению, по дну или по поверхности спокойной воды. Еще они могут сидеть на одном из этих субстратов неподвижно, а плавать, летать и рыть землю им несвойственно. Пустые раковины водных улиток часто можно найти выброшенными на берег водоема, зато раковины наземных улиток иногда смываются в воду и попадаются на глаза при изучении водоема. Ползают улитки на самом деле медленно. Насколько медленно - зависит от вида улитки и от "настроения". В двигательной активности большинства видов удалось зафиксировать циклы с длительностью несколько минут, в течение которых ползание перемежается продолжительными остановками. Когда моллюск ползет и одновременно ест, соскребая что-нибудь с субстрата (они это умеют), скорость его тоже снижается. Максимальная скорость ползания достигает 20 сантиметров в минуту у самых крупных легочных улиток (большого прудовика Lymnaea stagnalis и роговой катушки Planorbarius corneus) и почти такая же (до 15-18 см/мин) у некоторых мелких: физы (Physa fontinalis), аплексы (Aplexa hypnorum) и сегментины (Segmentina montgazoniana). Другие наши брюхоногие перемещаются значительно медленнее (в среднем до 3-5 см/мин), а скорость речной чашечки Ancylus fluviatilis не превышает 1.6 см/мин. В целом крупные моллюски ползают быстрее мелких (так почти всегда и бывает среди животных с одним типом питания). Аномально высокая подвижность некоторых мелких видов (перечисленных выше) настораживает: похоже, что они питаются более избирательно, чем остальные, и готовы проделать немалый путь по водоему в поисках любимой пищи (какой - мы не знаем). Вообще считают, что улитки пасутся, как коровы, поедая детрит и микроводоросли почти без разбору. Среди пресноводных брюхоногих выделяют две больших систематических группы. Одна из этих групп - первичноводная, то есть ее эволюция целиком проходила в воде - это улитки из подкласса Гребнежаберных (живородки, битинии и затворки). Другая группа - вторичноводные организмы - потомки сухопутных брюхоногих, способные к атмосферному дыханию и вместе с ними относящиеся к подклассу Легочных. Это - большинство видов пресноводных улиток в наших краях (прудовики, катушки, физиды и чашечки). Несколько слов о размножении пресноводных брюхоногих. Легочные улитки и затворки из жаберных - гермафродиты, что не лишает их возможности (и необходимости) спариваться. Часто при спаривании оплодотворение происходит взаимно. Другие жаберные улитки раздельнополы. Живородки из семейства Viviparidae, разумеется, живородящи, а остальные гастроподы откладывают икру обычно несколько яиц сразу (у прудовиков до сотни), окруженных общей оболочкой, студенистой и прозрачной. Живут большинство мелких улиток около года, крупные два, редко больше. С улиток хорошо начинать изучение жизни пресных вод. Они, с одной стороны, довольно крупны, заметны и различаются между собой без рассмотрения, скажем, в микроскоп, в отличие от большинства червей, ракообразных и личинок -2насекомых (не говоря об инфузориях, водорослях и тому подобной мелочи); с другой стороны - весьма разнообразны и почти вездесущи - был бы только водоем (чем не могут похвастаться водные птицы и звери). Наконец, улиток легко собирать (в отличие от, например, рыб), а их раковины удобно и приятно коллекционировать (коллекция, скажем, пиявок выглядит гораздо менее привлекательно). Есть и свои тонкости. Главное: систематика пресноводных гастропод, в том числе диагнозы и названия отдельных видов, до сих пор интенсивно перестраиваются - и каждый год работы ученых-малакологов (так называют специалистов по моллюскам) вносит свои изменения. Уже на данный момент состояние систематики брюхоногих моллюсков таково, что определять их виды на любительском уровне практически невозможно. Время, когда любую пресноводную улитку можно было определить до вида на глаз по раковине, давно прошло. В данной работе мы постараемся отчасти вернуть это время, описывая либо достаточно обособленные виды, либо целые группы видов, более или менее отличимые друг от друга и приблизительно соответствующие видам в определителях 40-70-х годов. Собирать улиток можно, в общем, как угодно. Эффективнее всего, пожалуй, обшаривание извлеченных из воды растений, коряг и камней. Единственная совершенно необходимая вещь для сбора моллюсков - это емкость для их переноски и хранения. Следующим по значению