Акерке 1. 2. Форменные
реклама
1. Акерке Форменные элементы крови, их характеристика и функции. 2. Акерке Лейкоциты, виды лейкоцитов, функции. Лейкоцитарная формула, ее значение в клинике. 3. Акерке Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови. 4. Акерке Лейкоцитоз физиологический и патологический. Лейкопения. 5. Катя Функции крови. Состав и свойства крови. Белки плазмы крови. 6. Катя Гемоглобин, функции и соединения гемоглобина. Транспорт газов кровью. 7. Катя Гемолиз эритроцитов. Виды гемолиза. Осмотическая резистентность эритроцитов 8. Катя Физиология эритроцита. Функции эритроцитов. Количественные и качественные изменения эритроцитов. 9. Динара Особенности строения, функции, центры спинного мозга. 10. Динара Одиночное мышечное сокращение. Суммация. Зубчатый и гладкий тетанус. 11. Динара Значение центральной нервной системы. Понятие о нервном центре и его свойствах. 12. Динара Понятие о железах внешней, внутренней и смешанной секреции. Классификация, особенности строения желез внутренней секреции. Понятие о гормонах. 13. Дана Рефлекторный принцип регуляции функций организма. Рефлекс. Рефлекторная дуга. 14. Дана Законы проведения возбуждения по нервному волокну. 15. Дана Физиологическая роль гипоталамуса. Нейросекреция. Гормоны гипоталамуса 16. Дана Функциональная классификация гормонов. Виды взаимодействия гормонов. 17. Гаухар Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Особенности строения, значение, виды 18. Гаухар Физиологические особенности скелетных мышц. Виды мышц, их строение. 19. Гаухар Функции и гормоны щитовидной железы. Гипо- и гиперфункция щитовидной железы 20. Гаухар Физиологические свойства возбудимых тканей. 21. Камилла У ребенка замедлено физическое и психическое развитие, снижен основной об 22. Камилла В состоянии клинической смерти через 5-6 минут происходит гибель нейронов коры 23. Камилла Изобразите графически следующие кривые: одиночное мышечное сокращение, 24. Камилла Что произойдет с функцией железы внутренней секреции (например, коры надпочечников), если в организм вводить большие дозы гормонов, вырабатываемых этой железой? 25. Демеубаева Человек съел недоброкачественную пищу. Через некоторое время у него обнаруживается повышение вязкости крови. Чем это можно объяснить? 26. Демеубаева О какой железе идет речь; она хорошо развита в молодом возрасте, после 30-ти лет подвергается возрастной инволюции, расположена в верхнем средостении, участвует в формировании клеточных иммунных реакций? 27. Демеубаева При разрыве спинного мозга наступил паралич нижних конечностей. Какие еще функции оказались нарушенными? Ответ обоснуйте. 28. Демеубаева Беременной женщине впервые в жизни сделано переливание крови. Кровь 29. Сабина Рост 18-летнего подростка 100 см, сложение пропорциональное. О 30. Сабина Преступник, чтобы скрыть следы преступления, сжег окровавленную одежду 31. Сабина Предмет физиологии растений. Этапы развития физиологии растений.Основные подходы физиологии растений к изучению процессов жизнедеятельности. 32. Сабина Особенности строения растительной клетки 33. Мг Клеточная стенка. Химический состав и строение. Митохондрии. Строение и функции. 34. Мг Строение и функции биологических мембран. Связь функции и строения. Виды активного и пассивного переноса веществ через мембрану 35. Мг Пластиды. Строение и функции. Хлоропласты, структура, значение, функции 36. Мг Осмотическое поглощение воды. Законы осмоса. 37. Айнур Фотосистемы 1 и 11 (работы Эмерсона) 38. Айнур Лист как орган фотосинтеза 39. Айнур Корневая система как орган поглощения воды. Пояски Каспари. Нижний концевой двигатель 40. Айнур Фотофосфорилирование. Хемиосмотическая теория Митчелла 41. Оксана Каротиноиды: структура, спектральные свойства, функции, виды 42. Оксана Хлорофиллы: структура, спектральные свойства и функции, энергетические уровни 43. Оксана Транспирация и верхний концевой двигатель 44. Оксана Фотодыхание, значение, функции 45. Оксана Фикобилины: структура, спектральные свойства и функциию Закон Энгельмана 46. Салта Экспериментальное наблюдением за явлением плазмолиза. Виды плазмолиза. Нарисовать различные типы плазмолиза 47. Салта Регуляция устьичной транспирации. Гидроактивное и гидропассивное движения устьиц. 48. Салта Сз-путь фотосинтеза, фермент Rubisco 49. Салта Диагностика повреждения растительной ткани по увеличению проницаемости мембран. Результаты экспериментов привести в ивде таблицы 50. Салта Циклический и нециклический транспорт электронов 51. Санду С4-путь фотосинтеза, преимущества 52. Санду Разделение пигментов по Краусу, принцип метода. Нарисовать результат разделения пигментов 53. Санду Рассчитать потенциальное осмотическое давление, если газовая постоянная равна 0,0821, изотоническая концентрация равна 0,35 и изотонический коэффициент равен 1. 54. Санду САМ-метаболизм. Особенности фотосинтеза у суккулентов 55. Санду При каких условиях сосущая сила клеток равна нулю и является максимальной. Написать формулу и дать объяснение 56. Дина Наблюдение признаков повреждения клетки экспериментально. Нарисовать неповрежденную клетку и поврежденную с указанием использованных реактивов. 57. Дина Попытайтесь объяснить следующие наблюдения.а) Если ионы К + удаляются из среды, в которой находятся клетки, то приток натрия в клетки и отток калия из клеток резко, усиливаются. 58. Дина При каких условиях возникает колпачковый плазмолиз? Нарисовать форму колпачкового плазмолиза. 59. Дина Попытайтесь объяснить следующие наблюдения.Если в клетки вводят АТФ, то усиливается отток Nа ‘. 60. Дина Рассчитать потенциальное осмотическое давление, если уголковы плазмолиз наблюдался при концентрации 61. Лена Критерии, определяющие способ существования в мире прокариот. 62. Лена Основные типы питания в мире микробов. 63. Лена Понятия первичный и вторичный метаболизм микроорганизмов. 64. Лена Понятие «тип жизни» у микроорганизмов, примеры. 65. Лена Научные принципы питания микроорганизмов. 66. Саша Основные биоэлементы и их функции в клетке микроорганизмов 67. Саша Минорные элементы и их функции в клетке микроорганизмов. 68. Саша Химические компоненты клетки микроорганизмов 69. Саша Пищевые потребности микроорганизмов. 70. Саша Понятие факторов роста и их потребности у микроорганизмов. 71. Тм Методы стерилизации питательных сред. 72. Тм Методы хранения культур микроорганизмов. 73. Тм Принцип элективности. Работы С.Н.Виноградского, М.Бейеринка 74. Тм Получение накопительных культур в элективных условиях 75. Тм Понятия вид, штамм, клон, чистая культура 76. Гульдана Классификация питательных сред по химическому составу. 77. Гульдана Классификация питательных сред по их назначению 78. Гульдана Требования, предъявляемые к питательным средам. 79. Гульдана Потребность микроорганизмов в источниках углерода 80. Гульдана Потребность микроорганизмов в источниках азота. 81. Жанна Опишите протокол выделения накопительной культуры маслянокислых бактерий. Докажите, что выросли именно эти бактерии. 82. Жанна Опишите протокол выделения накопительной культуры галофильных бактерий. 83. Жанна Опишите протокол выделения накопительной культуры липолитических бактерий. 84. Жанна Составьте схему или таблицу бактериологического метода исследования при выделении чистой культуры аэробов. 85. Жанна Составьте таблицу, включающую признаки, учитываемые при идентификации микроорганизмов(критерии вида) 86. Назерке В производстве стрептомицина и хлортетрациклина большую опасность 87. Назерке Вам надо вырастить облигатно анаэробные микроорганизмы. Перечислите особенности выделения и культивирования анаэробов. 88. Назерке В стационарной фазе клетки перестают делиться, однако, количество 89. Назерке Почему фаза логарифмического(экспоненциального) роста 90. Назерке Staphylococcus aureus образует оранжево-желтый каротиноидный пигмент на среде МПА, а Escherichia coli разлагает 1. Форменные элементы крови, их характеристика и функции. Эритроциты – красные кровяные тельца, содержащие дыхат пигмент – гемоглобин. Эти безъядерные клетки образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке. В зависимости от размеров делятся на нормоциты, микроциты и макроциты. Примерно 85 % всех клеток имеет форму двояковогнутого диска с диаметром 7,2–7,5 мкм. Такая структура обусловлена наличием в цитоскелете белка спектрина и оптимальным соотношением холестерина и лецитина. Благодаря данной форме эритроцит способен переносить дыхательные газы – кислород и углекислый газ.Важнейшими функциями эритроцита являются:1) дыхательная;2) питательная; 3) ферментативная;4) защитная;5) буферная .Гемоглобин участвует в иммунологических реакциях. Дыхательная функция связана с наличием гемоглобина и бикарбоната калия, за счет которых осуществляется перенос дыхательных газов. Питательная функция связана со способностью мембраны клеток адсорбировать аминокислоты и липиды, которые с током крови транспортируются от кишечника к тканям. Ферментативная функция обусловлена присутствием на мембране карбоангидразы, метгемоглобинредуктазы,Защитная функция осуществляется в результате оседания токсинов микробов и антител, а также за счет присутствия факторов свертывания крови и фибринолиза. Поскольку эритроциты содержат антигены, то их используют в иммунологических реакциях для выявления антител в крови. Эритроциты являются самыми многочисленными форменными элементами крови. Так, у мужчин в норме содержится 4,5–5,5 × 1012/л, а у женщин – 3,7–4,7 × 1012/л. Однако количество форменных элементов крови изменчиво (их увеличение называется эритроцитозом, а при уменьшение – эритропенией).Эритроциты обладают физиологическими и физикохимическимисвойствами:1) пластичностью;2 ) осмотической стойкостью;3) наличием креаторных связей;4) способностью к оседанию;5) агрегацией;6) деструкцией. Гемоглобин относится к числу важнейших дыхательных белков, принимающих участие в переносе кислорода от легких к тканям. Он является основным компонентом эритроцитов крови, в каждом из них содержится примерно 280 млн молекул гемоглобина. состоит из двух компонентов:1) железосодержащего гема – 4 %;2) белка глобина – 96 %.Гем является комплексным соединением порфирина с железом У мужчин в норме содержание гемоглобина примерно 130–160 г/л, а у женщин – 120–140 г/л.Выделяют четыре формыгемоглобина:1) оксигемоглобин;2) ме тгемоглобин;3) карбоксигемоглобин;4) миог лобин.Лейкоциты – ядросодержащие клетки крови, размеры которых от 4 до 20 мкм. Продолжительность их жизни сильно варьируется и составляет от 4–5 до 20 дней для гранулоцитов и до 100 дней для лимфоцитов. Количество лейкоцитов в норме у мужчин и женщин одинаково и составляет 4–9 × 109/л. Однако уровень клеток в крови непостоянен и подвержен суточными и сезонным колебаниям в соответствии с изменением интенсивности обменных процессов.Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты.Среди гранулоцитов в периферической крови встречаются: 1) нейтрофилы – 46–76 %;2) эозинофилы – 1–5 %;3) базофилы – 0–1 %.В группе незернистых клеток выделяют: 1) моноциты – 2—10 %;2) лимфоциты – 18– 40 %.Процентное содержание лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитарной формулой, сдвиги которой в разные стороны свидетельствуют о патологических процессах, протекающих в организме. Различают сдвиг вправо – понижение функции красного костного мозга, сопровождающееся увеличением количества старых форм нейтрофильных лейкоцитов. Сдвиг влево является следствием усиления функций красного костного мозга, в крови увеличивается количество молодых форм лейкоцитов. В норме соотношение между молодыми и старыми формами лейкоцитов составляет 0,065 и называется индексом регенерации. За счет наличия ряда физиологических особенностей лейкоциты способны выполнять множество функций. Важнейшими из свойств являются амебовидная подвижность, миграция (способность проникать через стенку неповрежденных сосудов), фагоцитоз. Лейкоциты выполняют в организме защитную, деструктивную, регенеративную, ферментативную функции.Защитное свойство связано с бактерицидным и антитоксическим действием агранулоцитов, участием в процессах свертывания крови и фибринолиза.Деструктивное действие заключается в фагоцитозе отмирающих клеток.Регенеративная активность способствует заживлению ран.Ферментативная роль связана с наличием ряда ферментов. Тромбоциты – безъядерные клетки крови, диаметром 1,5– 3,5 мкм. Они имеют уплощенную форму, и их количество у мужчин и женщин одинаково и составляет 180–320 × 109/л. Эти клетки образуются в красном костном мозге путем отшнуровывания от мегакариоцитов. Тромбоцит содержит две зоны: гранулу (центр, в котором находятся гликоген, факторы свертывания крови и т. д.) и гиаломер (периферическую часть, состоящую из эндоплазматического ретикулума и ионов Ca). Для тромбоцитов характерны следующие свойства: 1) амебовидная подвижность;2) быстраяразрушаемость;3) сп особность к фагоцитозу;4) способность к адгезии;5) способностьк агрегации.Тромбоциты выполняют трофическую и динамическую функции и осуществляют регуляцию сосудистого тонуса и принимают участие в процессах свертывания крови. Трофическая функция заключается в обеспечении сосудистой стенки питательными веществами, за счет которых сосуды становятся более упругими.Регуляция сосудистого тонуса достигается благодаря наличию биологического вещества – серотонина, вызывающего сокращения гладкомышечных клеток. Тромбоцит принимает активное участие в процессах свертывания крови за счет содержания в гранулах тромбоцитарных факторов, которые образуются либо в тромбоцитах, либо адсорбируются в плазме крови. Динамическая функция заключается в процессах адгезии и агрегации тромбов. Адгезия – процесс пассивный, протекающий без затраты энергии. Тромб начинает прилипать к поверхности сосудов за счет интергиновых рецепторов к коллагену и при повреждении выделяется на поверхность к фибронектину. Агрегация происходит параллельно адгезии и протекает с затратой энергии. Поэтому главным фактором является наличие АДФ. 2. Лейкоциты, виды лейкоцитов, функции. Лейкоцитарная формула, ее значение в клинике. Лейкоциты – ядросодержащие клетки крови, размеры которых от 4 до 20 мкм. Продолжительность их жизни сильно варьируется и составляет от 4–5 до 20 дней для гранулоцитов и до 100 дней для лимфоцитов. Количество лейкоцитов в норме у мужчин и женщин одинаково и составляет 4–9 × 109/л. Однако уровень клеток в крови непостоянен и подвержен суточными и сезонным колебаниям в соответствии с изменением интенсивности обменных процессов. Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты. Среди гранулоцитов в периферической крови встречаются: 1) нейтрофилы – 46–76 %; 2) эозинофилы – 1–5 %; 3) базофилы – 0–1 %. В группе незернистых клеток выделяют: 1) моноциты – 2—10 %; 2) лимфоциты – 18–40 %. Процентное содержание лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитарной формулой, сдвиги которой в разные стороны свидетельствуют о патологических процессах, протекающих в организме. Различают сдвиг вправо – понижение функции красного костного мозга, сопровождающееся увеличением количества старых форм нейтрофильных лейкоцитов. Сдвиг влево является следствием усиления функций красного костного мозга, в крови увеличивается количество молодых форм лейкоцитов. В норме соотношение между молодыми и старыми формами лейкоцитов составляет 0,065 и называется индексом регенерации. За счет наличия ряда физиологических особенностей лейкоциты способны выполнять множество функций. Важнейшими из свойств являются амебовидная подвижность, миграция (способность проникать через стенку неповрежденных сосудов), фагоцитоз. Лейкоциты выполняют в организме защитную, деструктивную, регенеративную, ферментативную функции. Защитное свойство связано с бактерицидным и антитоксическим действием агранулоцитов, участием в процессах свертывания крови и фибринолиза. Деструктивное действие заключается в фагоцитозе отмирающих клеток. Регенеративная активность способствует заживлению ран. Ферментативная роль связана с наличием ряда ферментов. Иммунитет – способность организма защищаться от генетически чужеродных веществ и тел. В зависимости от происхождения может быть наследственным и приобретенным. Он основан на выработке антител на действие антигенов. Выделяют клеточное и гуморальное звенья иммунитета. Клеточный иммунитет обеспечивается активностью Т-лимфоцитов, а гуморальный – В-лимфоцитов. 3. Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови. Гр кр определяется набором антигенов, которые содержаться в форменных элементах крови (эритроцитах, лейкоцитах, тромбоцитах) и белками плазмы данного индивидуума. К настоящему времени в крови человека обнаружено более 300 различных антигенов, образующих несколько десятков антигенных систем. Однако понятие о группах крови, которым пользуются в клинической практике, включает только эритроцитарные антигены системы АВ0 и резус-фактор, . Каждую группу крови характеризуют определенные антигены (агглютиногены) и агглютинины. На практике различают два агглютиногена в эритроцитах (их обозначают буквами А и В) и два агглютинина в плазме - альфа (α) и бета (β). Антигены (агглютиногены А и В) находятся в эритроцитах и во всех тканях организма, исключая мозг. Практическое значение имеют агглютиногены, расположенные на поверхности форменных элементов крови - с ними соединяются антитела, вызывая агглютинацию и гемолиз. Антиген 0 является слабым антигеном в эритроцитах и не дает реакции агглютинации Агглютинины (α β) - белки плазмы крови. Специфично соединяются с одноименными антигенами крови. В сыворотке крови человека нет антител (агглютининов) против антигенов (агглютиногенов), которые имеются в его же эритроцитах, и наоборот. Различные соотношения агглютининов и агглютиногенов позволили разделить кровь всех людей на 4 основные группы: I (0), II (А), III (В) и IV (АВ). Соотношение агглютиногенов и агглютининов в четырех группах, а отсюда и совместимость крови при переливании представлены в следующей таблице: Полные обозначения групп крови следующие: I группа - 0(I) α β . II группа А(II)β .III группа - B(III)α IV группа - АВ(IV)0. Антигены – высокомолекулярные полимеры естественного или искусственного происхождения, которые несут признаки генетически чужеродной информации. Антитела – это иммуноглобулины, образующиеся при введении антигена в организм. Наибольшее значение имеют эритроцитарные антигены, особенно антигены системы АВ0 и системы Rh-hr. Иммунологический конфликт в системе АВ0 происходит при встрече одноименных антигенов и антител, вызывает агглютинацию эритроцитов и их гемолиз. Иммунологический конфликт наблюдается: 1) при переливании группы крови, несовместимой в групповом отношении; 2) при переливании в больших количествах группы крови людям с другими группами крови. При переливании крови учитывают прямое и обратное правило Оттенберга. Прямое правило Оттенберга: при переливании малых объемов крови (1/10 объема циркулирующей крови) обращают внимание на эритроциты донора и плазму реципиента – человек с I группой крови – универсальный донор. Обратное правило Оттенберга: при переливании больших объемов крови (более 1/10 объема циркулирующей крови) обращают внимание на плазму донора и эритроциты реципиента. Человек с IV группой крови – универсальный реципиент. В настоящее время рекомендуется переливать только одногруппную кровь и только в небольших количествах (Если у реципиента группа крови А2В(IV)α1 - примерно 26% людей с четвертой группой крови - возможно переливание только В(III) группы.) Только в экстренных ситуациях, когда в опасности жизнь больного, допустимо переливание индивидуально совместимой крови группы 0(I), но не более двух флаконов (500 мл). Переливание несовместимой крови вызывает тяжелейшее осложнение – гемотрансфузионный шок. Он возникает вследствие того, что склеившиеся эритроциты закупоривают мелкие сосуды. Кровоток нарушается. Затем происходит их гемолиз и из эритроцитов донора в кровь поступают чужеродные белки. В результате резко падает кровяное давление, угнетается дыхание, сердечная деятельность, нарушается работа почек, центральной нервной системы. Переливание даже небольших количеств такой крови может закончиться смертью реципиента. В 1940 году К. Ландштейнер и И. Винер обнаружили в эритроцитах еще один агглютиноген. Поэтому был назван ими резус-фактором. В отличие от антигенной системы АВО, где к агглютиногенам А и В имеются соответствующие агглютинины, агглютининов к резус-антигену в крови нет. Они вырабатываются в том случае, если резус-положительную кровь (содержащую резус-фактор) перелить реципиенту с резусотрицательной кровью. Это сильный антиген, который наследуется. Резус-фактор находят в эритроцитах, а также в лейкоцитах, тромбоцитах, в разных органах и тканевых жидкостях, околоплодных водах. Если кровь с положительным резусфактором попадает человеку с резусотрицательной кровью (Rh-фактор отсутствует), то образуются специфические антитела - антирезус агглютинины; они могут образоваться у резус-отрицательной беременной от резус-положительного плода. В связи с этим может погибнуть ребенок или резус-отрицательный человек, если ему повторно переливают резус-положительную кровь. У резус-отрицательных женщин при беременности резус-положительным плодом может быть фатальным и первое переливание крови. 