предметом обихода является сачок доступных размеров. Для сбора самых мелких брюхоногих полезен также пинцет - остальных удобнее брать руками. Читатель, вероятно, в курсе, что каждому виду живых организмов (моллюски - не исключение) присуща не только своя морфология (особенности строения) и систематика (положение в системе классификации организмов), но и своя экология совокупность требований к окружающей среде (иначе ее называют экологической нишей или, менее строго, экологическим портретом) - она и определяет, где, когда и как будут жить особи данного вида. Одни виды приспособились к обитанию в узком диапазоне условий среды и населяют лишь немногие и очень похожие друг на друга местообитания - такие виды называются стенотопными; другие, напротив, устойчивы к изменению многих условий и живут в самых разнообразных местообитаниях - это эвритопные виды. Приспособление к различным условиям среды обычно так или иначе отражается на строении животного - поэтому виды-эвритопы морфологически более изменчивы, чем стенотопы. Роды, семейства и более крупные систематические единицы также имеют свои экологические портреты - но гораздо более широкие, чем у отдельных видов (можно сказать, что крупные таксоны более эвритопны). На приуроченности отдельных видов к определенным сочетаниям условий среды основано применение видов-индикаторов этих условий. Разумеется, как индикаторы могут выступать в первую очередь стенотопные виды, причем экология их должна быть предварительно досконально изучена, а определение - быть достаточно надежным. Вообще, бесполезно заниматься экологией каких-либо животных, не научившись достоверно их определять. Кое-что нужно знать о морфологии типичной раковины и тела улитки. Основные элементы их показаны на рисунке. Напоминаем правила написания латинских названий животных: с большой буквы название рода, далее, при необходимости, в скобках - название подрода (тоже с большой буквы) и последним, с маленькой буквы - видовое название. -4После названия вида (или любого другого таксона) часто пишется по латыни фамилия автора, впервые описавшего этот таксон, и год его описания. Например: Lymnaea Lamarck, 1799 - это значит, что род Lymneaea (Прудовик) описан Ламарком в 1799 году. Или: Lymnaea stagnalis (Linne, 1758) - этот вид (Большой прудовик) описан Линнеем в 1758 году, но в другом роде, поскольку род Lymnaea был описан Ламарком позже. Именно поэтому фамилия Линнея стоит в скобках - он, конечно, описал большого прудовика (то, что теперь назывется Lymnaea stagnalis), но назвал его не так - Helix stagnalis. Русские названия известны не для всех улиток, а среди специалистов, как правило, не употребляются. Поэтому рекомендуем запоминать латынь. Не стоит бояться и латинских сокращений. В частности, “sp” (species) означает неопределенный вид (например, Lymnaea sp. - неизвестный вид рода Lymnaea); “spp” (species pleure) - означает несколько неопределенных видов, а “ssp” (subspecies) - неопределенный подвид. Ключ для определения таксонов (позволяет вести определение до групп трудноразличимых видов в пределах родов, или до отдельных видов). По Я.И.Старобогатову, с изменениями. 1. Устье раковины округлой или овальной формы, закрывается известковой или роговой крышкой. Дыхание жаберное ..................................... ........................................................подкласс Pectinibranchia - Гребнежаберные...........2 - Устье раковины разнообразной формы, крышки нет. Дыхание, как правило, легочное........................подкласс Pulmonata - Легочные.....................................9 2. Раковина полушаровидная, довольно толстостенная, длиной до 10 мм, колюмеллярный край устья расширен в площадку................сем. Neritidae - Лунки. В Подмосковье, как правило, не встречаются. Один вид Theodoxus fluviatilis (Лунка речная) - во многих реках бассейнов Черного, Азовского и Балтийского морей. - Раковина иной формы, колюмеллярной площадки нет..................................3 3. Устье раковины практически круглое (иногда со слабым уголком сверху), крышечка роговая, нарастает по спирали. Раковина кубаревидная или плоскоспиральная, с тупой вершиной, высотой до 7 мм, высота раковины лишь немногим больше ширины раковины или меньше ее ............................................... .............................................сем. Valvatidae - Затворки, 1 род Valvata..........................4 - Устье раковины овальное, часто с заметным углом наверху. Крышечка концентрическая..............................................................................................................6 4. Раковина плоскоспиральная (завиток не возвышается), шириной до 3.5 мм, устье совершенно круглое.............................................................подрод V. (Valvata). 2-3 близких вида, из которых наиболее обычна V.(Valvata) cristata - Затворка гребенчатая. На корягах, плотных частях растений и грубом детрите в постоянных болотах и заросших прудах, реже в озерах (V. planorbulina). - Раковина более или менее турбоспиральная (завиток возвышается над устьем)................................................подрод V. (Сincinna)...........................................5 5. Завиток возвышается сильно (высота раковины примерно равна ширине или больше ее, только у молодых улиток несколько меньше), пупок узкий или -5закрытый, устье с закругленным уголком наверху...................................................... ..........................................................V.(Cincinna) piscinalis - Затворка обыкновенная. На самом деле - несколько трудноразличимых видов. Раковина кубаревидная, маленькая (высотой до 6-7 мм, шириной до 5 мм), устье почти круглое, с тонкой спиральной крышечкой. В медленных реках, озерах и проточных прудах на растениях, реже в илу. Обычна. - Завиток слабо возвышается (высота раковины намного меньше ширины), пупок широкий, устье круглое..................V.(Cincinna) pulchella - Затворка изящная. На опаде и гниющей осоке в болотах и зарастающих лужах, как правило, в поймах рек, изредка. 6. Раковина кубаревидная, крупная (высотой до 45 мм), высота немного больше ширины (у молодых особей меньше), часто с тремя коричневыми спироальными полосами по периферии оборотов. Крышечка роговая.................. ..........................................сем. Viviparidae - Живородки, 1 род Viviparus.....................7 - Раковина более стройная, коническая, островершинная, высотой до 12 мм, без полос. Крышечка известковая.................................................................................. ...................................сем.Bithyniidae - Битинии, род Bithynia.......................................8 7. Обороты раковины в сечении очень выпуклые, ступенчатые, устье закругленное, вершина острая (или корродированная у старых особей в кислой воде). Высота раковины до 45 мм................................................................................. ....................................................Viviparus contectus - Живородка (лужанка) болотная. В прудах, озерах и заливах рек на растениях, иле и детрите. Недавно выделен в особый род Contectiana, с видами C.contecta и C.listeri (в Подмосковье встречается именно последний). - Обороты в сечении менее выпуклые, устье сильно сужено кверху, с углом, вершина тупее, раковина более толстостенная, высотой до 35-38 мм................. ...........................................................................Viviparus viviparus - Живородка речная. В реках, крупных озерах и водохранилищах на песке, иле и камнях. 8. Обороты в сечении слабо выпуклые, шов мелкий, устье высокое, с углом наверху......................................................Bithynia tentaculata - Битиния щупальцевая. В реках, проточных озерах и прудах на растениях и грунте, очень часто. В последние годы в пределах таксона выделено несколько видов, из которых в центре Европейской России обнаружены три. - Обороты более выпуклые, с вдавленным швом, устье небольшое, овальное.. ................................................................................Bithynia trosheli - Битиния Трошеля. Отличается от B.tentaculata примерно так же, как болотная живородка - от речной. В прудах, заливах озер и рек, на иле, корягах или растениях, изредка. В последнее время выделен в особый род Opisthorchophorus. 9. Раковина колпачковидная..............................................................................10 - Раковина спирально завитая............................................................................11 10. Раковина довольно высокая, длиной до 6-7 мм, устье короткоовальное, вершина расположена по средней линии раковины................................................ .............сем.Ancylidae - Речные чашечки (по мнению других авторов - подсемейство Ancylinae в сем. Planorbidae). Один вид Ancylus fluviatilis - Чашечка речная. В ручьях и реках на быстром течении и плотных стабильных субстратах (обычно на камнях), иногда - в массе. Очень малоподвижен и, вероятно, большинство особей всю жизнь проводит на одном камне, где и питается, и размножается. Крупные камни обычно населены гуще мелких, а на ежегодно отмирающие водные растения эти улитки, видимо, переползать не успевают. -7- Раковина очень низкая, длиной до 8 мм, устье сильно вытянуто, вершина смещена набок..................................................... сем.Acroloxidae - Озерные чашечки. Один вид Acroloxus lacustris - Чашечка озерная. Пруды, озера, реки на замедленном течении - на плотных листьях макрофитов, корягах, камнях. Встречается нередко, но малозаметен. В последнее время этот таксон разделен на несколько разных видов. 11. Завиток возвышается (раковина турбоспиральная).................................12 - Завиток не возвышается (раковина плоскоспиральная). Очень редко встречаются мутации раковины, когда обороты ее не прилегают друг к другу: а сама раковина раскручивается в пружину (см. рисунок на обложке - это мутантная раковина Planorbis planorbis из одного пруда в Москве)...........................................20 12. Раковина правозавернутая, различных размеров, щупальца клиновидные. Нога относительно короткая и широкая.................................................................... .........................сем. Lymnaeidae - Прудовики, род Lymnaea.......................................13 - Раковина левозавернутая, высотой до 15 мм, щупальца нитевидные. Нога узкая и длинная, мускулистая..................сем. Physidae - Физиды..............................19 13. Раковина очень тонкая, полупрозрачная, уховидная, с маленьким тупым завитком, длиной до 15-17 мм, у живой улитки более или менее прикрыта с боков обширными отворотами мягкой бархатистой мантии............................... .................................................Lymnaea (Myxas) glutinosa - Прудовик плащеносный. В озерах и медленных реках на растениях и заиленных камнях, изредка. - Раковина более толстая, непрозрачная, с более выраженным завитком, никогда не прикрыта мантией......................................................................................14 14. Высота завитка заметно меньше высоты устья, последний оборот резко вздут................................................................................................................................15 - Высота завитка равна высоте устья или превышает ее.................................17 15. Завиток короткий, узкий и острый, шов косой, очень мелкий. Раковина длиной до 30-35 мм...................................L.(Radix) auricularia - Прудовик ушковый. Реки и крупные ручьи с замедленным течением, проточные озера и пруды - на зарослях водных растений (почти всегда), реже на корягах, камнях и иле. - Завиток более выпуклый и тупой, шов более прямой и вдавленный.... .............................................................подрод L. (Peregriana)......................................16 16. Завиток относительно высокий (около половины высоты устья или немного больше). Высота яйцевидно-конической раковины до 18-20 мм............... ...............................................................L.(Peregriana) peregra - Прудовик вытянутый. Также несколько трудноразличимых видов. Виды с наиболее низким завитком близки к яйцевидным прудовикам. В лесных и пойменных лужах, полупересыхающих ручьях, на любых субстратах. - Завиток более низкий (около трети высоты устья). Раковина более или менее овальная, высотой до 25 мм......L.(Peregriana) ovata - Прудовик яйцевидный. На самом деле это тоже группа трудноразличимых видов. В озерах, водохранилищах и медленных реках на иле, детрите и водных растениях. 