4. Лейкоцитоз физиологический и патологический. Лейкопения. Лейкоцитоз — изменение клеточного состава крови, характеризующееся повышением числа лейкоцитов.Норма лейкоцитов в крови — 3,5—8,8×109/л, но этот показатель может отличаться в большую или меньшую сторону, в зависимости от лаборатории и используемых методов. Для взрослых лейкоцитозом считается повышение количества лейкоцитов в крови более 9,0×109/л. Для детей разных возрастов понятие лейкоцитоз различно, что связано с колебанием нормы лейкоцитов в крови по мере роста ребенка. Так, например, для ребенка в возрасте 1—3 дня лейкоцитозом будет считаться повышение лейкоцитов более 32,0×109/л, а для ребенка в 7 лет — более 11,0×109/л.. Лейкоцитоз может быть физиологическим и патологическим, первый возникает у здоровых людей, второй — при каких-то болезненных состояниях. Причины физиологического лейкоцитоза: прием пищи (при этом число лейкоцитов не превышает 10—12×109/л) физическая работа, прием горячих и холодных ванн беременность, роды, предменструальный период По этой причине кровь нужно сдавать натощак, перед «походом в больницу» не стоит заниматься тяжелой физической работой. Для беременных, рожениц и родильниц установлены свои нормы. То же самое относится и к детям. Причины патологического лейкоцитоза: инфекционные заболевания (пневмония, сепсис, менингит, пиелонефрит и т. д.) инфекционные заболевания с преимущественным поражением клеток иммунной системы (инфекционный мононуклеоз и инфекционный лимфоцитоз) различные воспалительные заболевания, вызываемые микроорганизмами (перитонит, флегмона и т. д.) Исключения: некоторые инфекционные заболевания, протекающие с лейкопенией (брюшной тиф, малярия, бруцеллез, корь, краснуха, грипп, вирусный гепатит в острой фазе). Если в острой фазе инфекционного заболевания отсутствует лейкоцитоз — это неблагоприятный признак, свидетельствующий о слабой реактивности (сопротивляемости) организма. воспалительные заболевания немикробной этиологии (ревматоидный артрит, системная красная волчанка и др.) инфаркты различных органов (миокарда, легких и т. д.) — в их основе лежит асептическое (безмикробное) воспаление обширные ожоги большая кровопотеря злокачественные заболевания (онкология) Исключения: метастазы в костный мозг могут нарушать кроветворение и вызывать лейкопению пролиферативные (лат. proles потомство + ferre нести = разрастание ткани организма в результате новообразования (размножения) клеток) заболевания системы крови (лейкозы и т. д.), но это относится только к лейкемической (более 50—80×109/л лейкоцитов) и сублейкемической (50— 80×109/л лейкоцитов) формам. Исключения: при лейкопенической (содержание лейкоцитов в крови ниже нормы) и алейкемической (содержание лейкоцитов в крови ниже нормы, отсутствие бластных (незрелых) клеток) формах, лейкоцитоза не будет уремия, диабетическая кома спленэктомия (удаление селезенки) — лейкоцитоз 15—20×109/л с увеличением количества нейтрофилов до 90 %. Лейкопения - уменьшение числа лейкоцитов в крови при некоторых инфекционных и других заболеваниях, а также в результате лучевого поражения, приема лекарственных препаратов или рефлекторных воздействий на костный мозг. К лейкопении приводят лучевое поражение, контакт с рядом химических веществ (бензол, мышьяк, ДДТ и др.); прием медикаментозных препаратов (цитостатические средства, некоторые виды антибиотиков, сульфаниламидов и др.). Лейкопения возникает при вирусных и тяжело протекающих бактериальных инфекциях, заболеваниях системы крови. При лейкопении необходимо точно выяснить причину заболевания. Наряду с вирусными инфекциями и заболеваниями кроветворящих органов причиной лейкопении может стать побочное действие аллопатических препаратов, так как ряд препаратов оказывает токсическое действие на костный мозг и может посредством аллергических механизмов вызывать лейкопению и агранулоцитоз. Лечение заключается в назначении препаратов, стимулирующих развитие новых лейкоцитов или стимулирующих выброс созревающих лейкоцитов. 5. Функции крови. Состав и свойства крови. Белки плазмы крови. Кровь — жидкая соединительная ткань, наполняющая сердечно-сосудистую систему позвоночных животных и некоторых беспозвоночных. Циркулирует по системе сосудов под действием силы ритмически сокращающегося сердца и непосредственно с другими тканями тела не сообщается ввиду наличия гистогематических барьеров. Основные функции крови.Основными функциями крови являются транспортная, защитная и регуляторная.Все три функции крови связаны между собой и неотделимы друг от друга. Транспортная функция. Кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей различные вещества, газы и продукты обмена. Благодаря транспорту осуществляется дыхательная функция крови. Кровь осуществляет перенос гормонов, пит в-в, продуктов обмена, ферментов, различных биол актив в-в, солей, кислот, щелочей, катионов, анионов, микроэл-тов и др. С транспортом связана и экскреторная функция крови — выделение из организма метаболитов, отслуживших свой срок или находящихся в данный момент в избытке веществ. Защитные функции. С наличием в крови лейкоцитов связана специфическая (иммунитет) и неспецифическая (главным образом фагоцитоз) защита организма. Кровь состоит из двух основных компонентов — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40—48 %, а плазма — 52—60 %. Плазма крови содержит воду и растворённые в ней вещества — белки и другие органические и минеральные соединения. Основными белками плазмы являются альбумины, глобулины и фибриноген. Около 90 % плазмы — вода. Неорганические вещества составляют около 1 %, это катионы (Na+, K+, Mg2+, Ca2+) и анионы (HCO3-, Cl-, фосфаты, сульфаты). Органические вещества (около 9 %) подразделяются на азотсодержащие (белки, аминокислоты, мочевина, креатинин, аммиак, продукты обмена пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов) и безазотистые (глюкоза, жирные кислоты, пируват, лактат, фосфолипиды, триацилглицеролы, холестерин). Содержатся в плазме и газы, в частности кислород и углекислый газ. В плазме крови растворены также биологически активные вещества гормоны, витамины, ферменты и медиаторы. Форменные элементы крови представлены эритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами: Красные кровяные тельца (эритроциты) — самые многочисленные из форменных элементов. Зрелые эритроциты не содержат ядра и имеют форму двояковогнутых дисков. Циркулируют 120 дней и разрушаются в печени и селезенке. В эритроцитах содержится содержащий железо белок — гемоглобин, который обеспечивает главную функцию эритроцитов — транспорт газов, в первую очередь — кислорода. Кровяные пластинки (тромбоциты) представляют собой ограниченные клеточной мембраной фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга мегакариоцитов. Совместно с белками плазмы крови (например, фибриногеном) они обеспечивают свёртывание крови, приводя к остановке кровотечения и тем самым защищая организм кровопотери. Белые клетки крови (лейкоциты) являются частью иммунной системы организма. Все они способны к выходу за пределы кровяного русла в ткани. Гл функция лейкоцитов — защита. Они участвуют в иммунных реакциях, выделяя при этом Тклетки, распознающие вирусы и всевозможные вредные вещества, В-клетки, вырабатывающие антитела, макрофаги, которые уничтожают эти вещества. В норме лейкоцитов в крови намного меньше, чем других форменных элементов. Свойства крови: Плотность крови колеблется в узких пределах и зависит от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов. У человека плотность крови составляет 1,060- 1,064г мл. Вязкость крови-Это еще один физический показатель. Она в 3-6 раз больше вязкости воды и находится в прямой зависимости от содержания в крови эритроцитов и белков. Вязкость возрастает при сгущении крови, например, при обильном потении. Осмотическое давление-Концентрация солей в крови у млекопитающих составляет около 0,9%. От их содержания в крови и зависит осмотическое давление. Осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и клетками организма. Осмотическое давление крови млекопитающих находится на постоянном уровне и составляет 7,3 атм, что соответствует температуре замерзания 0,54оС. Реакция крови-Для оценки активной реакции крови применяют водородный показатель, или рН. Активная реакция имеет большое биологическое значение, потому что большинство обменных процессов нормально протекают только при определенных показателях рН. 6. Гемоглобин, функции и соединения гемоглобина. Транспорт газов кровью Гемоглоби́н— сложный железосодержащий белок кровосодержащих животных, способный обратимо связываться с кислородом, обеспечивая его перенос в ткани. У позвоночных животных содержится в эритроцитах, у большинства беспозвоночных растворён в плазме крови (эритрокруорин) и может присутствовать в других тканях[1]. Главная функция гемоглобина состоит в переносе дыхательных газов. У человека в капиллярах лёгких в условиях избытка кислорода последний соединяется с гемоглобином. Током крови эритроциты, содержащие молекулы гемоглобина со связанным кислородом, доставляются к органам и тканям, где кислорода мало; здесь необходимый для протекания окислительных процессов кислород освобождается из связи с гемоглобином. Кроме того, гемоглобин способен связывать в тканях небольшое количество диоксида углерода (CO2) и освобождать его в лёгких. Монооксид углерода (CO) связывается с гемоглобином крови прочнее, чем кислород, образуя карбоксигемоглобин (HbCO). Нормальным содержанием гемоглобина в крови человека считается: у мужчин 130— 170 г/л (нижний предел — 120, верхний предел — 180 г/л), у женщин 120—150 г/л; у детей нормальный уровень гемоглобина зависит от возраста и подвержен значительным колебаниям. Так, у детей через 1—3 дня после рождения нормальный уровень гемоглобина максимальный и составляет 145—225 г/л, а к 3—6 месяцам снижается до минимального уровня 95—135 г/л, затем с 1 года до 18 лет отмечается постепенное увеличение нормального уровня гемоглобина в крови.[2] Метгемоглобин — производное гемоглобина, в котором железо окислено (трехвалентно). Метгемоглобин не способен переносить кислород. Образуется в организме при некоторых видах отравлений. Транспорт газов кровью. Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — от тканей к легким. Транспорт кислорода.Кислород и углекислый газ в крови находятся в двух состояниях: в химически связанном и в растворенном. Перенос кислорода из альвеолярного воздуха в кровь и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух происходит путем диффузии. Движущей силой диффузии является разность парциального давления (напряжения) кислорода и углекислого газа в крови, и в альвеолярном воздухе. Молекулы газа в силу диффузии переходят из области большего его парциального давления в область низкого парциального давления. Когда напряжение кислорода в крови равно нулю, в крови находится только восстановленный гемоглобин. Повышение напряжения кислорода приводит к увеличению количества оксигемоглобина. Особенно быстро уровень оксигемоглобина возрастает (до 75%) при увеличении напряжения кислорода от 10 до 40 мм рт. ст., а при напряжении кислорода, равным 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом достирает 90%. При дальнейшем повышении напряжения кислорода насыщение гемоглобина кислородом к полному насыщению идет очень медленно. Транспорт углекислого газа. В растворенном состоянии транспортируется всего 2,5-3 об % углекислого газа, в соединении с гемоглобином - карбгемоглобин - 4-5 об% .Углекислый газ быстро диффундирует из плазмы крови в эритроциты. Соединяясь с водой, он образует слабую угольную кислоту. В плазме эта реакция идет медленно, а в эритроцитах под влиянием фермента карбоангидразы она резко ускоряется. Угольная кислота сразу же диссоциирует на ионы Н+ и НСО3-. Значительная часть ионов НСО3- выходит обратно в плазму. 24. Задача: Что произойдет с функцией железы внутренней секреции, если в организм вводить большие дозы гормона, вырабатываемого этой железой? Эта задача важна для понимания того, что адаптивные механизмы могут приводить к неблагоприятным для организма сдвигам. Но виноваты в этом не эти механизмы, как таковые, а то, что организм был поставлен в условия, очень далекие от оптимальных. Общий принцип состоит в том, что орган, нагрузки на который резко уменьшены, столь же резко ослабляет свою функцию вплоть до атрофии структур этого органа. Например, бездействующие скелетные мышцы, миокард сердца при значительном ограничении физических нагрузок. Это общеизвестная, но, к сожалению, далеко не всегда учитываемая нами истина о пользе физических и любых других функциональных тренировок. А теперь вернемся к нашей задаче. Правило АСФ в свете рассмотренной выше закономерности. Если гормон вводится извне, то деятельность железы, вырабатывающей этот гормон, тормозится вплоть до прекращения его образования. Может начаться даже атрофия железы. Если бы она могла говорить, то мы бы услышали «зачем вырабатывать продукт, если он и так есть в достаточном количестве». Одна из важнейших задач медицины – научиться определять оптимальный уровень нагрузки на орган в каждом конкретном случае. 7. Гемолиз эритроцитов. Виды гемолиза. Осмотическая резистентность эритроцитов. Гемолиз (от гемо - от слова кровь (haima) и греч. lysis — распад, растворение) - процесс разрушения эритроцитов с выделением из них в окружающую среду гемоглобина. Виды гемолиза: - естественный ,патологический ,- химический Естественный гемолиз завершает жизненный цикл эритроцитов (125 дней). Окончательно разрушение эритроцитов при естественном гемолизе происходит в селезенке. В норме естественному гемолизу подвергаются 0,8% эритроцитов в сутки. Также к естественному гемолизу можно отнести разрушение эритроцитов, прилипших к стенкам сосудов потоком крови. Патологический гемолиз происходит под воздействием яда, некоторых вирусов (например корь), холода, в редких случаях лекарственных препаратов. Химический гемолиз происходит под воздействием химических веществ. Химический гемолиз обычно используется для исследования крови в лабораторных условиях. Так же различают внутрисосудистый гемолиз и внесосудистый гемолиз. Внутрисосудистый гемолиз происходит в кровеносных сосудах. При внесосудистом гемолизе эритроциты разрушаются в селезенке. Осмотическая резистентность эритроцитов - метод оценки физикохимических свойств эритроцитов, заключающийся в исследовании стойкости (резистентности) к различным воздействиям. Исследование проводят в пробе крови пациента при подозрение на гемолитическую анемию. Понижение осмотической резистентности эритроцитов, т.е. их разрушение (гемолиз), происходит при наследственных заболеваниях крови сфероцитозе, аутоиммунной гемолитической анемии. Повышение характерно для талассемии (нарушение синтеза гемоглобина) и других гемоглобинопатий. Осмотическая резистентность характеризует устойчивость эритроцитов к гемолизу при добавлении солевых растворов со снижающейся концентрацией. Чем ниже осмотическая резистентность эритроцитов, тем раньше происходит гемолиз. Нарушение осмотической резистентности эритроцитов происходит вследствии нарушения структурных и функциональных свойств мембран эритроцитов. 8. Физиология эритроцита. Функции эритроцитов. Количественные и качественные изменения эритроцитов. Эритроциты (красные кровяные тельца) — клетки крови человека, позвоночных животных и некоторых беспозвоночных (сипункулид, у которых эритроциты плавают в полости целома Основной функцией эритроцитов является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO2) в обратном направлении. Однако, кроме участия в процессе дыхания, они выполняют в организме следующие функции: участвуют в регулировке кислотнощелочного равновесия; поддерживают изотонию крови и тканей; адсорбируют из плазмы крови аминокислоты, липиды и переносят их к тканям.Функции эритроцитов . ДыхательнаяФункция выполняется эритроцитами за счёт гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе и отдавать кислород и углекислый газ. Питательная- Функция эритроцитов состоит в транспортировке аминокислот к клеткам организма от органов пищеварения. ЗащитнаяОпределяется функцией эритроцитов связывать токсины за счёт наличия на их поверхности специальных веществ белковой природы — антител. ФерментативнаяЭритроциты являются носителями разнообразных ферментов. Различают количественные и качественные расстройства системы красной крови. Они могут быть обусловлены следующими различными механизмами: • нарушение эритропоэза (образования эритроцитов преимущественно в костном мозге, а также в печени, селезёнке, желточном мешке); • расстройство процесса эритродиереза (разрушения эритроцитов преимущественно макрофагами (гистиофагами, моноцитами) селезёнки, печени, костного мозга и других органов); • изменение соотношения между интенсивностью эритропоэза и эритродиереза; • нарушение (обычно увеличение) выхода эритроцитов из сосудистого русла в результате наружной и внутренней кровопотери и кровоизлияний; • перераспределение эритроцитов между сосудистыми регионами (в результате выброса этихклеток из депо либо их депонирования в соответствующих органах); • расстройства гуморальной, гормональной, нервной, иммунной и генетической регуляторных систем. Качественные изменения эритроцитов бывают обусловлены такими причинами: • расстройство (повышение или снижение) выхода эритроцитов из костного мозга; • патология обмена веществ в эритроцитах, проявляющаяся изменениями с-ва, структуры и ф-ций этих клеток: наруш соединения гемоглобина с О2, гл образом из-за появления и увеличения содержания HbCO2, HbCO и патологических соединений гемоглобина в виде метгемоглобина и т.д. 9.Особенности строения, функции, центры спинного мозга. Спинной мозг, medulla spinalis (греч. myelos), лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41—42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка. Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков). От conus medullaris отходит книзу так называемая концевая нить, filum terminale, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку. Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, а нижнее — пояснично-крестцовым, intumescentia lumbosacralis. Из этих утолщений более обширно поясничнокрестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissura mediana anterior, и поверхностной, sulcus medianus posterior, спинной мозг делится на две симметричные половины — правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (sulcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (sulcus anterolateralis). В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга. Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макрои микроглией и сосудами. Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры. В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью). Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами. 10.Одиночное мышечное сокращение. Суммация. Зубчатый и гладкий тетанус. Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного сокращения, которое состоит из нескольких периодов. Первый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Второй — период укорочения, или развития напряжения. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного волокна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме сокращение. При данном режиме сокращения длина мышечного волокна не изменяется, а размеры саркомеров меняются за счет скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга. Возникающее напряжение передается на эластические элементы, расположенные внутри волокна. Эластическими свойствами обладают поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенная саркоплазматическая сеть и сарколемма мышечного волокна. Тетанус — сильное и длительное сокращение мышцы. Основе явления лежит повышение концентрации кальция внутри клетки, что позволяет осуществляться реакции взаимодействия актина и миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками достаточно длительное время. При уменьшении частоты стимуляции возможен вариант, когда повторный стимул наносят в период расслабления. Также возникнет суммация мышечных сокращений, однако будет наблюдаться характерное западение на кривой мышечного сокращения— неполная суммация, или зубчатый тетанус. При тетанусе происходит суммация мышечных сокращений, в то время как ПД мышечных волокон не суммируются. В естественных условиях одиночные сокращения скелетных мышц не встречаются. Происходит сложение, или суперпозиция, сокращений отдельных нейромоторных единиц. При этом сила сокращения может увеличиваться как за счет изменения числа двигательных единиц, участвующих в сокращении, так и за счет изменения частоты импульсации мотонейронов. В случае увеличения частоты импульсации будет наблюдаться суммация сокращений отдельных двигательных единиц. 21. Задача: У ребенка замедлено физическое и психическое развитие, снижен основной обмен. О недостаточности какой эндокринной железы это может свидетельствовать? Ответ обоснуйте. Это свидетельствует о недостаточности щитовидной железы. железа внутренней секреции. Она является железой внутренней секреции,органом с огромным значением, своеобразным «генератором энергии» человеческого организма. Она вырабатывает гормоны тироксин (Т4), трийодтиронин (Т3) и тиреокальцитонин, которые участвуют в образовании энергии, необходимой для работы всех органов и систем нашего организма. Гормоны щитовидной железы стимулируют обмен веществ практически в каждой клеточке организма и регулирует практически каждый процесс в организме - дыхание, прием пищи, сон, движение, а также процессы во внутренних органах - от сердцебиения до работы репродуктивной системы. Формирование и развитие мозга, начиная с внутриутробного периода, зависит от гормонов ЩЖ., они же обуславливают ум, талант и сообразительность. Тиреоидные гормоны отвечают за нормальное развитие костей скелета, их недостаток в детстве приводит к прекращению роста. У здоровых людей щитовидная железа принимает участие в контроле массы тела, в регуляции водно-солевого баланса, в образовании некоторых витаминов, а также в работе других гормонов в организме. Доказанной является роль ЩЖ в нормальном развитии молочных желез у женщин. Гормоны щитовидной железы стимулируют клетки иммунной системы, называемые Т-клетками, с помощью которых организм борется с инфекцией. Клинические проявления заболеваний щитовидной железы могут быть обусловлены избыточной (тиреотоксикоз) или недостаточной продукцией (гипотиреоз) тиреоидных гормонов. При гипотиреозе наблюдается ухудшение памяти, зрения, нарушения сна, анемия, замедления сердечного ритма, колебания артериального давления… 12.Понятие о железах внешней, внутренней и смешанной секреции. Классификация, особенности строения желез внутренней секреции. Понятие о гормонах. В организме огромное количество разнообразных желез. Основной функцией их эпителиальных клеток является образование и выделение особых веществсекретов, влияющих на разные стороны жизнедеятельности организма. Все железы организма по выполняемым функциям делятся на три группы: железы внешней, внутренней и смешанной секреции. Железы внешней секреции вырабатывают секреты, которые через выводные протоки выделяются в полость или на поверхность тела (пищеварительные, потовые, молочные, сальные и т.д.). Железы внутренней секреции выводных протоков не имеют, а вырабатываемые ими секретыгормонамивыделяются непосредственно в кровь, протекающую через капилляры, которые ветвятся в таких железах. Гормоны обладают рядом свойств, в числе которых можно отметить специфичность их действия, способность оказывать мощное воздействие на жизненные процессы организма при малых концентрациях. Железы внутренней секреции обычно невелики по размерам. Железы внутренней секреции оказывают огромное влияние на жизнедеятельность организма, активизируя и регулируя физиологические процессы (обмен веществ, рост, половое развитие), влияя на работоспособность и самочувствие человека. К железам внутренней секреции относятся щитовидная, гипофиз, надпочечники и другие железы. Железы смешанной секреции имеют выводные протоки, через которые выделяются их секреты, но отдельные участки таких желез не связаны с протоками и выделяют гормоны непосредственно в кровь. Отклонения в деятельности одной железы внутренней секреции приводят к глубоким патологическим изменениям в жизнедеятельности всего организма. Классификация желез внутренней секреции. По происхождению железы внутренней секреции подразделяются на: 1) эндодермальные железы — происходят из глотки и жаберных ,карманов зародыша (щитовидная, пара-щитовидные, тимус и передняя доля гипофиза), эти железы составляют бранхиогенную группу; 2) энтодермальные железы — развиваются из энтодермы средней кишки (панкреатические островки); 3) мезодермальные железы — из среднего зародышевого листка (корковое вещество надпочечников, половые железы); 4) эктодермальные железы — из промежуточного мозга (задняя доля гипофиза, шишковидная железа), составляющие нейро-генную группу желез, и 5) эктодермальные железы — из симпатобластов (мозговое вещество надпочечников. Гормоны—биологически активные сигнальные химические вещества, выделяемые эндокринными железами непосредственно в организме и оказывающие дистанционное сложное и многогранное воздействие на организм в целом либо на определённые органы и ткани-мишени. Гормоны служат гуморальными (переносимыми с кровью) регуляторами определённых процессов в различных органах и системах. Все гормоны реализуют своё воздействие на организм или на отдельные органы и системы при помощи специальных рецепторов к этим гормонам. Когда гормон, находящийся в крови, достигает клетки-мишени, он вступает во взаимодействие со специфическими рецепторами; рецепторы «считывают послание» организма, и в клетке начинают происходить определенные перемены. Каждому конкретному гормону соответствуют исключительно «свои» рецепторы, находящиеся в конкретных органах и тканях — только при взаимодействии гормона с ними образуется гормон-рецепторный комплекс.Механизмы действия гормонов могут быть разными. Одну из групп составляют гормоны, которые соединяются с рецепторами, находящимися внутри клеток — как правило, в цитоплазме.Также гормоны щитовидной железы. Будучи жирорастворимыми, эти гормоны легко проникают через клеточную мембрану и начинают взаимодействовать с рецепторами в цитоплазме или ядре. 11.Значение центральной нервной системы. Понятие о нервном центре и его свойствах. Нервная система — целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной). Нервная система обеспечивает возможность для развития психики. Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг. Основными функциями центральной нервной системы являются: 1) регуляция деятельности всех тканей и органов и объединение их в единое целое; 2) обеспечение приспособления организма к условиям внешней среды (организация адекватного поведения соответственно потребностям организма). Главная задача спинного мозга - обработка информации, идущей от мозга к телу и обратно. Условно его можно назвать «информационной дорогой». Эти два органа - головной и спинной мозг - составляют единое целое, которое называют центральной нервной системой. Нервным центром называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности: 1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов. 2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. 3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. 4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться.. 5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы,. выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. 6. Последействие, это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. 7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. 8. Автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. 9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. 10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов. 13 Рефлекторный принцип регуляции функций организма. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы. В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями. В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической. Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических, позволяет характеризовать ее как полисинаптическую. Существуют различные классификации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологическому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д. По способу вызывания различают безусловные рефлексы и условные рефлексы. В зависимости от уровня активации части мозга дифференцируют спинномозговые, бульварные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции. По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и т. д. 14 Законы проведения возбуждения по нервному волокну. Нервная ткань обладает таким физиологическим свойством как проводимость, т. е. способностью проводить возбуждение по ходу нервного волокна в виде потенциала действия. Выделяют два вида проведения возбуждения в зависимости от строения нервного волокна. Различают два вида нервных волокон: мякотные (миелиновые) и безмякотные (немиелиновые). Миелин, прокрывающий нервное волокно, располагается сегментами, т. е. прерывисто. Миелиновая оболочка образуется клетками неврилеммы или шванновскими клетками. Между участками аксона, покрытого миелиновой оболочкой, остаются немиеленизированные зоны. Эти зоны называются перехватами Ранвье. В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой (мякотные волокна) возбуждение распространяется скачкообразно (сальтаторно), т. е. по перехватам Ранвье. Начальная часть аксона в нервной клетке не покрыта миелиновой оболочкой. Именно в этом участке волокна и формируется потенциал действия. Возникает разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком первого перехвата Ранвье, который под влиянием этого электрического поля возбуждается и приобретает распространяющий характер. Во-первых, скорость распространения возбуждения в волокнах, покрытых миелином, в 8-10 раз быстрее, чем в безмякотных. Во-вторых, на распространение возбуждения прерывистого типа затрачивается меньше энергии, оно более экономично. В физиологии имеется три закона распространения возбуждения. Закон целостности нерва (закон непрерывности). Нерв проводит возбуждение только в том случае, если он сохраняет свою гистологическую и функциональную целостность. Любые отклонения этих показателей приводят к нарушению его проводимости. Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно способно проводить возбуждение от рецепторов к центрам и, наоборот, от центров к периферическим образованиям. Закон изолированного распространения возбуждения. Известно, что потенциал действия в волокнах, покрытых миелином, не перебрасывается с одного нервного волокна на другое благодаря хорошим изоляционным свойствам миелина. Такое изолированное проведение возбуждения обеспечивает мелкие и точные профессиональные сокращения мышц (игра на пианино, работа часового мастера и др.). 15 Физиологическая роль гипоталамуса. Нейросекреция. Гормоны гипоталамуса. Гипоталамус представляет собой скопление нервных клеток и проекционных путей, связывающих его с другими структурами головного и спинного мозга. Гипоталамус разделяются на переднюю, среднюю и заднюю группы, а его проекционные пути — на входящие и выходящие. Одни из них состоят из нейросекреторных клеток и в других ядрах гипоталамуса синтезируются вещества пептидной природы. Расположенный у основания мозга мозговой придаток гипофиз, связанный посредством ножки с гипоталамусом, является и хранилищем гормонов. Главная функциональная роль гипоталамогипофизарной системы — регуляция вегетативных функций организма. В ядрах гипоталамуса происходит тончайшая координация деятельности вегетативной нервной системы, которая управляет всеми внутренними органами, регулирует процессы обмена веществ в организме. Эта функция гипоталамуса особенно ярко проявляется в условиях каких-либо чрезвычайных, так называемых стрессовых, воздействий на организм, в том числе травм, сильных эмоций, низкой и высокой температуры внешней среды, инфекций. Гипоталамус обеспечивает постоянство внутренней среды организма. Гипоталамус принимает самое активное участие в регуляции обмена белков, углеводов, солей и воды в организме, в деятельности многих органов и систем, в формировании положительных и отрицательных эмоций; в нем есть центры, оказывающие влияние на половое поведение. В нем имеются центры насыщения и голода. Это скопления нервных клеток, чувствительных к изменению химического состава крови. Вещества, регулирующие секрецию гипофизарных гормонов, точнее их освобождение получили название либеринов. Вещества с противоположным действиемстали называть статинами. К настоящему времени в гипоталамусе открыто 7 стимуляторов и 3 ингибитора секреции гормонов гипофиза, а именно: кортиколиберин, тиролиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин, соматостатин, пролактостатин и меланостатин. 16Функциональная классификация гормонов. Виды взаимодействия гормонов. Функциональная классификация гормонов: 1. Эффекторные гормоны — гормоны, которые оказывают влияние непосредственно на орган-мишень. 2. Тропные гормоны — гормоны, основной функцией которых является регуляция синтеза и выделения эффекторных гормонов. Выделяются аденогипофизом. 3. Рилизинг-гормоны — гормоны, регулирующие синтез и выделение гормонов аденогипофиза, преимущественно тропных. Выделяются нервными клетками гипоталамуса. Каждый гормон не работает в одиночку. Поэтому необходимо учитывать возможные результаты их взаимодействия. Синергизм — однонаправленное действие двух или нескольких гормонов. Например, адреналин и глюкагон активируют распад гликогена печени до глюкозы и вызывают увеличение уровня сахара в крови. Антагонизм всегда относителен. Например, инсулин и адреналин оказывают противоположные действия на уровень глюкозы в крови. Инсулин вызывает гипогликемию, адреналин — гипергликемию. Биологическое же значение этих эффектов сводится к одному — улучшению углеводного питания тканей. Пермиссивное действие гормонов заключается в том, что гормон, сам не вызывая физиологического эффекта, создает условия для ответной реакции клетки или органа на действие другого гормона. Например, глюкокортикоиды, не влияя на тонус мускулатуры сосудов и распад гликогена печени, создают условия, при которых даже небольшие концентрации адреналина увеличивают артериальное давление и вызывают гипергликемию в результате гликогенолиза в печени. 22. Задача: В состоянии клинической смерти через 5-6 минут происходит гибель клеток КБП. Поэтому реанимацию необходимо начинать буквально в первые же секунды после наступления клинической смерти. Каким образом можно продлить продолжительность периода обратимой клинической смерти? Правило АСФ. Почему погибают нейроны мозга, в первую очередь КБП вскоре после наступления клинической смерти? Главная причина – аноксия, отсутствие кислорода, который интенсивно потребляется мозгом. Следовательно, чтобы продлить состояние клинической смерти, необходимо уменьшить интенсивность метаболизма, что снизит потребность в кислороде. Для этого можно охладить организм до 28-30 градусов. Это позволит выиграть время для проведения реанимационных мероприятий. 17. Нейрон. Особенности строения, значение, виды Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение. Функционально в нейроне выделяют: 1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона); 2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком); 3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном). Воспринимающая часть. Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому. Эти контакты называются «шипики». Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций: 1) белки-насосы – перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации; 2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны; 3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране; 4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона. В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса. Интегративная часть. Аксоновый холмик – место выхода аксона из нейрона. Сома нейрона (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику. Передающая часть. Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается дендритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования. Функции нейронов: 1) генерализация нервного импульса; 2) получение, хранение и передача информации; 3) способность суммировать возбуждающие и тормозящие сигналы (интегративная функция). Виды нейронов: 1) по локализации: а) центральные (головной и спинной мозг); б) периферические (мозговые ганглии, черепные нервы); 2) в зависимости от функции: а) афферентные (чувствительные), несущие информацию от рецепторов в ЦНС; б) вставочные (коннекторные), в элементарном случае обеспечивающие связь между афферентным и эфферентным нейронами; в) эфферентные: – двигательные – передние рога спинного мозга; – секреторные – боковые рога спинного мозга; 3) в зависимости от функций: а) возбуждающие; б) тормозящие; 4) в зависимости от биохимических особенностей, от природы медиатора; 5) в зависимости от качества раздражителя, который воспринимается нейроном: а) мономодальный; б) полимодальные. 18. Физиологические особенности скелетных мышц. Виды мышц, их строение. По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);2) гладкие мышцы;3) сердечную мышцу (или миокард). Функции поперечно-полосатых мышц: 1) двигательная (динамическая и статическая);2) обеспечения дыхания;3) мимическая;4) рецепторная; 5) депонирующая;6) терморегуляторная. Функции гладких мышц: 1) поддержание давления в полых органах; 2) регуляция давления в кровеносных сосудах;3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого. Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения крови по сосудам. Физиологические свойства скелетных мышц: 1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала); 2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с; 3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна); 4) лабильность; 5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение). Различают два вида сокращения: а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется); б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов; 6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании). Физиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности: 1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса; 2) самопроизвольную автоматическую активность; 3) сокращение в ответ на растяжение; 4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения); 5) высокую чувствительность к химическим веществам. Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм. Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой. Строение гладких мышц Гладкие мышцы состоят из клеток веретенообразной формы, средняя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Клетки располагаются в составе мышечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые обеспечивают электрическую связь между клетками и служат для передачи возбуждения с клетки на клетку. Гладкие мышечные клетки содержат миофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в волокнах скелетной мышцы. Саркоплазматическая сеть в гладкой мышце менее развита, чем в скелетной.Строение сердечной мышцы Состоит из кардиомиоцитов. Элементарной сократительной единицей является саркомер — участок миофибриллы между двумя так называемыми линиями Z. В нем чередуются светлые и темные полосы, отчего миофибрилла при световой микроскопии выглядит поперечно исчерченной. В центре находится темная полоса постоянной длины — диск A, его ограничивают два более светлых диска I переменной длины. Саркомер миокарда состоит из переплетенных нитей (миофиламентов) двух типов. Толстые нити есть только в диске A. Они состоят из белка миозина. Тонкие нити включают актин и идут от линии Z через диск I в диск A. Толстые и тонкие нити накладываются друг на друга только в диске A; диск I содержит лишь тонкие нити. Строение поперечнополосатых мышцВолокно состоит, как и любая другая ткань, из клеток, имеющих форму длинных вытянутых цилиндров, которые располагаются параллельно друг другу. Помимо них туда входят и другие составляющие, обеспечивающие им правильную работу. К таким компонентам относят миофибриллы, которые отвечают за сокращение мышц. В свою очередь эти элементы состоят из двух белков – актина и миозина, которые при сжатии мышцы слипаются, а при ее расслаблении отсоединяются. 