17. Завиток длинный, узкий и острый, шиловидный, по высоте примерно равен устью, последний оборот (у крупных особей) сильно вздут. Раковина высотой до 60-65 мм, а у молодых особей почти шиловидная.......................... ..................................................................L. (Lymnaea) stagnalis - Прудовик большой. В постоянных болотах, прудах, озерах и реках на любых субстратах. Встречается очень часто. В последние годы подразделен на два вида - L.stagnalis и L.fragilis. -9- Завиток более массивный и тупой, у взрослых особей по высоте превышающий устье, обороты более выпуклы и нарастают равномернее.......................18 18. Устье сильно закруглено, обороты ступенчатые, высота раковины не превышает 12 мм...........................................L. (Galba) truncatula - Прудовик малый. В настоящее время выделяется несколько близких видов малых прудовиков в пределах подрода Galba. В лужах и ручьях, в том числе пересыхающих, на иле, песке, детрите, опаде и растениях. - Устье сужено кверху, обороты менее выпуклые, раковина до 25-30 мм высотой.................................................L.(Stagnicola) palustris - Прудовик болотный. В пределах подрода Stagnicola теперь также выделяют несколько видов. Обычно в мелких зарастающих (в том числе полупостоянных) водоемах, на растениях, детрите и листовом опаде. Некоторые формы (L.atra) - напротив, встречаются в крупных прудах и озерах на растениях, детрите и песке. 19. Завиток очень короткий, тупой, раковина светлая, полупрозрачная, тонкая, высотой до 9-10 мм, у живой улитки с боков прикрыта языками мантии............................................................................Physa fontinalis - Физа пузырчатая. В реках, озерах и прудах на растениях, очень часто. - Завиток по высоте примерно равен устью, острый, раковина оранжево-бурая, блестящая, непрозрачная, высотой до 10-12 мм................................................. ..................................................................................Aplexa hypnorum - Аплекса сонная. В мелких, обычно пересыхающих болотцах, изредка в крупных водоемах, на опаде и детрите. К середине лета взрослые особи отмирают, откладывая икру, которая и переносит пересыхание. 20. Раковина относительно высокая: высота почти равна диаметру раковины (у молодых особей) или превышает 5 мм, раковины взрослых особей до 30-35 мм диаметром..........................сем. Bulinidae - Булиниды (Витушковые), род Planorbarius Роговые катушки.............................................................................21 - Высота раковины не превышает 5 мм, а диаметр - 20 мм, раковина более плоская....................................сем. Planorbidae - Катушковые....................................22 21. Периферия устья скошена снизу, а верхняя точка его приближена у шву. Раковина более высокая, обороты нарастают быстрее............................................ ..........................................................................Planorbarius corneus - Катушка роговая. Раковина диаметром до 30-35 мм, высотой до 13 мм. В прудах, озерах и заливах рек, на всех субстратах. Близкий вид Pl. grandis - c еще более высокой раковиной. - Периферия устья круглая, верхняя точка устья примерно посередине его. Раковина более низкая, обороты нарастают медленнее............................................... ..................................................... Planorbarius purpura - Катушка роговая пурпурная. Диаметр раковины до 25 мм, высота до 10 мм. На самом деле, с трудом отличается от Pl. corneus. В мелких заросших постоянных водоемах, на растениях, иле и детрите. Близкий вид - Pl.banaticus - почти не отличим. 22. Раковина линзовидная, с мощным углом по переферии устья, сильно врезанными друг в друга оборотами, часто блестящая, диаметром до 7 мм .......23 - Раковина более или менее дисковидная, периферический угол, если есть, не столь мощный, обороты менее врезаны......................................................................24 23. Раковина коричневая или зеленоватая, блестящая, с белыми внутренними поперечными пластинками в последнем обороте, диаметром до 8 мм..................... ..........................................................род Segmentina - Катушка блестящая (4-5 видов). - 11 Виды внутри рода трудноразличимы. В постоянных и полупостоянных болотах, реже в прибрежных зарослях прудов, озер и рек, почти всегда на растениях. - Раковина очень плоская, светлая, полупрозрачная, без внутренних "зубов", диаметр до 4 мм.............................................................род Hippeutis (3 близких вида). В прудах, реже в озерах на корягах и растениях. Изредка. 