19. Функции и гормоны щитовидной железы. Гипои гиперфункция щитовидной железы. Щитовидная железа расположена с обеих сторон трахеи ниже щитовидного хряща, имеет дольчатое строение. Структ единицей явл фолликул, заполн коллоидом, где нах йодсодержащий белок – тиреоглобулин. Гормоны щитовидной железы делятся на две группы:1) йодированные – тироксин, трийодтиронин;2) тиреокальцитонин (кальцитонин). Основной актив гормон щит ж – тироксин. Тироксин легче связывается с белками крови, поэтому быстрее проникает в клетку и имеет больш биол активность. Клетки печени захватывают гормоны, в печени гормоны образуют соединения с глюкуроновой кислотой и выводятся с желчью в ЖКТ. Этот процесс называется дезинтоксикацией, он предотвращает чрезмерное насыщение крови гормонами. Роль йодированных гормонов: 1) влияние на функции ЦНС. Гипофункция ведет к резкому снижению двигательной возбудимости, ослаблению активных и оборонительных реакций; 2) влияние на высшую нервную деятельность. Включаются в процесс выработки условных рефлексов, дифференцировки процессов торможения; 3) влияние на рост и развитие. Стимулируют рост и развитие скелета, половых желез; 4) влияние на обмен веществ. Происходит воздействие на обмен белков, жиров, углеводов, минеральный обмен. Усиление энергетических процессов и увеличение окислительных процессов приводят к повышению потребления тканями глюкозы, что заметно снижает запасы жира и гликогена в печени; 5) влияние на вегетативную систему. Увеличивается число сердечных сокращений, дыхательных движений, повышается потоотделение; 6) влияние на свертывающую систему крови. Снижают способность крови к свертыванию (уменьшают образование факторов свертывания крови), повышают ее фибринолитическую активность (увеличивают синтез антикоагулянтов). Тироксин угнетает функциональные свойства тромбоцитов – адгезию и агрегацию. Регуляция образования йодсодержащих гормонов осуществляется: 1) тиреотропином передней доли гипофиза. Влияет на все стадии йодирования, связь между гормонами осуществляется по типу прямых и обратных связей; 2) йодом. Малые дозы стимулируют образование гормона за счет усиления секреции фолликулов, большие – тормозят; 3) вегетативной нервной системой: симпатическая – повышает активность продукции гормона, парасимпатическая – снижает; 4) гипоталамусом. Тиреолиберин гипоталамуса стимулирует тиреотропин гипофиза, который стимулирует продукцию гормонов, связь осуществляется по типу обратных связей; 5) ретикулярной формацией (возбуждение ее структур повышает выработку гормонов); 6) корой головного мозга. Декортикация активизирует функцию железы первоначально, значительно снижает с течением времени. Тиреокальцитоцин образуется парафолликулярными клетками щитовидной железы, которые расположены вне железистых фолликул. Он принимает участие в регуляции кальциевого обмена, под его влиянием уровень Ca снижается. Тиреокальцитоцин понижает содержание фосфатов в периферической крови. Тиреокальцитоцин тормозит выделение ионов Ca из костной ткани и увеличивает его отложение в ней. Он блокирует функцию остеокластов, которые разрушают костную ткань, и запускают механизм активации остеобластов, участвующих в образовании костной ткани. Нарушение функции щитовидной железы сопровождается повышением или понижением ее гормонообразующей функции.Недостаточность выработки гормона (гипотериоз), появляющаяся в детском возрасте, ведет к развитию кретинизма (задерживаются рост, половое развитие, развитие психики, наблюдается нарушение пропорций тела). Недостаточность выработки гормона ведет к развитию микседемы, которая характеризуется резким расстройством процессов возбуждения и торможения в ЦНС, психической заторможенностью, снижением интеллекта, вялостью, сонливостью, нарушением половых функций, угнетением всех видов обмена веществ. При повышении активности щитовидной железы (гипертиреозе) возникает заболевание тиреотоксикоз. Характерные признаки: увеличение размеров щитовидной железы, числа сердечных сокращений, повышение обмена веществ, температуры тела, увеличение потребления пищи, пучеглазие. Набл повыше возбудимость и раздражительность, изменяется соотношение тонуса отделов вегетативной нервной системы: преобладает возбуждение симпатического отдела. Отмечаются мышечное дрожание и мышечная слабость. Недостаток в воде йода приводит к снижению функции щитовидной железы со значительным разрастанием ее ткани и образованием зоба. Разрастание ткани – компенсаторный механизм в ответ на снижение содержания йодированных гормонов в крови. 20. Физиологические свойства возбудимых тканей Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей. К общим физиологическим свойствам тканей относятся: 1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым; 2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани; 3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель); 4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. 2. Законы раздражения возбудимых тканей Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей: 1) закон силы раздражения; 2) закон длительности раздражения; 3) закон градиента раздражения. Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все). Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию. Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем. Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Naканалов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается. Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды. 25.Задача: Человек съел недоброкачественную пищу. Через некоторое время у него обнаруживается повышение вязкости крови. Чем это можно объяснить? Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутреннего трения. Сгущение крови происходит из-за потери большого количества жидкости. В данном случае речь идет о недоброкачественной пище. Она может вызвать рвоту или понос. Отсюда можно сделать вывод, что будет теряться много жидкости, что впоследствии приведет к повышению вязкости крови. 26. Задача: О какой железе идет речь; она хорошо развита в молодом возрасте, после 30-ти лет подвергается возрастной инволюции, расположена в верхнем средостении, участвует в формировании клеточных иммунных реакций? Это вилочковая железа, или как по-другому его называют тимус. Это орган лимфопоэза человека и многих видов животных, в котором происходит созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» Tклеток иммунной системы. У человека тимус состоит из двух долей, расположенных в верхней части грудной клетки, сразу за грудиной (переднее средостение), лежащих на сосудистом пучке сердца. Орган покрыт капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в глубину отходят перемычки, делящие его на дольки. Вырабатывает Тлимфоциты и гормоны: тимозин, тималин, тимопоэтин, инсулиноподобный фактор роста-1, тимусный гуморальный фактор, все они являются белками (полипептидами). При гипофункции тимуса – снижается иммунитет, т.к. снижается количество Тлимфоцитов в крови. Размеры тимуса максимальны в детском возрасте, но после начала полового созревания тимус подвергается значительной атрофии и инволюции. Дополнительное уменьшение размеров тимуса происходит при старении организма, с чем отчасти связывают понижение иммунитета у пожилых людей. 27. Задача: При разрыве спинного мозга наступил паралич нижних конечностей. Какие еще функции оказались нарушенными? Ответ обоснуйте. Если наступил паралич только нижних конечностей, значит, разрыв спинного мозга произошел выше поясничного и сакрального отделов. В сакральном центре находятся отделы, управляющие функциями мочеполовой системы. Значит, кроме паралича нижних конечностей будет нарушена и мочеполовая система. 28. Задача: Беременной женщине впервые в жизни сделано переливание крови. Кровь одноименной группы. Тем не менее, возникли явления гемотрансфузионного шока. В чем ошибка врача? Особенности переливания крови в акушерской практике связаны со сложными функционально-адаптационными изменениями в организме беременной женщины. Хотя системы материнского кровообращения и кровообращения плода являются самостоятельными, переливания крови оказывают влияние на оба организма. Поэтому в современных условиях прослеживается четкая тенденция отказа от переливания цельной донорской крови в больших объемах. При наличии строгих показаний переливают эритроцитную массу или другие компоненты крови (плазму, тромбоцитную массу). А теперь конкретно об этом случае. Почему может возникнуть гемотрансфузионный шок? Во-первых, кроме одноименной группы должен также совпадать резус-фактор. Во-вторых, должна быть биологическая совместимость крови донора и реципиента. Скорее всего, в этом и заключается ошибка врача. 29. Рост 18-летнего подростка 100 см, сложение пропорциональное. О недостаточности функции какой эндокринной железы свидетельствует обнаруженное нарушение? Недостаток функции Аденогипофиза передней основной доли 70% массы железы в гипофизе а именно соматотропного гормона. Соматотропный гормон важнейший стимулятор синтеза белка в клетках, образования глюкозы и распада жиров, а также роста организма. Гормоном роста соматотропин называют за то, что у детей и подростков, а также молодых людей с ещё не закрывшимися зонами роста в костях он вызывает выраженное ускорение линейного (в длину) роста, в основном за счет роста длинных трубчатых костей конечностей. Многие эффекты гормон роста вызывает непосредственно, но значительная часть его эффекта опосредуется инсулиноподобными факторами роста. При недостатке этого гормона возникают болезни ,признаками которых являются - резкое замедление роста (пропорциональный нанизм), уменьшенные размеры лицевой части черепа и некоторые другие отклонения. таким образом, недостаток функции аденогипофиза, а именно соматотропного гормона взывает замедление роста. 30. Преступник сжег окровавленную одежду жертвы. Как следствию установить, была ли на одежде кровь? Поскольку анализировать приходится пепел, то очевидно, что работать будем на микроуровне. Пепел содержит только неорганические остатки. Наличие какого элемента является специфическим для крови? Это железо, которое входит в состав гемоглобина. Избыточное содержание железа в пепле подтверждает присутствие крови на сожженной одежде. 31. Предмет физиологии растений. Этапы развития физиологии растений.Основные подходы физиологии растений к изучению процессов жизнедеятельности. Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма.ФР развивалась первоначально как часть ботаники.Ян ван Гельмонт (1629) Первые попытки решить вопрос,засчёт чего строят свои ткани растения, пришёл к заключению, что основной источник питания раст - вода. В 1727 англ С. Гейлс обнаруж передвижение в-в и воды по тканям раст.Джозеф Пристли уст, что зел раст в ходе своей жизн-ти измен состав воздуха(1771). голл. Я. Ингенхауз (1779) ,швейц. Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (кон18 – нач 19 вв.), а Ю. Р. Майер, франц Ж. Б. Буссенго (1868) и др. позволили расшифр отд стороны фотосинтеза как проц усвоения СО2 и Н2О, происх с выд-м кислорода при обязательном участии света.А. Лавуазье работы по химии горения и окисления (1774–84).В нач 19 в. были отмечены ростовые движения у раст – тропизмы, кот позднее исслед Ч. Дарвин.А. Тэер сформ гумусовую теорию (1810–19), в кот решающая роль в питании - орг в-во почвы. В 40-х гг. 19 в.минер теория Ю. Либиха, в кот подчёрк роль мин элем почвы в корневом питании раст. Ж. Буссенго- из-е закономерностей поступления азота и др. мин элем в раст. Буссенго и нем учёный Г. Гельригель выявили специф особ-ти боб раст как азотфиксаторов. в 19 в. нем. Ю. Сакс, В. Пфеффер, австр Ю. Визнер, Х. Молиш, чеш учёные Б. Немец и Ю. Стокласа, исс-ли ряда др. стран, 2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в фотосинтезе.А. А. Рихтер- явл-е адаптивных изменений качество состава пигментов фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал- взаимосвязь фотосинтеза с водообменом раст, Ф. Н. Крашенинников - доказ, что наряду с углеводами при фотосинтезе обр соед-я др. хим природы. В. Р. Заленский - роль сосущей силы как решающего регулятора вод баланса раст. В. Н. Любименко хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном состоянии, а связан с белками. Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. -изуч обмена в-в и энергии в раст организмах.Термин «обмен в-в» применительно к раст - А. С. Фаминцын (1883). А. Н. Бах в 1896–97-перекисная теория био окисления.В. И. Палладии (1912) обосновал представления о био ок, в основе –дегидрирование - один из основных этапов дыхания.Изучение дыхания и др. процессов - С. П. Костычев. С.Н.Виноградского — хемосинтез, М.С. Цвет — автор хроматографического метода, О. Варбург роль железа как структ элем ферментов. Д. Кейлин открыл цитохромы – важн гр соед-й, участв в транспорте электронов как в фотосинтезе, так и в дыхании. В основе всех направлений современной физиологии растений лежат биохимические, биофизические, молекулярно-биологические методы исследования(подходы). Методы из-я. физико-химические методы – разл виды спектрального анализа и массспектрометрия, электрон и ультрафиол микроскопия, дифференциальное центрифугирование, хроматография, метод изотопных индикаторов и др. => позволяют вести исследования на клеточном и субклеточном уровнях, включая молекулярный. создание (специальных помещений искусственного климата – фитотронов. При исследовании сложных био явлений ФР исп модели более простых, составляющих их звеньев. Они позволяют откр нов зак-ти поглощения и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах биосинтеза, роста, развития, движения растений и т.д. Отправляясь от изучения систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Физиология растений включает в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ – фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы, данные др. наук, современная. Физиология растений в широком смысле решает 2 основные задачи: 1. изучение растительного организма как системы взаимодействующих элементов (морфологических и физиологически активных компонентов) протоплазмы 2.изучение взаимодействия растительного организма с биологическими и физикохимическими условиями внешней среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.). 32.Особенности строения растительной клетки. Мембрана. Сост из билипидного слоя, в кот вкраплены белки (интегральные и полу-). Имеются поры - легко пропускает одни в-ва и задерж другие. М прин участие в фагоцитозе и в пиноцитозе.М сохраняет целостность клетки и регулир поступление в-в из окружающей среды в клетку и наоборот. Цитоплазма коллоидная система.прозрачный полужидкий раствор и структурные обр-я. Митохондрии — энерг центры клетки. Мелкие тельца (длина 0,2— 7,0 мкм). Двумембр орг-д. Внутр оболочка образует впячивания – кристы,на которых осущ биохим реакции и среди них прежде всего реакции накопления и освобождения энергии при помощи ферментативного превращения аденозиндифосфорной кислоты в аденозинтрифосфорную кислоту и наоборот. Эндоплазматическая сеть .Мембраны эпс расположены попарно, а между ними образуются канальцы, кот расш-ся в более значительные полости, заполн продуктами биосинтеза.мембраны, слагающие ЭПС, переходят в наруж мембр ядра.разл шероховатую и гладкую эпс. Шерох густо окружена рибосомами- синтез белков. Глад лишена рибосом -синтез жиров и углеводов. Рибосомы нах как в цитоплазме клетки, так и в ее ядре. Это зернышки диаметром около 15—20 им. В цитоплазме основная масса рибосом на поверхности канальцев шероховатой эпс. Функция рибосом заключается в синтезе белков. Комплекс Гольджи.Строение комплекса Гольджи близко к структурным образованиям эпс: это разл формы канальцы, полости и пузырьки, образованные мембранами. в комплекс Гольджи вх довольно крупные вакуоли. В них накапл некоторые продукты синтеза, в первую очередь ферменты и гормоны. В опред периоды жизнедеятельности кл эти зарезервированные в-а могут быть выведены из данной клетки через эпс и вовлечены в обменные процессы организма в целом. Ядро.роль в синтезе белков-ферментов, в передаче насл инф. Она состоит из двух трехслойных мембран. Наружная мембрана связана через эпс с клеточной мембраной. есть поры. Внутри ядро заполнено ядерным соком, в котором находятся глыбки хроматина, ядрышко и рибосомы. Хроматин образован белком и ДНК. Лизосомы. Это ультрамикроскопические пузырьки в цитоплазме, наполненные жидкими пищеварительными ферментами. Лизосомы -расщепление в-в пищи на более простые химические вещества. Есть отдельные указания, что лизосомы встречаются и в растительных клетках. Самые характерные структурные элементы растительных клеток (кроме тех общих, которые присущи всем клеткам) — пластиды. Это полуавтономные структуры (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки), которые присутствуют в растительных клетках. Они образуются из пропластид, которые имеются у зародыша растения. Отграничены двумя мембранами. Выделяют три группы пластид: 1) лейкопласты. Имеют округлую форму, не окрашены и содержат питательные вещества (крахмал); 2) хромопласты. Содержат молекулы красящих веществ и присутствуют в клетках окрашенных органов растений (плодах вишни, абрикоса, помидоров); 3) хлоропласты. Это пластиды зеленых частей растения (листьев, стеблей). По строению они во многом схожи с митохондриями животных клеток. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты — ламелосомы, которые заканчиваются утолщениями — тилакоидами, содержащие хлорофилл. В строме (жидкой части хлоропласта) содержатся кольцевая молекула ДНК, рибосомы, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капли жира). Вакуоли окруж мембраной и развиваются из эпс. содержат в растворенном виде белки, углеводы, низкомолекулярные продукты синтеза, витамины, различные соли. Осмотическое давление, создав растворенными в вакуолярном соке веществами, приводит к тому, что в клетку поступает вода, которая обусловливает тургор — напряженное состояние клеточной стенки. Толстые упругие стенки обеспечивают прочность растений к статическим и динамическим нагрузкам. Строение оболочки растительных клеток, кроме наружной мембраны, состоят дополнительно из клетчатки (целлюлозы), которая образует толстую целлюлозную стенку на периферии наружной мембраны. У специализированных клеток эти стенки часто приобретают специфические структурные усложнения. 33. Клеточная стенка. Химический состав и строение. Митохондрии. Строение и функции. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Первичные клеточные стенки содержат: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ, 1-8% структурных белков. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляет переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза представляет собой неразветвленные цепочки. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Пектиновые вещества – это полимерные соединения углеводного типа. Они обуславливают высокую оводненность клеточной оболочки. Клеточные стенки содержат также белок экстенсин. Это гликопротеид, у которого около 30% аминокислот белковой части представлено оксипролином. В состав клеточной оболочки входят специфические углевод - связывающие белки лектины, участвующие в обеспечении узнавания и взаимодействия клеток, рецепторных свойств, защиты от инфекций. Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. В первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются беспорядочно или перпендикулярно продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые связаны через пектиновые вещества с белком. Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. Плазмодесма представляет собой канал или пору. В центре поры имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток. Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех клеток объединена в единое целое – симпласт. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласт. Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется срединная пластинка. В состав срединной пластинки входят пектиновые вещества. Срединная пластинка является первым слоем, образующемся при делении клеток. Митохондрии – «силовые» станции клетки. Они ограничены наружной и внутренней мембраной. Внутренняя мембрана образует складки различной формы, называемые кристами. Мембраны отделяют от цитоплазмы внутреннее содержимое митохондрий – матрикс. В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК, отвечающие за синтез части белков митохондрий. ДНК в митохондриях имеет кольцевое строение. Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДНК к репликации позволяет митохондриям делиться независимо от деления ядра. В клетке они образуются от предсуществующих митохондрий. Продолжительность жизни этих органоидов у различных растений составляет 5-10 дней, причем наружная мембрана обновляется быстрее внутренней. В митохондриях функционируют системы аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, обеспечивающие энергетические потребности клеток. Во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТРсинтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и сопряженный с ним синтез АТР. В матриксе располагаются ферментные системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, а также ряд систем синтеза липидов, аминокислот и др. 34. Строение и функции биологических мембран. Связь функции и строения. Виды активного и пассивного переноса веществ через мембрану. Основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов, липиды повернуты друг к другу гидрофобными концами. Ненасыщенные жирные кислоты полярных липидов обеспечивают разрыхленное состояние бислоя. Этому же способствуют стерины. Биологические мембраны по составу липидов построены асимметрично, в наружном слое плазмалеммы содержится больше стеринов и гликолипидов. Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, они непрерывно меняются местами. В жидких слоях липидных мембран находятся специализированные протеиновые комплексы. Липопротеины погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями. Гидрофильные белки удерживаются на внутренней и внешней поверхностях мембран электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов. В состав мембран входят белки, выполняющие функции ферментов, насосов, переносчиков, ионных каналов, а также белки-регуляторы и структурные белки. Интегральные белковые глобулы располагаются в фосфолипидных слоях мембран ориентировано. Эта ориентация определяется особенностями гидрофобной поверхности каждого белка, локализацией и свойствами его гидрофильных участков. Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции: барьерные, транспортные, осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, пищеварительные, рецепторно-регуляторные. В живых клетках различают пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт идет по химическому и электрическому градиенту, а активный против электрохимического градиента. Пассивный транспорт не требует затраты энергии. Пассивный транспорт осуществляется через: 1)фосфолипидную фазу, если вещество растворимо в липидах; 2)по промежуткам между липидами, если такие промежутки появляются; 3)с помощью липопротеиновых переносчиков; 4)по специализированным каналам, образованным липопротеиновыми комплексами. Активный транспорт не может происходить самопроизвольно и требует затраты энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Активный транспорт осуществляется транспортными АТРазами с использованием энергии АТР. Известны К+, Na+-АТРаза, H+-АТРаза, Ca2+-АТРаза, анионная АТРаза. Активный транспорт ионов H+ может поддерживаться и за счет энергии NADH, NADPH или других окисляющихся соединений участками редокс-цепи. Перенос ионов H+ через биологические мембраны с использованием АТР или NAD(P)H получил название протонной помпы или H+-насоса. 44 Фотодыхание, значение, функции Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты. Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2. Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина. У растений С4типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2. 35. Пластиды. Строение и функции. Хлоропласты, структура, значение, функции. Пластиды – это ограниченные двойной мембраной округлые или овальные органоиды, содержащие внутреннюю систему мембран. Пластиды могут быть бесцветными (лейкопласты) или окрашенными (хлоропласты, хромопласты). В меристемах присутствуют пропластиды, у которых внутренняя мембрана имеет небольшие впячивания. Если структура пропластид сохраняется у органоидов зрелых клеток, их называют лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества. Этиопласты формируются при выращивании зеленых растений в темноте. При освещении они превращаются в хлоропласты, при этом внутренняя система мембран перестраивается. Хромопласты в везикулях стромы каратиноиды. Их присутствием объясняется окраска плодов томатов, рябины и др. В строме всех пластид обнаружены кольцевые молекулы ДНК. Хлоропласты – зеленые пластиды. Ограничены двумя мембранами – внешней и внутренней, которые отделены друг от друга межмембранным пространством. Внутренняя мембрана образует впячивания внутрь – стромы. В зрелом хлоропласте видны 2 типа внутренних мембран: мембраны, образующие плоские, протяжные ламеллы стромы; мембраны тилакоидов – плоских дисковидных вакуолей или мешков. Кроме мембран стромы в хлоропластах находятся мембранные тилакоиды – плоские, замкнутые мембранные мешки в форме диска. Такие тилакоиды образуют стопки – граны. В хлоропластах происходит фотосинтетические процессы, в результате которых связывается углекислота, выделяется кислород и синтезируются сахара. Для хлоропластов характерно наличие пигмента хлорофилла. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую. При поглощении световых лучей определенной длиной волны изменяется структура молекулы хлорофилла, при этом она переходит в возбужденное, активированное состояние. Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передается определенным процессам, приводящим к синтезу АТФ и восстановления акцептора электронов НАДФ до НАДФ·Н. 36. Осмотическое поглощение воды. Законы осмоса. Поглощение воды из внешней среды – обязательное условие существования любого живого организма. Главным способом поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение. Осмосом называется прохождение растворителя в раствор, отделенный от него полупроницаемой мембраной, пропускающей растворитель, но не пропускающий молекулы растворенных веществ. Первый осмометр был сконструирован в 1826 году Г.Дютроше. Более совершенная конструкция осмометра была предложена В.Пфеффером. Свой осмометр он назвал «искусственной клеткой». Основой служил пористый фарфоровый сосуд. Внутрь наливался раствор желтой кровяной соли K4[Fe(CN)6] и сосуд помещался в раствор CuSO4. При взаимодействии этих веществ в порах образовывалась гелеобразная масса железосинеродистой меди ( Сu2[Fe(CN)6], служившая полупроницаемой мембраной. Поступление воды в такого рода ячейку приводит к увеличению объема жидкости и поднятию уровня в манометрической трубке до тех пор, пока гидростатическое давление Р столба жидкости не повысится настолько, чтобы воспрепятствовать дальнейшему увеличению объема раствора. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембран в ед. времени пропускает одинаковые количества воды в обоих направлениях. Гидростатическое давление в этом случае соответствует потенциальному осмотическому давлению π*. Р=π* Вант-Гофф показал, что осмотические законы соответствуют газовым законам Бойля-Мариотта. Для расчета потенциального давления предложил формулу: π* = i.c.RT, где с – концентрация раствора, Т- абсолютная температура, R - газовая постоянная, I – изотонический коэффициент, равный 1+α (n-1), где α – степень электролитической диссоциации, n – число ионов, на которые распадается молекула электролита. Для разбавленных растворов осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц растворенного вещества. Потенциальное осмотическое давление выражается в Паскалях, отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду. Энергетический уровень молекул данного вещества, - скорость их диффузии, называют химическим потенциалом этого вещества. Химический потенциал чистой воды называют водным потенциалом. Он характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться и выражается в Паскалях. Наивысшая величина водного потенциала – у химически чистой воды. Эта величина условно принята за 0. Поэтому водный потенциал любого раствора и биологических жидкостей имеет отрицательное значение. 37.Фотосистемы 1 и 11 (работы Эмерсона) Совокупность светофокусирующих (антенны х) молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему. Реакционный центр включает хлорофилл-ловушку а и первичный акцептор электронов. В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы. Эмерсон показал, что эффективность света с длиной волны 680 - 700 нм может быть значительно повышена добавлением света с более короткой длиной волны (650—660 нм). Интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя длинами волн) оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждой длины волны в отдельности. Это явление называют эффектом усиления или эффектом Эмерсона. Хлорофилл фотосистемы1 П700, хлорофилл фотосистемы II -П680. Различают два типа потока электронов. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительновосстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, который и выступает в виде ловушки (фотосистема I). Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень (S*1). При поглощении кванта света молекула П700 переходит в возбужденное состояние и ее окислительновосстановительный потенциал изменяется до —0,80 В. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П700 легко отдает электрон (фотохимическая реакция). Отдавая электрон, молекула П700окисляется и остается в виде положительно заряженной молекулы Хл + hν -> Хл*, Хл* → (Хл) + + е -, Электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительновосстановительного потенциала. Переносчик, воспринимающий электрон от П700 передает электрон на железосерные белки. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин. Ф. содержит два атома железа в негеминовой форме. От ф. электрон переносится на НАДФ (Ео —0,32). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белкафермеата (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является ФАД. Отдав электрон, П7оо остается в виде ионизированной молекулы. При этом потенциал П70о становится снова +0,43 В (основное состояние). Он является акцептором электронов. Источником электрона является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. Ловушкой квантов света в фотосистеме II является молекула хлорофилла, поглощающая свет с длиной волны — λ 680 (Xл680). Xл680 действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии ионов марганца и хлора отнимает электрон от воды. Происходит фотоокисление воды, и выделяется молекула кислорода: 2Н20 свет—> 4Н + + 4 е - + 02. Полученные хл680 от воды электроны передаются в электронно-транспортную цепь на молекулу феофитина, затем на пластохиноны, переносящие как электроны, так и протоны. Отсюда электроны передаются через железосерный белок на цитохром. Цитохром f относится к группе цитохромов с (Е0 +0,360). Воспринимая электрон, цитохром восстанавливается: Fe3+ +е- →Fe2+. Следующий переносчик — пластоцианин. Отдавая электрон пластоцианину, цитохром окисляет ся: Fe2+—е- → Fe3+. От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П7оо. Перенос электрона по цепи переносчиков от фотосистемы II к фотосистеме I сопровождается аккумуляцией энергии в АТФ (АДФ + Фн -> АТФ). Суммарное уравнение процесса нецикл. фотофосфорилирования: 2НАДФ + 2Н2О + 2АДФ + 2Н3РО4 + 8 hν → 2НАДФН ++ 2Н++2АТФ + 02. Цикл. фото-ния: АДФ + НзРО4 +hν → АТФ + Н2О. 38. Лист как орган фотосинтеза Особенности морфологии, анатомии и физиологии листьев обеспечивают осуществление основной их функции – фотосинтеза. Разнообразная форма их на стеблях, фототропическая реакция способствуют поглощению света. Клетки нижнего и верхнего эпидермиса, за исключением тех, что составляют замыкающие клетки устьиц, не имеют хлоропластов. Они пропускают световые лучи, но непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Тургоросцентность замыкающих клеток регулируется в процессе метаболизма за счет интенсивного перемещения ионов калия, хлора и водорода между клетками устьичного аппарата. Устьица регулируют поступление СО2, выделение О2 и испарение воды. Эпидермис состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа (кроме клеток устьиц), имеет особенности в строении клеточных стенок (наличие кутикулы, состоящей главным образом из кутина, часто кутиновый слой покрыт сверху сложной смесью восков, волосками). Защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света (способствуют различные структурные компоненты эпидермиса восковой налет, волоски, выросты), за счет расположенных в эпидермисе устьиц обеспечивается поглощение СО2 и выделение О2 . Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму. Столбчатая паренхима находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2. Губчатая паренхима обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве: Н2О + СО2 --> Н2СО3 Н2СО3 --> Н+ + НСО3- ; ион НСО3является резервом углекислого газа и обеспечивает его приток в клетки мезофилла листа. Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа. Ксилема состоит из мертвых вытянутых клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные трубки-сосуды. Ксилема обеспечивает приток воды и минеральных солей, необходимых для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок она выполняет также опорную и механическую функции. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток Зрелые структурные элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые сообщаются между собой через отверстия в торцевых участках их стенок (через ситовидные пластинки).Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений. 39. Корневая система как орган поглощения воды. Пояски Каспари. Нижний концевой двигатель. Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма – это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. Из ризодермы вода попадает в клетки коры. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма – это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется. Это необходимо, так как диаметр центрального цилиндра, куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одноили многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем. Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой. 53. Рассчитать потенциальное осмотическое давление, если газовая постоянная равна 0,0821, изотоническая концентрация равна 0,35 и изотонический коэффициент равен 1. Для расчета потенциального осмотического давления Вант-Гофф предложил формулу: π*=i*c*RT*101,3. i – изотонический коэф-нт Вант-Гоффа. Коэф-нт Вант-Гоффа характеризует ионизацию растворов; с – концентрация раствора; R – газовая постоянная; Т – абсолют. тем-ра (273К + комнатная); 101,3 – множитель для перевода атмосфер в килопаскали. Потенциальное осмотическое давление выражается в Паскалях и отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду. Подставляем предоставленные значения i=1, с=0,35, R=0,0821л * атм/град * моль, T=273К+25. Получаем: π*=1*0,35*0,0821*(273+25)*101,3=867,4 кПа. 40. Фотофосфорилирование. Хемиосмотическая теория МитчеллаФотофосфорилирование-это одна из форм фосфорилирования АМФ и АДФ с образованием АТФ, свойственная фотосинтезирующим организмам; Фотофосфорилирование происходит в процессе фотосинтеза с использованием энергии видимого света. Различают циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование.Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование фотосинтетическое фосфорилирование, которое происходит за счет восстановления хлорофилла электронами гидроксильных ионов воды, которая предварительно подверглась фотолизу. Энергия электрона используется для зарядки АТФ, а протоны воды, соединяясь с НАДФ, образуют его восстановительную форму.Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование фотосинтетическое фосфорилирование, которое происходит с восстановлением молекул хлорофилла за счет возвращения их собственных электронов, ранее сорванных с орбиты квантом света. При этом АТФ образуется за счет энергии электронов активированного светом хлорофилла.При циклическом Ф. ф. поток электронов передается от возбужденного светом реакционного центра фотосистемы I — Р 700 и восстановленного акцептора электронов Z с потециалом — 0,6В через систему переносчиков электронов (ферредоксин, пластохиноны, цитохромы b6, f) к молекуле хлорофилла, служащего первичным донором электрона. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются и при поглощении очередных квантов света снова становятся донорами электронов для циклического транспорта. Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением: Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II никотинамидадениндинуклеотидфосфату (НАДФ +). Энергия света в этом процессе запасается в ма-кроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФ • Н2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее: 41 Каротиноиды: структура, спектральные свойства, функции, виды К-ды растворимые в липидах пигменты, желтого, красного цвета. Встречаются в хлоропластах, хромопластах – моркови, латинское название -Daucus carota L. Из-за подавления хлорофиллом, в листьях не видно к-в. Видны осенью, когда разрушается хлорофилл. Вильштеттер определил их элементарный состав в 1920 - 1930 гг. Химическая природа полиизопреноиды, производные изопрена. Изопреноиды (СН2=С(СН3)—СН=СН2), (в основном содержат 40 атомов углерода.) К-ы можно разделить на 3 группы: 1) Каротины (С40Н56) (Желто-красные, красные пигменты ); 2) Ксантофиллы (С40Н56О2 и С40Н56О4); 3) Каротиноидные кислоты – С20Н24О4 - кроцетин, 2 карбоксильные группы. Осн. представителями к-дов у высших растений являются 2 пигмента: каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. В зависимости от наличия в составе кислорода различают: 1)Каротиноиды, несодержащие кислород (каротин С40Н56 ; α, β, γ- каротин ); 2) К-ы, содержащие кислород (ксантофиллы): лютеин ;зеаксантин С40Н54(ОН)2 ; виолаксантин, неоксантин. Каротиноиды: ациклические (алифатические); - моно- и бициклические. Циклы каротиноидов производные ионона. Поглощение света к-дами, их окраска, а также способность к ОВР обусловлены наличием конъюгированных двойных связей. Максимум поглощения в фиолетовой и синей части спектра - 400500 нм. К-ды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. К. в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками. к. с белками нековалентно связаны. Роль каротиноидов в фотосинтезе Функции: 1) Дополнительные пигменты ; 2) Предохраняет хлорофилл от фотоокисления Д. И. Ивановский (1913) открыл защитную функцию. К-ды взаимодействуют с хлорофиллом в триплетном состоянии, спасает его от фотоокисления. (1)Хл Т* + Каротиноид -→ Хл Sо + Каротиноид Т*; 2)Каротиноид Т*-→ + Каротиноид Sо + теплота) К-ды также могут взаимодействовать с хлорофиллом в возбужденном синглетном состоянии, переводит в основное состояние. К. может взаимодействовать и с кислородом: 1)Каротиноид Т* + 02 S* -→ Каротиноид S* + 02 2)Каротиноид S* → Каротиноид S0 + Теплота У высших растений, зеленых и бурых водорослей наблюдается дезэпоксидирование ксантофиллов. Электроны, израсходованные необратимо в реакциях нециклического Ф. ф., компенсируются электронами, отнятыми от воды. Цикл транспорта электронов не замкнут. Нециклическое Ф. ф. протекает в аэробных условиях при участии фотосистем I и 2. Отношение циклического Ф. ф. к нециклическому равно примерно 0,1. Циклическое Ф.ф. имеет значение для запуска фотосинтеза после включения света, обеспечения цикла углерода АТФ при низкой интенсивности фотосинтеза (например, при недостатке света, пониженных температураx) и запасании энергии при закрытых устьицах на свету. Наиболее полно механизм Ф. ф., как и механизм окислительного фосфорилирования, описывается хемиосмотической теорией П. Митчела. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны. Трансмембранные электрохимич. потенциалы ионов могут служить источником энергии не только для синтеза АТФ, на и для транспорта веществ, движения бактериальных клеток и др. энергозависимых процессов. 55. При каких условиях сосущая сила клеток равна нулю и является максимальной. Написать формулу и дать объяснение Сосущая сила – сила с которой в клетку входит вода. Эта сила тождественна водному потенциалу клетки Ψ H2O. Ее величина определяется осмотическим давлением клеточного сока π* и тургорным давлением в клетке π. Тургорное давление равно противодавлению клеточной стенки, которое возникает при ее эластическом растяжении. Формула нахождения сосущей силы: S=π*-P. В термодинамическом смысле: -ΨH2O=-Ψπ– Ψp. Сосущая сила клетки равна нулю, когда клетка полностью насыщена водой – полностью тургесцентна. В этом случае тургорное давление равно потенциальному осмотическому давлению, т.е. S=0; P=π*. Состояние полного тургора можно наблюдать при достаточной влажности почвы и воздуха. Если подача к клетке воды понижается, то сперва происходит водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал которых становится ниже чем в вакуолях. И вода начинает перемещаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление в клетках и увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги многие клетки теряют тургор, растение увядает. 42 Хлорофиллы: структура, спектральные свойства и функции, энергетические уровни. Цвет - 1901-1903 г.