24. Раковина диаметром достигает 20 мм; при 4-х оборотах диаметр не меньше 10 мм, а высота - 2 мм. Периферия устья с углом внизу, а сама раковина - с отчетливой каймой................................Planorbis planorbis - Катушка окаймленная. В пойменных лужах, болотах, прудах, озерах, реже в медленных реках, на макрофитах, опаде и детрите. В наших водоемах встречается чаще всех других брюхоногих. - Раковина не превышает 10 мм по диаметру. Периферический угол, если есть, расположен посередине периферии, или он совсем слабый ..........................25 25. Устье овальной формы, обороты лишь соприкасаются, но не облегают друг друга. На раковине более или менее выраженные осевые ребра. Диаметр раковины не превышает 3 мм..........................................................................род Armiger. Наиболее распространен вид Armiger crista - Катушка-гребень. Раковина очень маленькая (диаметр до 2-3 мм), со слабо возвышающимся завитком и довольно высокими (но часто - полустертыми) поперечными ребрами (заметны в лупу). В прудах, на плотных листьях растений и корягах. На плотных субстратах в реках и прибойной зоне водохранилищ - близкий вид Armiger bielzi, также очень маленький, со слабо развитыми ребрами. - Соседние обороты облегают друг друга, и это накладывает отпечаток на форму устья. Диаметр раковины взрослых особей 5-10 мм ....................................26 26. Раковина с небольшим числом оборотов (до 5), с круглой периферией и частыми, очень тонкими осевыми ребрышками, коричневая, непрозрачная..........................Choanomphalus rossmaesslleri - Катушка Россмесслера. Раковина плоскоспиральная, диаметром до 7 мм, плоская сверху и вогнутая снизу, с поперечной исчерченностью, устье довольно округлое. Легко спутать с катушками подрода Anisus (Gyraulus). В мелких болотах, реже в лесных лужах, на опаде и детрите. - Раковина с иной комбинацией признаков...................род Anisus................27 27. Оборотов много (более 5-и при диаметре 5 мм, 8-9 у взрослой особи), диаметр их нарастает очень медленно......................подрод A.(Anisus)....................28 - Оборотов мало (до 5-и), они нарастают относительно быстро................ ........................................................................подрод A.(Gyraulus) - Катушка-волчок. Около 5 близких видов. Раковина диаметром до 8, высотой до 2.5 мм, иногда с килем или спиральной исчерченностью. В реках, проточных озерах и прудах на макрофитах и корягах, обычно в небольшом числе. 28. Раковина с явным периферическим килем, светлая, очень плоская, диаметром до 11 мм......................................A. (Anisus) vortex - Катушка завернутая. В реках, проточных озерах и прудах на макрофитах. Встречается очень часто. - Раковина с круглой или слегка угловатой периферией.................................29 29. Обороты сильно сплюснуты с боков, почти ремневидные, высота устья значительно превышает ширину, раковина сверху весьма плоская, а снизу имеет глубокий воронковидный пупок. Диаметр до 7 мм.................................................... ..................................................................A. (Anisus) contortus - Катушка скрученная. - 12 На растениях и детрите разнообразных болот, прудов и озер, реже в реках. Очень обычна. Близкий вид A.dispar - c более широким устьем, встречается редко. - Обороты в сечении округленно-четырехугольные, устье раковины примерно равной высоты и ширины. Диаметр раковины до 9 мм, высота до 1.5 мм...............................................................A. (Anisus) spirorbis - Катушка спиральная. На самом деле - это группа из 5-6 близких видов со сходной экологией. В пересыхающих, реже в постоянных болотцах пойм и стариц рек, на детрите, опаде и осоке. Экологические группировки улиток. Брюхоногие моллюски встречаются почти во всех природных водоемах, существующих хотя бы несколько недель в году. Но их видовой состав, разнообразие и обилие в разных местах резко различаются. Мы выделяем в наших краях четыре больших группы водоемов, для каждой из них характерна своя фауна улиток. Ниже кратко описаны особенности этих групп. Первая серия местообитаний - это озера, крупные пруды, водохранилища и реки (кроме мест с быстрым течением). Все это великое множество водоемов с точки зрения улиток довольно схоже: особи по меньшей мере 15 видов встречаются во всех описанных типах водоемов (хотя, конечно, не в каждом конкретном водоеме). Общие черты всей группы местообитаний - постоянство условий (поддерживаемое относительно большим размером водоема), достаточное содержание растворенного в воде кислорода и пышное развитие водной растительности (макрофитов). Именно на макрофитах встречаются практически все виды группы, а фауна донных субстратов беднее - в основном за счет видов, нуждающихся в атмосферном кислороде. Ряд мелких видов (таких, как Anisus vortex, Acroloxus lacustris, Armiger crista) встречаются только на плотных субстратах - это могут быть макрофиты, камни, опад или коряги. Крупные и подвижные виды в целом менее разборчивы в выборе субстратов, чем мелкие. Наиболее изменчивый, с точки зрения брюхоногих, фактор в этой группе водоемов - это степень проточности воды, возрастающая от бессточных копаных прудов к проточным озерам и рекам. В непроточных прудах и озерках фауна гастропод беднее и сильно меняется от водоема к водоему. В каждом отдельном водоеме встречается от 2 до 5 видов. Чаще всего это бывают Planorbis planorbis, Lymnaea stagnalis, Planorbarius corneus, Bithynia troscheli, Armiger crista. В проточных прудах и озерах и водохранилищах видовой состав более постоянен, а в каждом из водоемов встречается до 12-20 видов брюхоногих (в основном - на макрофитах). Комплекс характерных видов включает Lymnaea auricularia, L.ovata, L.stagnalis, Physa fontinalis, Acroloxus lacustris, Pl.planorbis, Anisus vortex, A.contortus, A.(Gyraulus) spp., Bithynia tentaculata, Valvata piscinalis. Видовое разнообразие достигает максимума. При дальнейшем возрастании проточности в заливах рек и особенно в самих реках ряд "прудовых" видов постепенно исчезает, а наибольшего обилия достигают "озерно-речные" виды, требовательные к содержанию кислорода и устойчивые к течению. Из эвритопных видов остаются L.stagnalis и A.contortus. Вторая группа местообитаний - это биотопы болот - мелких водоемов, акватория которых в основном заросла макрофитами. Необходимо сразу оговориться - - 13 речь идет о так называемых низинных болотах, питающихся за счет грунтовых вод и разливающихся рек - именно к ним приурочена богатая и своеобразная малакофауна. Напротив, верховые болота и непроточные озерки, накапливающие преимущественно атмосферную влагу и зарасающие сфагновыми мхами, практически не заселены моллюсками (изредка здесь встречаются Pl.planorbis и Aplexa hypnorum). Низинные болота образуются обычно в поймах и старицах рек и ручьев и так или иначе связаны с общей сетью водоемов территории. Различаются они в первую очередь по глубине: от полупересыхающих пойменных болот до заросших речных стариц - и далее к водоемам первой группы. Мелкие болота, помимо риска летнего пересыхания, могут зимой промерзать до дна (что также выдерживают не все улитки). Кроме того, практически во всех болотах зимой возникает дефицит кислорода. Видимо, резкие сезонные колебания условий, крайняя непроточность воды (связанная с заполнением всего водоема макрофитами) и обилие детрита и отличают группу местообитаний болот от группы прудов, озер и рек. Основные субстраты в болотах: живые и гниющие макрофиты, листовой опад и детрит (это органика, уже разложившаяся до неузнаваемости и гниющая дальше). Большинство местных улиток мало разборчиво к субстратам. Как и заросли макрофитов крупных водоемов, растительность низинных болот - рай для брюхоногих, и здесь они по живой массе превосходят все другие группы животных. В целом с увеличением глубины болота наблюдается рост числа видов, а на отдельных водоемах удается проследить последовательную смену фаун. Так, в самых мелких участках болот, ежегодно пересыхающих и лишенных настоящей водной флоры (обычно они зарастают злаками и осоками), встречаются A.spirorbis, Aplexa hupnorum, Choanomphalus rossmaesslleri и L.palustris. С увеличением глубины появляются Pl.planorbis, A.contortus, Segmentina montgasoniana, V.pulchella - они становятся наиболее многочисленными, а виды первой группы постепенно исчезают. Уже когда болото становится практически постоянным, начинают встречаться Viviparus contectus, L.stagnalis, иногда A.vortex, Physa fоntinalis, Planorbarius purpura. Последним из видов фауны