г. обнаружил 2 типа хл-а а и б. Осн. Функция х-в –поглощение солнечного света, преобразование его в хим. энергию орг. соединений. Бородин - 1883 г. впервые выделил хл-л b кристаллическом виде. Вильштеттер 19061914 г – определил элементарный состав хл-а. хлорофилл а – C 55H7205N4Mg, хлорофилл б - C55H7006N4. Хл. - сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, 1 карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая - остатком одноатомного непредельного спирта фитол. Хл. b отличается от хл-а а тем, что у 3-го С вместо метильной находится формильная (-СНО) группа. Порфириновое кольцо - это плоская квадратная структура, состоящая из 4 пиррольных колец (1 - IV), каждое из к-х содержит по 1 атому N, способному взаимодействовать с атомами металлов; В хлорофиллах - это Mg, в геме - Fe. К такой «голове» присоединен длинный углеводородный «хвост» - сложноэфирная связь образуется между спиртовой группой (-ОН) на конце фитола и карбоксильной группой (-СООН) на самой «голове». C32 H 30 ON4 Mg (COOH) 2 - Хлорофиллин. Хлорофuллuд- структура хл-а, лишенная фитола. Хл-ы группы а: ( фотосинтезирующие растения, все группы водорослей, цианобактерии ). Хл.б: ( высшие растениия, зеленые водоросли и эвгленовые ). Хл. с (у бурых и диатомовых водорослей). Хл. d (у красных водорослей). Хл. а - фотосинтетический пигмент, представленный в наибольшем количестве; это единственный пигмент, который имеется у всех фотосинтезирующих растений и играет важную роль в фотосинтезе. В этиловом эфире максимумы хл. а: В красной части спектра - 660-663 нм, в синей - - 428-430 нм, хл. б - 642 – 644, 452 - 455 нм. максимум непрерывного спектра солнечного излучения расположен в «зелёной» области 550 нм , поглощается хлм преимущественно синий, частично — красный свет. У разных хл-в разные боковые цепи, и это несколько изменяет их спектры поглощения.Растворы хл-в способны к фосфоресценции (длительному послесвечению), максимум к-го лежит в инфракрасной области. Физико-хим. св-ва хлорофиллов: При поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более высокую орбиталь, т.е. на более высокий энерг. уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на большом расстоянии от него. Каждый электрон переходит на более высокий энерг. уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. В молекуле хл. 2 уровня возбуждения. С этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. 1 уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энерг. уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а 2 — с возбуждением неспаренных электронов атомов N и O в порфириновом ядре. Спин - вектор магнитного момента, направление вращения электрона вокруг своей оси. Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю. (основное синглетное состояние (S0).) В S0 молекула находится в тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света электроны переходят на следующие орбитали с более высоким энерг. уровнем. При этом имеются 2 возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению 1го и 2го синглетного состояния - S*1, S*2. Если же 1 из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным (Т*). Наиболее высокий энергетический уровень —S*2. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты кх содержат больше энергии. В S*1 состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Время жизни на S*2 уровне составляет 10-12 с. Через этот промежуток времени электрон возвращается в S*1 . Переход S*2 →S*1 сопровождается потерей энергии (100 кДж) в виде теплоты. Время жизни в S*1 - 10-9 или 10-8 с. Время жизни Т*1 - 10-4 - 10-2. Переход на Т*1 уровень происходит с изменением спина электрона. Из возбужденного S*1, и Т*1 молекула хла может переходить в основное. Хлорофилл имеет 2 функции: поглощение и передача энергии. 43 Транспирация и верхний концевой двигатель. Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Основной орган транспирации – лист. Увеличение поверхности листовой пластинки облегчает поглощение CO2, создает огромную поверхность испарения. Вода испарятся и через устьица. В рез-те потери воды клетками листьев снижается водный потенциал, т.е. возрастает сосущая сила - усиление поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижение воды по ксилеме из корней в листья. верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя. Кутикулярная транспирация. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с общей транспирацией. Но если устьица закрыты, кутикулярная т-я приобретает важное значение. Вода (стрелка) черешок или листовое влагалище (стрелка) листовые жилки. Вода в межклетниках испаряется со всех открытых участков клеток мезофилла. Транспирация слагается из 2 процессов: а) передвижения воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла; б) испарения воды из клеточных стенок в межклетные пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица (устьичная тр-я) или испарения воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу путем кутикулярной тр-и. Жидкая вода транспортируется к испаряющимся поверхностям преимущественно по клеточным стенкам. В клеточных стенках вода встречает более слабое сопротивление, чем на пути от клетки к клетке через протопласты и вакуоли. Молекулы воды покидают растение, перемещаясь в направлении более низкого водного потенциала, т.е. из тканей наружу через устьица. Устьичная транспирация. Устьица - это основной проводящий путь для водяного пара, CO2 и O2 . Устьица могут находиться на обеих сторонах листа, но есть виды. Транспирация с поверхности листа идет с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объяснятся з-ном Стефана: Через малые отверстия скорость диффузии газов прямо пропорциональна площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Регуляция устьичной транспирации. Открывание устьиц регулируется несколькими взаимодействующими механизмами. Движущей силой, вызывающей изменение ширины устьичной щели, является изменение тургора замыкающих клеток. По мере того как замыкающая клетка устьица осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается. Т.к более толстый и менее эластичный участок стенки, окаймляющий щель растягивается слабее, замыкающие клетки принимают полукруглую форму, в рез-те чего устьица раскрываются. Гидропассивное закрывание устьиц связано со сдавливающим действием соседних клеток эпидермиса в условиях их полного тургора. Гидропассивное открывание устьиц может произойти при ослаблении этого сдавливания в условиях слабого дефицита воды. Гидроактивное закрывание устьиц произойдет, как только тр-я превысит поглощение воды корнями и снижение тургора в замыкающих клетках достигнет критического уровня. Открывание устьиц в утренние часы регулируется светом. После полудня по мере усиления напряженности водного дефицита устьица закрываются. Состояние устьиц зависит и от CO2. Если концентрациия CO2 в подустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Частично с этим связано открывание устьиц с восходом солнца: усиление ф/с снижает конц-цию CO2 в межклетниках. Закрывание устьиц можно вызвать увеличением CO2 в воздухе. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в рез-те отсутствия ФС и продолжающегося дыхания уровень CO2 в тканях повышается. Решающее влияние CO2 на степень открытости устьиц обнаруживатеся у суккулентов, обладающим специфическим суточным ритмом обмена орг. кислот. Эти растения открывают устьица ночью, когда парциальное давление CO2 в межклетниках их листьев снижается вследствие интенсивного образование малата, а закрывают устьица, когда при декарбоксилировании малата днем особождается CO2 . Суточные колебания транспирации. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков (гидростабильные виды) с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды достигает максимума до установления максимума дневной температуры. В полдень транспирация падает и может увел в предвечерние часы при снижении тры воздуха. У видов, способных переносить резкие изменения в содержания воды (гидролабильные виды) наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. 45 Фикобилины: структура, спектральные свойства и функциию Закон Энгельмана Фикобилины - тетрапирроллы, у синезеленых водорослей (цианобактерий), красных морских водорослей По своей природе фикобилины являются тетрапирролами, но четыре остатка пиррола образуют незамкнутую вытянутую или свернутую цепь. Пирролы ковалентно связаны с белком, в связи с этим фикобилины являются дикомпонентными пигментами. Хромофорной группой фикоцианинов является фикоцианобилин, фикоэритринов – фико- эритринобилин. Они отличаются между собой взаиморасположением пиррольных и пиролениновых колец. Фикобилины – фuкоэрuтробилины (у красных водорослей) и фuкоцuанобилины(у сине-зеленых водорослей). Фикобилины – хромофорные группы фикобилипротеинов. Фикобилипротеины –белки, с которыми фикобилины связаны прочными ковалентными связями. Фикобиллины: 1) Фикоэритрины, Фикоэритробилины (красные водоросли)Белки красного цвета с максимумом поглощения –498-568 нм; 2) Фикоцианин, Фикоцианобилины (сине-зеленые водоросли)-Белки сине-голубого цвета с максимумом поглощения – 585-630 нм; 3) Аллофикоцианины - Белки синего цвета с максимумом поглощения - 585- 650 нм. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся находятся между двумя максимумами поглощения у хл-ла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра. Это связано с оптическими свойствами воды. Вода поглощает прежде всего длинноволновые лучи.На глубине 34 м в морях исчезают полностью красные лучи; на глубине 177 м – желтые, на глубине 322 м - зеленые, на глубине свыше 500 м синие и фиолетовые. В связи с изменением качественного состава света в верхних слоях морей обитают зеленые водоросли, глубже – синезеленые водоросли, еще глубже – красные водоросли. В. Т. Энгельман назвал это явление хроматической комплементарной адаптацией водорослей. У водорослей фикобилины являются являются дополнительными пигментами, выполняют вместо хл-ла б роль светособирающего комплекса. 52. Разделение пигментов по Краусу, принцип метода. Нарисовать результат разделения пигментов Метод разделения пигментов по Краусу основан на различной растворимости пигментов в бензине и спирте. Эти растворители в одном сосуде не смешиваются и образуют 2 фазы – верхнюю бензиновую и нижнюю спиртовую. За счет этого разделяются компоненты смеси пигментов. В пробирку нужно налить 2-3 мл спиртового экстракта пигментов. Добавляют 3-4 мл бензина. Затем содержимое встряхивают и оставляют настояться. По мере расслоения эмульсии бензиновый слой окрашивается в зеленый цвет из-за лучшей растворимости в нем хлорофиллов. В бензин переходит также каротин, однако его окраска маскируется окраской хлорофилла. В спиртовом слое остается ксантофилл и придает ему золотисто-желтую окраску. 51. С4-путь фотосинтеза, преимущества В 1965 г. было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника (растение тропиков) являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная и аспарагиновая), а не трехуглеродная кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. Такие растения получили название С4-растений. К С4-растениям относятся кукуруза, сахарный тростник, сорго и т.п. У них листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка расположены два ряда клеток. Имеются два типа клеток и хлоропластов: 1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа; 2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки. Различие в строении хлоропластов у С4-растений получило название диморфизма. Хлоропласты разных типов клеток характеризуются также разным типом фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется NADPH, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование. Такое разделение связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает более длинноволновой свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н2О. СО2, диффундирующий в лист через устьица попадает в цитоплазму клеток мезофилла. Там при участии ФЕПкарбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП (фосфоенолпируват), образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Потом в хлоропластах оксалоацетат за счет NADPH восстанавливается до яблочной кислоты (малата), образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза. Оксалоацетат в присутствии 𝑁𝐻4+ может превращаться также в аспартат. После малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где декарбоксилируется малик-энзимом до пирувата и СО2. В хлоропластах обкладки слабо представлена ФС2, необходимая для нециклического транспорта электронов, но в них в изобилии накапливается крахмал. Это связано с тем, что в хлоропластах обкладки используется NADPH поставляемый маликэнзимом и СО2, образовавшийся при окислительном декарбоксилировании малата (или аспартата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТФ, а фиксация СО2 происходит по типу Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза малат декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD. Возникающий в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла, где может снова превращаться в ФЕП - первичный акцептор СО2. Это позволяет с С4-растению осуществлять фотосинтез при закрытых устьицах. С4-растения могут использовать СО2, возникающий при фотодыхании. Закрывание устьичных отверстий в жаркое время дня сокращает потери воды за счет транспирации. с участием ФЕП и образование малата (аспартата) служит подобием насоса для поставки СО2 в хлоропласты обкладки, функционирующие по С3-пути. 60)Рассчитать потенциальное осмотическое давление, если уголковый плазмолиз наблюдался при концентрации сахарозы 0,3М, а при концентрации 0,2М не наблюдался вовсе. При этом газовая постоянная равна 0,0821, и изотонический коэффициент равен 1. Под осмотическим давлением понимается сила равная той, которую необходимо приложить, чтобы помешать проникновению частиц чистого растворителя (вода) в р-р (р-р сахарозы), разграниченные м/у собой полупроницаемой мембраной. при определении осмотического давления клеточного сока используют метод плазмолиза, который основывается на присущем цитоплазме свойстве полупроницаемости. Метод основан на подборе такой концентрации наружного раствора, которая вызывает начальный плазмолиз. Осмотическое давление такого наружного раствора примерно равно осмотическому давлению клеточного сока. Раствор с осмотическим давлением, равным осмотическому давлению клеточного сока, называется изотоническим. Величину потенциального осмотического давления (кПа) рассчитывают по формуле: П=R *T* c* i* 101,3, где 101,3 – множитель для перевода атмосфер в килопаскали; R – газовая постоянная (0,0821 л * атм/град * моль); Т – абсолют. Тем-ра (273К + комнатная); с – изотоническая концентрация в молях; i – изотонический коэф-нт Вант-Гоффа. Коэф-нт Вант-Гоффа характеризует ионизацию р-ров и для неэлектролитов (сахароза) равен 1. находят изотоническую концентрацию как ср арифметическое между концентрацией, при которой плазмолиз только начинается, и той, которая уже не вызывает плазмолиза. Следовательно с= 0,3+0,2/2=0,25. R=0,0821 i=1. Тогда П=0,0821*(273+25)*0,25*1*101,3=619 ,6 кПа 54. САМ-метаболизм. Особенности фотосинтеза у суккулентов Суккуленты приспособлены к фотосинтезу в условиях резко засушливого климата. Для них характерен суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. Устьица суккулентов днем закрыты, а ночью открыты. Это предотвращает потерю воды. СО2 поступает в листья, где в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом (ФЕП), образуя оксалоацетат. Источник ФЕП - крахмал. То же самое происходит в процессе дыхания. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием NADH-зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты. Яблочная кислота накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время. Оксалоацетат может быть источником аспартата как и у С4-растений, однако этот путь здесь менее выражен. Днем, когда устьица закрыты в условиях высокой температуры, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму. Там малат декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СО2 и пирувата. СО2 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров. Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО2 и пирувата (днем) разделены во времени. У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая – в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом как у суккулентов могут вести себя как С3-растения. В свою очередь некоторые растения с С3-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма. 56) Наблюдение признаков повреждения клетки экспериментально. Нарисовать неповрежденную клетку и поврежденную с указанием использованных реактивов. Цитоплазма обладает сложной прижизненной структурой, с которой связаны ее свойства и функции. Важнейшее из этих свойств – избирательная проницаемость. Живая цитоплазма не удерживает в себе витальные красители, которые через нее свободно проходят в вакуоль и окрашивают клеточный сок. Наблюдается явление «сквозной» проницаемости. Отмирание цитоплазмы при этом не происходит, в этом можно убедиться, вызвав плазмолиз окрашенных клеток. После гибели клетки, красители задерживаются в цитоплазме в результате изменений нативной структуры белков. При использовании красителя нейтрального красного цитоплазма окрашивается в желтый цвет, очень интенсивно окрашиваются ядра. Нейтральный красный – двухцветный индикатор: в кислой среде он имеет малиновую окраску, а в щелочной – желтую. Ход работы: 1. Срез эпидермиса чешуи лука, поместить в раствор нейтрального красного на 10 мин . У живых клеток вакуоли окрашиваются нейтральным красным в малиновый цвет, цитоплазма и ядро не окрашиваются. У мертвых клеток цитоплазма и ядро окрашиваются этим красителем. 2. Заменить воду на 1М раствор KNO3 и рассмотреть в микроскоп, найти плазмолизированные клетки. При этом наблюдается плазмолиз клеток, накопивших краску в вакуолях, следовательно, клетки живые. 3. Чтобы проследить за изменениями в мертвой клетке, применяют сильный яд – аммиак. Для этого под покровным стеклом 1М раствор KNO3 заменяют каплей 10%-го раствора аммиака. Окраска среза становится желтой, так как в присутствии аммиака кислая реакция клеточного сока изменилась на щелочную. В погибших под действием аммиака клетках цитоплазма и ядро приобретают видимую в микроскоп структуру и окрашиваются в желто-бурый цвет. 57)Попытайтесь объяснить следующие наблюдения. а) Если ионы К + удаляются из среды, в которой находятся клетки, то приток натрия в клетки и отток калия из клеток резко, усиливаются. Транспорт ионов может происходить по градиенту концентрации - пассивно без дополнительной затраты энергии. . так в клетку проникает ион Na+ из внешней среды, где его концентрация выше, чем в цитоплазме. но В клетках еще существуют мембранные белковые переносчики, к-рые работают против градиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролиза АТФ. Такой тип переноса вещ-в носит назв. Активного транспорта, и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов. В плазм. Мембране нах. Двухсубъединичная молекула( К+ +Na+)насоса, к-рая одновременно явл и АТФазой. Этот насос откачивает за один цикл 3 иона Na+ и закачивает в клетку 2 иона К против градиента концентрации.. при этом затрачивается одна мол-ла АТФ, идущая на фосфорилирование АТФазы, в рез-те чего Na переносится ч/з мембрану кл, а К получает возможность связаться с белковой мол-лой и затем переносится в кл. В цитоплазме концентрация K+ почти в 50 раз выше, а Na+ ниже. При недостатке калия клетка теряет тургор. Происходит засоление ионами натрия. Засоление приводит к созданию вязкого водного потенциала, поэтому поступление воды сильно затруднено. В изменении проницаемости мембран для ионов Na+ и К+ состоит механизм распространения клеточного возбуждения- возникновения и перемещения биотопа. Поверхность мембраны несет положительный заряд. Ионы калия и натрия конкурируют. 59)попытайтесь объяснить следующие наблюдения. Если в клетки вводят АТФ, то усиливается отток Na В клетках существуют мембранные белковые переносчики, к-рые работают против градиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролиза АТФ. Такой тип переноса вещ-в носит назв. Активного транспорта, и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов. Для растений большое значение имеет Н+ - АТФ-аза. Н+— АТФ-аза (Н+— насос или Н+—водородная помпа) осуществляет перенос протонов через мембраны, используя энергию гидролиза АТФ. Это сопровождается обратным переносом катионов (антипорт). Вместе с тем с ионом Н+ в ту же сторону могут передвигаться анионы (симпорт). В плазм. Мембране нах. Двухсубъединичная молекула( К+ +Na+)насоса, к-рая одновременно явл и АТФазой. Этот насос откачивает за один цикл 3 иона Na+ и закачивает в клетку 2 иона К против градиента концентрации.при этом затрачивается одна мол-ла АТФ, идущая на фосфорилирование АТФазы, в рез-те чего Na переносится ч/з мембрану кл, а К получает возможность связаться с белковой мол-лой и затем переносится в кл. АТФ усиливает процесс поглощения К. клетки отвечают на сигнал АТФ в 2 этапа: сначала увеличив концентрация ионов К,Са в цитоп-ме кл, опустошая внутриклеточное калиевое, кальциевое депо, затем восстанавливается потеря К, Са. К, Са занимают место, конкурируют с Na 58)При каких условиях возникает колпачковый плазмолиз? Нарисовать форму колпачкового плазмолиза. При погружении раст ткани в гипертонический р-р происходит отсасывание воды из клеток в р-р до тех пор, пока не сравняются концентрации кл сока и наружного р-ра. При этом кл стенки сокращаются до полной потери тургора, после чего начинается плазмолиз, т.е. отставание цит-мы от оболочки клетки В наступлении различных форм плазмолиза играют большую роль силы сцепления пограничного слоя протоплазмы или ее вязкость. Явление колпачкового плазмолиза . Цитоплазма обладает избирательной проницаемостью или полупроницаемостью. Даже к одним и тем же катионам разные участки цитоплазмы реагируют поразному. Примером этого является проникновение в клетку катионов калия, в результате чего образуется колпачковый плазмолиз а-цитоплазма, б- вакуоль. Ход работы: 1. Срез эпидермиса чешуи лука поместить в 1М раствор КCNS В ряде клеток обнаруживают колпачковый плазмолиз. 2. Это увеличение объема цитоплазмы обуславливается разжижающим действием катионов К+, которые относительно легко проходят через плазмалемму, хуже через мезоплазму, а тонопласт практически непроницаем для катионов К+. Т.о., плазмолиз в клетках наступает вследствие слабой проницаемости тонопласта, а колпачки цитоплазмы образуются вследствие набухания ее от проникших через плазмалемму катионов К+ в мезоплазму. Катион калия обладает гидрофильностью. 3. Если провести параллельный опыт с нитратом кальция, то никогда нельзя получить колпачкового плазмолиза, так как ион Са2+ не вызывает набухания протопласта. Двухвалентные катионы в отличие от одновалентных обладают противоположным действием, а именно снижают оводненность и увеличивают вязкость цитоплазмы. 61.Критерии, определяющие способ существования в мире прокариот. У всех микроорганизмов можно выделить 3 критерия для обозначения их существования. Это источник энергии, источник углерода, донор электронов (водорода) в энергетическом метаболизме. В природе лишь для прокариот характерна способность использовать энергию окисления неорганических веществ. По источнику энергии делятся на фототрофы и хемотрофы. Фототрофы потребляют солнечный свет, хемотрофы органические и неорганические вещества. По источнику углерода делятся на автотрофы и гетеротрофы. Первые получают углерод в результате фиксации углекислого газа, для вторых источником углерода являются органические соединения. По типу доноров электрона делятся на органотрофы и литотрофы. Органотрофы потребляют как энергетический источник органические вещества. Литотрофы используют неорганические доноры электронов, например NH3, H2S, CO, H2 и т.п. У хемотрофов электрон от донора передается в соответствии с термодинамическим градиентом и выделяется энергия. У фототрофов использование ими света требует дополнительного подключения химических соединений в качестве доноров электронов для образования восстановления. Исходя из вышенаписанного можно выделить 8 типов существования микроорганизмов: фотолитоавтотрофия, фотолитогетеротрофия, фотоорганоавтотрофия, фотоорганогетеротрофия, хемолитоавтотрофия, хемолитогетеротрофия, хемоорганоавтотрофия, хемоорганогетеротрофия. 62.Основные типы питания в мире микробов. У микроорганизмов выделяют 3 критерия для обозначения их существования. Это источник углерода, донор электронов (водорода) в энергетическом метаболизме, источник энергии. В природе лишь для прокариот характерна способность использовать энергию окисления неорганических веществ. По источнику углерода микроорганизмы делят на автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы получают углерод в результате фиксации углекислого газа, для гетеротрофов источником углерода являются органические соединения. По типу доноров электрона делят на органотрофы и литотрофы. Первые потребляют как энергетический источник органические вещества. Вторые используют неорганические доноры электронов, например NH3, H2S, CO, H2 и т.п. По источнику энергии делят на фототрофы и хемотрофы. Фототрофы потребляют солнечный свет, хемотрофы органические и неорганические вещества. У хемотрофов электрон от донора передается в соответствии с термодинамическим градиентом и выделяется энергия. У фототрофов использование ими света требует дополнительного подключения химических соединений в качестве доноров электронов для образования восстановления. Делая вывод о типах питания микроорганизмов можно выделить 8 сочетаний типов питания в мире прокариот: фотолитоавтотрофия, фотолитогетеротрофия, фотоорганоавтотрофия, фотоорганогетеротрофия, хемолитоавтотрофия, хемолитогетеротрофия, хемоорганоавтотрофия, хемоорганогетеротрофия. Также у микроорганизмов можно отметить миксотрофию, когда микроорганизм, с помощью своих способностей, использует 2 источника углерода – органические вещества и углекислый газ, или 2 источника энергии – окисляя органические и минеральные соединения и т.п. А еще можно сказать о метилотрофии – использование для роста в качестве источника углерода и энергии одноуглеродные соединения, например метан. 63,Понятия первичный и вторичный метаболизм микроорганизмов. Первичные метаболиты — это продукты метаболизма, необходимые для роста и выживания. Вторичные метаболиты — продукты метаболизма, которые не требуются для роста и не существенны для выживания. Тем не менее они выполняют полезные функции и часто защищают от действия других конкурирующих микроорганизмов либо подавляют их рост. Некоторые из них токсичны для животных, поэтому они могут использоваться в качестве химического оружия. В наиболее активные периоды роста чаще всего они не образуются, но начинают производиться при замедлении роста, когда становятся доступными резервные материалы. Вторичными метаболитами являются некоторые важные антибиотики. Из всех продуктов, получаемых с помощью микробных процессов, наибольшее значение имеют вторичные метаболиты. Вторичные метаболиты, называемые также идиолитами, это низкомолекулярные соединения, не требующиеся для роста в чистой культуре. Они производятся ограниченным числом таксономических групп и часто представляют собой смесь близкородственных соединений, относящихся к одной и той же химической группе. Если вопрос о физиологической роли вторичных метаболитов в клеткахпродуцентах был предметом серьезных дискуссий, то их промышленное получение представляет несомненный интерес, так как эти метаболиты являются биологически активными веществами: одни из них обладают антимикробной активностью, другие являются специфическими ингибиторами ферментов, третьи ростовыми факторами, многие обладают фармакологической активностью. К вторичным метаболитам относятся антибиотики, алкалоиды, гормоны роста растений и токсины. Фармацевтическая промышленность разработала сверхсложные методы скрининга (массовой проверки) микроорганизмов на способность продуцировать ценные вторичные метаболиты 64.Понятие «тип жизни» у микроорганизмов, примеры. В зависимости от того, какой источник энергии могут использовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энергии — свет) и хемотрофов (источник энергии — окислительно-восстановительные реакции). Организмы, у которых источниками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофными, а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, — органотрофными . Тогда в зависимости от источника энергии и природы донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия, хемоор ганотрофия , фотолитотрофия и фотоорганотрофия. У прокариот с хемотрофным типом энергетического метаболизма одно и то же соединение служит донором электронов, большая часть которых перемещается в соответствии с термодинамическим градиентом, что приводит к выделению свободной энергии, а меньшая — используется для образования восстановителя, потребляемого в конструктивном метаболизме. Это положение справедливо в отношении прокариот с энергетикой бродильного и дыхательного типов, при использовании в качестве энергетических ресурсов органических и неорганических соединений. У фототрофов использование света в качестве источника энергии требует дополнительного подключения химических соединений, служащих донорами электронов для образования восстановителя. Это связано со спецификой света как энергетического ресурса для живых систем. Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Например, одноклеточная цианобактерия Synechococcus elongatus может использовать в качестве источника энергии только свет, а как основной источник углерода в конструктивном метаболизме — углекислоту. Многие бактерии, относящиеся к роду Thiobacillus, — облигатные хемолитоавтотрофы, т.е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения. Для некоторых представителей группы цианобактерий наряду с фотолитоавтотрофией показана способность к фотолитоили хемоорганогетеротрофии. Ряд хемолитоавтотрофных видов Thiobacillus способны существовать за счет использования в качестве источников энергии и углерода органических соединений, т. е. хемоорганогетеротрофно. Организмы, способные одновременно использовать два источника углерода (С 0 2 + органические вещества) и/или энергии (например, энергию света + энерлию окисления химического соединения), называются миксотрофами. 67.Минорные элементы и их функции в клетке микроорганизмов. Неорганические соединения используются как минорные, но важные элементы питания. Для роста микроорганизмов требуются в небольших количествах ионы щелочных металлов (Nа+, К+) и щелочноземельных металлов (Мg2+, Са2+), необходимые им в качества электролитов и обеспечивающие протекание различных каталитических реакций. Помимо этих металлов, для роста микробов необходим ряд элементов в следовых количествах (их называют микроэлементами), в первую очередь Fе и в меньшем количествеZn, Мn, Со, Мо, Сu, Ni, W, Se, V, В и др. Причем не всем бактериям требуется полный набор этих элементов. Концентрация данных элементов в средах варьирует от миллимолярной (для щелочных и щелочноземельных металлов) до микромолярной (Ре) и меньшей 1 мкМ (10~6-10~8 М для остальных микроэлементов). При более высоких концентрациях микроэлементы оказывают токсическое действие. Большинство двух- и трехвалентных катионов металлов при нейтральном или щелочных значениях рН образуют нерастворимые гидроксиды или фосфаты и становятся недоступными для использования бактериями. Поэтому концентрированные растворы неорганических солей часто хранят в анаэробных условиях при рН < 7 в присутствии небольших количеств комплексообразующих соединений, таких как ЭДТА или нитрилотриацетат (НТА). Растворимые комплексы с ионами многих металлов способны также образовывать некоторые питательные вещества в составе сред (например, ряд аминокислот - Суз, Н1з - и карбоновых кислот - малат, цитрат). К недостатку металлов в среде, помимо осаждения, приводит также избыточное хелатирование. Физиологическая роль минорных элементов участие в ферментативных реакциях в качестве ферментов. 65.Научные принципы питания микроорганизмов. 1.Знание функций питательных веществ (источники для синтеза клеточного материала и источники энергии) основная масса органических веществ клетки состоит из полисахаридов, липидов, белков и нуклеиновых кислот, являющихся (за исключением липидов) полимерами. Образованию полимеров предшествует синтез составляющих их мономеров. В случае полисахаридов — это различные моносахара, нуклеиновых кислот — рибо- и дезоксирибонуклеотиды, белков — аминокислоты. микроорганизмы, даже из числа гетеротрофов, хорошо растут на синтетических средах, содержащих всего одно органическое соединение углерода, которое используется как источник энергии в биосинтетических целях. Значительное число микроорганизмов способно использовать белки, нуклеиновые кислоты, парафины, разные углеводы, включая целлюлозу и другие высокомолекулярные вещества. С другой стороны, есть микроорганизмы, рост которых обеспечивают такие простые органические вещества, как этанол, ацетат, гликолат и многие другие. Широко распространены так называемые метилотрофы, использующие в качестве источника энергии и углерода метан, метанол, метилированные амины и монооксид углерода, которые рост микроорганизмов не поддерживают, а многие даже токсичны 2.Знание роли биоэлементов для клетки. Биоэлементы - химические элементы, являющиеся основой органических молекул. Элемент С источник: СО , орг.соед. Ф-ции: 2 Органоген - основной компонент клеточного материала (белки, углеводы, жиры, НК) Элемент О Источник: Н О, СО , орг. соед.Ф ции:Органоген. 2 Элемент:Н 2 Источник: Н , 2 Н О, орг. соед.Ф-ции Органоген. Элемент:N 2 4+ 3- 2- источник: NH , NO , N , NO , орг.соед.Ф2 2+ ции органоген. Элемент Р элемент: HPO Ф-ции: Компонент НК, 4 : фосфолипидов, 2- - нуклеотидов.Элемент S источник: SO , HS , 0 S, 4 2- SO , 2 3 орг.соед.Ф-ции: Компонент цистеина, метионина, ТПФ, КоА, биотина, липоевой кислоты. Эл:К источник: K+ Ф-ции: Основной неорг. катион микробной клетки, кофактор многих ферментов (белкового синтеза), роль в углеводном обмене, синтезе кл. в/ва.Эл:Mg Источник:Mg2+ Ф-ции: Кофактор многих ф-тов (киназ); стабилизирует рибосомы, кл. мембраны; в составе КС (фосфолипиды образуют хелаты с ионами магния), эфиров фосфорной к-ты, в составе бхл и хл цианобактерий. Эл:Са ИсточникСа2+ Ф-ции: Кофактор ф-тов, присутствует в экзоферментах (амилаза, протеаза); Са-дипиколинат – важный компонент эндоспор, обусловливает их термоустойчивость; необходим для Nфиксации. Эл:Fe Источник:Fe2+Fe3+ Ф-ции Содержится в цитохромах, оксидазах, Фд и других Fe-S-протеидах, кофактор дегидротаз 3.Выяснение потребностей микроорганизмов в элементах питания (органогены, минеральные элементы, факторы роста). Потребность в элементах питания определяется в первую очередь долей каждого в составе клеточного в-ва, и его ролью для клетки. Элементный состав в % от сухого в-ва клетки: С- 50, О-20, N-14, Н-8, Р-3,S-1, К-1, Na-1, Ca-0,5; Mg-0,5; Cl-0,5; Fe-0,2, прочие0,3. б) Потребность в главных биоэлементах – 10-3-10-4М. Потребности в микроэлементах - от 1 мг до 1 мкг на 1 л. (активаторы ферментов, или в составе АЦФ). Катионы Pb и Ag и др. – клеточные яды. 66.Основные биоэлементы и их функции в клетке микроорганизмов. Условно все элементы клетки можно разделить на 2 группы. 1 Макроэлементы 2 Микроэлементы. К макроэлементам относят: Углерод — входит в состав всех органических веществ; скелет из атомов углерода составляет их основу. Кроме того, в виде CO2 фиксируется в процессе фотосинтеза и выделяется в ходе дыхания, в виде CO (в низких концентрациях) участвует в регуляции клеточных функций, в виде CaCO3 входит в состав минеральных скелетов. Кислород — входит в состав практически всех органических веществ клетки. Образуется в ходе фотосинтеза при фотолизе воды. Для аэробных организмов служит окислителем в ходе клеточного дыхания, обеспечивая клетки энергией. В наибольших количествах в живых клетках содержится в составе воды. Водород — входит в состав всех органических веществ клетки. В наибольших количествах содержится в составе воды. Некоторые бактерии окисляют молекулярный водород для получения энергии. Азот — входит в состав белков, нуклеиновых кислот и их мономеров — аминокислот и нуклеотидов. Из организма животных выводится в составе аммиака, мочевины, гуанина или мочевой кислоты как конечный продукт азотного обмена. В виде оксида азота NO (в низких концентрациях) участвует в регуляции кровяного давления. Сера — входит в состав серосодержащих аминокислот, поэтому содержится в большинстве белков. В небольших количествах присутствует в виде сульфат-иона в цитоплазме клеток и межклеточных жидкостях. Фосфор — входит в состав АТФ, других нуклеотидов и нуклеиновых кислот (в виде остатков фосфорной кислоты), в состав костной ткани и зубной эмали (в виде минеральных солей), а также присутствует в цитоплазме и межклеточных жидкостях (в виде фосфатионов). Магний — кофактор многих ферментов, участвующих в энергетическом обмене и синтезе ДНК; поддерживает целостность рибосом и митохондрий, входит в состав хлорофилла. В животных клетках необходим для функционирования мышечных и костных систем. Кальций — участвует в свёртывании крови, а также служит одним из универсальных вторичных посредников, регулируя важнейшие внутриклеточные процессы. Нерастворимые соли кальция участвуют в формировании костей и зубов позвоночных и минеральных скелетов беспозвоночных. Натрий — участвует в поддержании мембранного потенциала, генерации нервного импульса, процессы осморегуляции (в том числе работу почек у человека) и создании буферной системы крови. Калий — участвует в поддержании мембранного потенциала, генерации нервного импульса, регуляции сокращения сердечной мышцы.Содержится в межклеточных веществах. Хлор — поддерживает электронейтральность клетки. К микроэлементам: Цинк — входит в состав ферментов, участвующих в спиртовом брожении, в состав инсулина. Медь — входит в состав окислительных ферментов, участвующих в синтезе цитохромов. Селен участвует в регуляторных процессах организма. 68.Химические компоненты клетки микроорганизмов. В прокариотной клетке содержаться такие же компоненты, как и у эукариот: вода, органические вещества, представленные белками, нуклеиновыми кислотами, липидами и углеводами, и минеральные соли. Вода в клетке составляет 80-90% от общей массы. Она является растворителем органических и минеральных веществ, дисперсионной средой для коллоидов, средой для метаболических реакций. Доля сухого вещества составляет 10-20% от общей массы. Элементный состав в %: С-50, О2-20, N-14, Н-8, Р-3, S K и Na по 1%, и др. Основная масса сухого вещества клетки представлена органическими полимерными соединениями, которое первое место занимают белки. На долю белков приходится 50-80% от сухой массы. В состав белков входят 20 протеиногенных аминокислот. Из специфических аминокислот это диаминопимелиновая и диаминомасляная кислоты. Особенностью хим состава бактерий является наличие неприродных D-изомеров аминокислот, не встречающихся в клетках эукариот. Нуклеиновые кислоты в клетке представлены ДНК и РНК. РНК находится в цитоплазме и составляет 16% сухой массы. ДНК образует нуклеотид и в клетках некоторых бактерий плазмиды. Доля ДНК составляет 3-4% сухой массы. Кол-во липидов варьирует от 5 до 30% и зависит от вида микроорганизма, возраста культуры и состава питательной среды. Углеводы – основной энерг. материал, на их долю приходится от 10 до 30% сухой массы. Также в клетке содержатся минеральные соединения, составляющие 1,3-13,9% сухой массы. 69.Пищевые потребности микроорганизмов. Углерод – самый важный питательный элемент. Потребности разных микроорганизмов в источниках углерода делятся на 2 группы: автотрофы, потребляющие в качестве углерода углекислый газ (фотосинтезирующие микроорганизмы, использующие энергию солнечного света и бактерии, получающие энергию при окислении неорг. веществ) и гетеротрофы, усваивающие углерод из орган. соединений (микроорганизмы, получающие энергию путем окисления орган. веществ). Питательная ценность источников углерода зависит от строения их молекул. Для большинства микроорган-ов лучшие источники С – орган соединения, содержащие окисленные атомы С (СНОН, СН2ОН, СОН). Можно сделать вывод о высокой питательной ценности веществ, содержащие спиртовые группы. Хуже ассимилируются вещества с большим колвом полностью восстановленных атомов С( радикалы СН3 и СН2). Почти совсем не усваиваются соединения, содержащие С в форме карбоксила –СООН (щавелевая кислота). Источники азотного питания необходимы микроорганизмам для синтеза аминокислот, нуклеиновых кислот и др. веществ. Самый доступный источник N – ионы аммония и аммиак, они быстро проникают в клетку микроорганизма и трансформируются в имино- и аминогруппы. Сера – встречается в восстановленной форме, в виде сульфидной группы. Она входит в состав аминокислот, витаминов и кофакторов (биотин, коэнзим А). Самый важный компонент – цистеин. Источником серы служат сульфаты, которые в клетке восстанавливаются в сульфиды. Фосфор – входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, коферментов и др. АТФ и АДФ используются в качестве энергии, высвобождающейся в ходе окислительных процессов. Без фосфора микроорганизмы не развиваются. Калий – играет роль в углеводном обмене и синтезе клеточного вещества. Магний – входит в состав бактериохлорофилла у зеленых и пурпурных бактерий, серобактерий и хлорофиллау цианобактерий. Источниками калия и магния являются их соли. Кальций – необходим для ростанекоторых бактерий (Azotobacter). Источником служат его водорастворимые соли. Железо – незаменимый питательный элемент. Оно входит в состав ферментов, участвующих в окислительновосстановительных процессах. Источником служат сернокислые и другие соли. 70.