пересыхающих болот исчезает L.palustris. Сформировавшаяся фауна заселяет уже довольно глубокие, хотя сильно заросшие, пруды, озерки и речные старицы, некоторые из которых лишь условно можно отнести к болотам. В типичные пруды и озера из этой фауны переходят эвритопные виды L.stagnalis, Pl.planorbis, A.contortus, A.vortex, Physa fontinalis, Viviparus contectus. Третья группа местообитаний брюхоногих - лужи (в поймах рек, в лесу, в колеях и в кюветах дорог), а также маленькие ручьи, периодически иссыхающие до ряда луж. Эти биотопы - граница области экологических предпочтений пресноводных улиток вообще, и здесь встречаются лишь немногие их виды. На то есть свои причины. Это, во-первых, резкая смена условий жизни на протяжении сезона пересыхание, промерзание или резкая смена проточности. Наиболее устойчивы, в частности, к пересыханию водоема L.truncatula, Aplexa hypnorum и A.spirorbis. Вовторых, многие лужи расположены изолированно от всех остальных водоемов, а существуют недолго - несколько месяцев или несколько лет, и перед моллюсками встает трудная задача заселения подобных водоемов. Механизмы вселения моллюсков в изолированные лужи мало изучены, но с этой задачей успешно справляются лишь две группы видов прудовиков - L.peregra и L.truncatula. Третий важный фактор - слабое развитие в лужах водных растений, - 14 столь любимых многими брюхоногими. Вот и оказывается, что в лужах и ручейках встретишь зараз один-два вида улиток, и чаще всего это - малый и вытянутый прудовики, невесть как сюда попадающие и совершенно неразборчивые к субстратам. А в водоемах, густо заселенных другими брюхоногими, эти виды не живут, и даже случайное появление в луже эвритопа вроде Pl.planorbis ведет к подавлению популяций этих прудовиков. Но в старых, зарастающих лужах они часто соседствуют с Aplexa hypnorum, A.spirorbis и Choanomphalus rossmaessleri - эта фауна является переходной между лужами и болотами. Последняя серия местообитаний брюхоногих - это каменистые перекаты рек и крупных ручьев. Для таких мест типичен единственный моллюск - речная чашечка Ancylus fluviatilis, и все его соседи по биотопу - личинки насекомых (поденок, веснянок, ручейников и двукрылых). Лишь изредка в сообществе с Ancylus fluviatilis встречаются озерно-речные виды, наиболее устойчивые к течению: Bithynia tentaculata, L.auricularia, Acroloxus lacustris и A.(Gyraulus) spp. Разумеется, между четырьмя описанными классами водоемов и их фаунами нет четких границ, Но таковы почти все объекты научных классификаций, и сама классификация - модель и условность; и это не самоцель, а средство разобраться в великом многообразии природы. Рекомендуемая литература по пресноводным брюхоногим: Жадин В.И., 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР N 46. М.-Л.: изд-во АН СССР. 374 стр. Содержит наиболее обширные сведения по пресноводным моллюскам, хотя и устаревшие с точки зрения современной систематики. Имеется в некоторых библиотеках. (Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И., 1993). Kruglov N.D., Starobogatov Y.I. Annotated and illustrated catalogue of species of the famili Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lymnaeiformis) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. // Ruthenica 3(1): 65-92, 3(2): 161-180. Атлас выделяемых в настоящее время видов прудовиков (на английском языке) - хороший пример современной систематики моллюсков. Журнал "Ruthenica" (целиком посвящен моллюскам) можно приобрести у Д.Л.Иванова в МОИП (помещение Зоо музея МГУ на улице Герцена). Старобогатов Я.И., 1988. Раки, моллюски. В серии: Природа Ленинградской области. Л.: Лениздат. 123 стр. Попытка популярного рассказа о многообразии пресноводных беспозвоночных, отчасти созвучная нашей, но с еще более упрощенным описанием. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. В нем: стр. 152-174, Старобогатов Я.И.: Класс Брюхоногие моллюски Gastropoda. Определитель несколько более подробный, чем наш - и во многом лег в основу последнего, но тоже уже безнадежно устарел. Имеется в большинстве биологических библиотек. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Санкт-Петербург: издание Зоол. ин-та РАН, том 3, 1996 (в печати). Предполагаем увидеть цельный результат обновленной систематики. Книга, видимо, будет продаваться только в СанктПетербурге.