Понятие факторов роста и их потребности у микроорганизмов. Все группы микроорганизмов нуждаются в небольшом кол-ве орган соединений, получивших название факторов роста. Они не синтезируются многими прокариотными организмами, но без них жизнь клетки не возможна. Эти соединения получают из среды. К ним относятся витамины и витаминоподобные вещества, пурины, пиримидины, аминокислоты и др. они необходимы микроорганизмам в очень малых дозах для синтеза различных компонентов клетки. Бактерии, нуждающихся в каком-либо факторе роста, называются ауксотрофными по отношению к этому соединению, в отличие от прототрофных, способных синтезировать данное вещество в клетке. Часто микроорганизмы ауксотрофны к аминокислотам. Для роста бактерии Leuconostoc mesenteroides необходимо не менее 17 аминокислот. Глутаминовая кислота яв-ся фактором роста для гемолитических стрептококков, гонококков и бацилл сибирской язвы. Многие микроорганизмы проявляют ауксотрофность к витаминам, в частности группы В, т. к. витамины этой группы входят в состав ферментов. Ростовым фактором для патогенных бактерий яв-ся парааминобензойная кислота. Она необходима клетке для синтеза пуриновых оснований и ряда аминокислот (серин, гистидин, тирозин, метионин). Концентрации аминокислот, обеспечивающие оптимальный рост ауксотрофных бактерий, составляют 20-50 мкг/мл; пиримидинов и пуринов – 10-20 мкг/мл. конц. витаминов очень низкие – 0,2-1,5 мкг/мл. источником выделения ростовых факторов для приготовления лабораторных питательных сред служат экстракты из печени и сердца животных, семена и проростки растений. 71)Принципы стерилизации питательных сред. Стерилизация, или обеспложивание, - один из важнейших и необходимых приемов в микробиологической практике. Питательные среды, посуду и необходимые в микробиологической работе инструменты и предметы стерилизуют с целью предотвращения развития посторонней микрофлоры в исследуемой культуре. Радиационный - g-излучение, применяется редко из-за трудностей создания и эксплуатации мощных источников этого излучения. В отдельных случаях применяют химические стерилизующие агенты (вещества с ярко выраженным асептическим действием). Основная проблема в этом случае необходимость устранения стерилизующего агента из питательной среды после гибели микрофлоры до внесения инокулята. Химические антисептики должны быть не только высокоэффективны, но и легко разлагаемы при изменении условий после завершения стерилизации. К числу лучших относится пропиолактон, обладающий сильным бактерицидным действием и легко гидролизуемый в молочную кислоту. Существуют термические и холодные методы стерилизации. Термические методы, применяемые для стерилизации питательных сред, - это стерилизация насыщенным паром под давлением, дробная стерилизация, кипячение. Из холодной стерилизации к питательным средам применяют стерилизацию фильтрованием ультрафиолет лучами и газообразными средствами. Применение конкретных способов стерилизации определяется физико-химическими свойствами питательной среды и целью исследования. Стерилизация насыщенным паром под давлением. Особая эффективность данного способа обусловлена совместным действием высокой t и водяного пара при давлении выше атмосферного. Дробная стерилизация применяется для стерилизации сред, которые портятся под действием t>100. Принцип заключается в прогревании среды или компонентов без избыточного давления в течении нескольких раз; между прогреваниями среду оставляют в термостате для прорастания жизнеспособных спор. Стерилизация фильтрованием. Применяется для субстратов, не выдерживающих нагревания. Способ заключается в пропускании жидкостей через мелкопористые бактериальные фильтры. Для стерилизации газов и жидкостей применяется холодая стерилизация. Фильтрация , т.е – механизм и электростатический осаждения клеточных микроорганизмов на поверхности фильтра. Для стерилизации воздуха в микробиологической промышленности используют фильтры из актив.угля, стеклянную и простую вату , базальное волокно ,иногда комбинированный способ – применяются методы фильтрации, термические обработки , обработка ультрафиолетом . Для очищения воздуха аппарат Скрубера , в них сверху разбрызгивают дезинфицируют средство например 10% NaOH или H2SO4 . Для борьбы с бактериофагами самые сложные Тчетные фаги. 1) работа с фагоуст -ми культ. Получ. Их путем селекции: возд. Фагами или мутаген.фагами. 2) фаги погибают под 0 действием 100 С 30 мин, Cl сод.соед.гипохлорид,0,1 % р-ра или в виде аэрозолей. Особо актив. Действуют на фаги алкилметилбензиламмонийхлорид 0,1 % 5-6 с. Полн-ю инактив. Фаги. 77. Классификация питательных сред по их назначению. По назначению питательные среды делят на универсальные (общего назначения) и специальные. Питательные среды общего назначения подходят для выращивания многих видов микроорганизмов и могут использоваться как основа для специальных питательных сред. К ним относят мясо-пептонный бульон, мясо-пептонный агар, бульон Хоттингера и др. Специальные среды делят на элективные (избирательные), дифференциально-диагностические (индикаторные) и консервирующие (транспортные). Элективные среды обеспечивают преимущественное развитие одного вида или группы микроорганизмов. Это обеспечивается либо созданием оптимальных условий (pH, состав среды, концентрация солей) для конкретного вида микроорганизмов (положительная селекция), либо добавление в среду веществ, подавляющих рост других микроорганизмов (отрицательная селекция). Дифференциально-диагностические среды предназначены для дифференцировки микроорганизмов по их ферментативной активности. В состав среды вносят субстрат, к которому определяется отношение микроорганизма, и соответствующие индикаторы. Консервирующие среды используются в клинической практике для сохранения жизнеспособности микроорганизмов в период от момента взятия материала до посева, а также для предотвращения размножения сопутствующей микрофлоры. 72) Основы хранения культур микроорганизмов. Культивирование микроорганизмов является одним из основных методов в микробиологии. Оно основано на знании физиолого-биохимических особенностей микроорганизмов и понимании значения физико-химических условии среды для жизнедеятельности микроорганизмов. Культивированием называется выращивание микроорганизмов на питательных средах в определенных условиях, а развивающийся при этом организм – культурой. Выделение производят путем изолирования одной клетки микроорганизмов одним из специальных приемов, затем осуществляют её размножение на подобранной для данного микроорганизма питательной среде, создав элективные условия. Элективные условия обеспечивают преимущественное развитие выделяемой культуры и ограничивают развитие сопутствующих микроорганизмов. Чистые культуры сохраняют в пробирках на плотной среде. Периодические пересевы на плотную среду в пробирка, в жидкую или полужидкую широко используется для сохранения микроорганизмов в лабораторных условиях. Этот способ хранения требует регулярных пересевов. Для длительного хранения без частых пересевов используют различные способы: культуру подвергают лиофильной сушке (высушивают под вакуумом из замороженного состояния) и хранят в запаянных ампулах; удобен и прост метод хранения под минер. маслом ; в дистиллированной воде или в 1%-ном растворе NaCl; длительно сохраняют культуры в высушенном состоянии на адсорбентах (почва, силикагель, вата и т.д. ). Наиболее универсален метод хранения культур в замороженном состоянии при низких (-700С в твердой углекислоте ) и сверхнизких (-1960С - жидкий азот) температурах. Этот метод требует специального оборудования и большой осторожности в работе с жидким азотом , поэтому используется только для хранения микроорганизмов, не выдерживающих лиофилизацию. Процесс разведения состоит из двух стадии: лабораторной и производственной . После производственной стадии разведения получают технические чистые культуры в количестве , достаточном для засева производственных емкостей. В разных производствах технические чистые культуры называют по-разному: семенные, засевные, маточные культуры и т.д. Для каждого производства разработаны свои схемы разведения чистой культуры. 73) Микроэкологический принцип Виноградского – Бейеринка. Для выделения в лабораторных условиях группы бактерий с определенными свойствами С. Н. Виноградский предложил создавать специфические (элективные) условия, дающие возможность преимущественного развития данной группы организмов. Поясним это примером. С. Н. Виноградский предположил, что среди микроорганизмов есть виды, способные усваивать молекулярный азот атмосферы, являющийся инертной формой азота по отношению ко всем животным и растениям. Для выделения таких микроорганизмов в питательную среду были внесены источники углерода, фосфора и другие минеральные соли, но не добавлено никаких соединений, содержащих азот. В результате в этих условиях не могли расти микроорганизмы, которым необходим азот в форме органических или неорганических соединений, но могли расти виды, обладавшие способностью фиксировать азот атмосферы. Именно так С. Н. Виноградским в 1893 г. был выделен из почвы анаэробный азотфиксатор, названный им в честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum. Пользуясь изящными методическими приемами, в основу которых был положен микроэкологический принцип, С. Н. Виноградский выделил из почвы микроорганизмы, представляющие собой совершенно новый тип жизни и получившие название хемолитоавтотрофных. В качестве единственного источника углерода для построения всех веществ клетки хемолитоавтотрофы используют углекислоту, а энергию получают в результате окисления неорганических соединений серы, азота, железа, сурьмы или молекулярного водорода. Микроэкологический принцип был успешно развит М. Бейеринком и применен при выделении различных групп микроорганизмов. В частности, спустя восемь лет после открытия С. Н. Виноградским анаэробного азотфиксатора, М. Бейеринк обнаружил в почве еще один вид бактерий, способных к росту и азотфиксации в аэробных условиях, — Azotobacter chroococcum. Круг научных интересов М. Бейеринка был необычайно широк. Ему принадлежат работы по исследованию физиологии клубеньковых бактерий, изучению процесса денитрификации и сульфатредукции, работы по изучению ферментов разных групп микроорганизмов. С. Н. Виноградский и М. Бейеринк являются основоположниками экологического направления микробиологии, связанного с изучением роли микроорганизмов в природных условиях и участием их в круговороте веществ в природе. 74) Получение накопительных культур в элективных условиях. Накопительной называют такую культуру, в которой преобладают представители одной физиологической группы или даже одного вида микроорганизмов. Метод накопительных культур был введен в практику микробиологических исследований С. Н. Виноградским и М. Бейеринком. Сущность его заключается в создании элективных, т. е. избирательных условий, которые обеспечивают преимущественное развитие желаемых микроорганизмов или группы микроорганизмов из смешанной популяции. При создании элективных условий необходимо знать физиологию или четко представлять те особенности, которыми должны обладать выделяемые микроорганизмы. Элективные условия создают чаще всего, подбирая соответствующие среды, поскольку различные микроорганизмы для своего развития предъявляют неодинаковые требования к источникам питания. Например, микроорганизмы, способные фиксировать молекулярный азот, могут расти в среде, из состава которой исключены связанные формы азота. Если внести в такую среду почву, то из громадного разнообразия имеющихся в ней микроорганизмов в первую очередь будут развиваться азотфиксаторы. Накопительные культуры автотрофных микроорганизмов получают на средах, где единственным источником углерода служит углекислота. Отсутствие в среде других соединений углерода задерживает развитие гетеротрофов. Такие специфические питательные среды, удовлетворяющие потребности преимущественно одной группы микроорганизмов, носят название элективных. В зарубежной литературе большее распространение получили термины «накопительные» или «селективные» среды. Получение накопительной культуры – это первый этап на пути выделения чистой культуры- совокупности микроорганизмов ,состоящей из особей одного вида. Ведь если в культуре преобладают клетки одного вида, то из нее легче выделить чистую культуру . Впервые в лаборатории Р.Коха был применен агар-агар –почти идеальное средство для получения твердых сред. При рассеве суспензии накопительной культуры на плотную среду каждая клетка в результате размножения дает видимое невооруженным глазом скопление – колонию. 75) Понятия вид, штамм, клон, чистая культура. Вид –основная структурная и классификационная единица в системе живых организмов: совокупность популяции особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства , обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определенный ареал обособленных от других не скрещиваемостью в природных условиях. Определенная категория растений, животных и микробов, качественно обособленная форма живого, этап и основная единица эволюционного процесса, отличающаяся деталями обмена веществ, закрепленными в генотипе. Штамм - это генетическая однородное потомство микроорганизмов (бактерий, грибов, простейших) или клеток культуры тканей эукариот , обладающие определенными признаками. Это может быть способность или неспособность вызывать болезнь, устойчивость к антибиотику или же способность синтезировать антибиотики, использовать в качестве источника питания какое-либо соединение и т.д. Культура микроорганизма одного и того же вида, выделенная из различных природных сред (почв, водоемов, организмов и т.д.) или из одной и той же среды, но в разное время. Клон – клоновая культура, у клеток которой все наследственные признаки одинаковы, т.е. это генетически однородное потомство. Клон - ряд следующих друг за другом поколений наследственно однородных организмом (или отдельных клеток в культурах), образующихся в результате бесполого или вегетативного размножения от одного общего предка. Выделение. Клон — один из методов получения генотипически однородного материала. Чистая культура совокупность микробов одного вида или варианта, полученная из одного образца материала и содержащаяся в определенном объеме среды (напр., в пробирке). Ч.к. из колонии обладает высокой однородностью свойств, поскольку она обычно происходит из одной особи. Ч.к., полученная путем селективной обработки материала, содержащего смесь микробов, менее однородна. 76.Классификация питательных сред по химическому составу. По химическому составу питательные среды можно классифицировать на естественные(натуральные), искусственные и синтетические. Естественные среды состоят из продуктов животного и растительного происхождения, имеют сложный и непостоянный состав. Натуральные среды: молоко, мясной экстракт, дрожжевая вода, пивное сусло, ломтики картофеля. Искусственные(полусинтетические) среды готовятся на основе естественных субстратов с добавлением химических веществ ( пептона, поваренной соли) в строго определенных концентрациях. К ним относятся мясо-пептонный бульон(МПБ), мясо-пептонный агар(МПА), мясо-пептонный желатин(МПЖ). Синтетические среды имеют в составе определенные химические органические и неорганические соединения точно указанных концентрациях. Применяют среды Чапека, Ридера, Сабуро. 78. Требования предъявляемые к питательным средам. Питательные среды являются основой бактериологических исследований. Они служат основой для выделения из исследуемого материала чистой культуры бактерий, изучения их свойств. В состав сред должны входить вещества необходимые для построения всех компонентов клетки, т.е. источники азота, углерода, водорода и кислорода. Источником водорода и кислорода в питательных средах является вода. Источником азота являются органические соединения, которые получают из мяса, рыбы, плаценты, молока, яиц, крови. В результате гидролиза панкреатином или трипсином из этих продуктов получаются так называемые гидролизаты, содержащие большое количество аминокислот, пептонов, и которые хорошо усваиваются большинством микроорганизмов. Гидролизаты являются основой для приготовления сред. Источником углерода являются различные углеводы, моно- и дисахара, многоатомные спирты, органические кислоты и их соли. Также им Призн аки Морфо логиче ские Культу ральн ые Биохи мческ ие Генети ческие Характеристики признаков размеры,формы, взаимное расположение . Тинкториальные св-ва: окраска по Граму или другимидифференциальн о-диагност. Методами. Рост на плотных (вид колоний)и жидких средах Выявление ферментов :протеаз(разлагающихся белки),карбогидраз (разлагающих углеводы), липаз (разлагающих липиды),оксидоредукта з(оксидазы,каталазы,деги драз)Ферментовтоксинов:(гемолизинов,л ецитиназы.плазмокоагула зы)Экзотоксинов(дифте рийного и др); профиля летучих жирных кт(для анаэробов) Содержание Г+Ц(%) в ДНК. Последовательность нуклеотидов в ДНК и РНК Серол огичес кие Изучение антигенной структуры микроба и определение ее серовара Биоло гическ ие Вирулентность для животных: токсигенность, чувствительность к бактериофагам (определ.Фаговара), чувствительность к антибиотикам Эколог Естественное место ически обитания е необходимы неорганические соединения, содержащие фосфор, калий, серу, натрий, магний, железо, а также микроэлементы – кобальт, йод, марганец, бор, цинк, медь и др. Некоторые микроорганизмы кроме этого нуждаются в факторах роста, т.е. в веществах, которые они сами не могут синтезировать и их необходимо добавлять в питательную среду в готовом вид. ТРЕБОВАНИЯ, ПРЕДЪЯВЛЯЕМЫЕ К ПИТАТЕЛЬНЫМ СРЕДАМ: 1. Среды должны содержать необходимые питательные вещества для бактерий. 2. Иметь реакцию рН, оптимальную для выращиваемого микроба. 3. Должны иметь достаточную влажность и вязкость. 4. Должны быть стерильны. 79. Потребность микроорганизмов в источниках углерода.Углерод имеет наибольшее значение среди всех питательных элементов. В сухом веществе клеток углерода содержится около 50%. Он входит в состав всех органических веществ, имеющихся в клетке. По источнику углерода прокариоты делятся на 2 группы: автотрофы, потребляющие в качестве источника углерода углекислый газ, и гетеротрофы, усваивающие углерод из органических соединений. Фотосинтезирующие микроорганизмы, использующие энергию солнечного света, и бактерии, получающие энергию при окислении неорганических веществ, являются автотрофами. Организмы, получающие углерод из органических вещ-в, а энергию – путем окисления органич соед. относятся к гетеротрофам. питательная ценность органических источников углерода зависит от строения их молекул, и связана с легкостью их перехода в углеводы или близкие к ним соединения, которые затем превращаются в вещества с тремя атомами углерода (пируват). Высокой питательной ценностью обладают вещества, содержащие спиртовые группы (-СНОН, -СН2ОН, -СОН). 80.Потребность микроорганизмов в источниках азота. Источники азотного питания необходимы микроорганизмам для синтеза аминокислот, пуринов, нуклеиновых кис-т и др вещ входящих в состав клетки. В природе азот встречается в 3 формах. Окисленный, восстановленный и молекулярный. Самый доступный источник азота для многих микроорганизмов – ионы аммония и аммиак, они быстро проникают в клетку и трансформируются в имино- и аминогруппы. Аммонийные соли органических кислот более благоприятны для питания, чем минеральные аммонийные соли. Многие прокариоты потребляют окисленные формы азота, главным образом нитраты. Т.к азот в конструктивном метаболизме используется в форме аммиака, нитраты перед включением в органические соединения должны быть восстановлены. Только прокариоты обладают способность – фиксировать молекулярный азот атмосферы. Наряду с минеральными источниками азота, многие микроорганизмы могут потреблять азот органических соединений, которые одновременно служат и источником углерода. Потребление органических азотсодержащих вещ-в – белков, аминокислот, мочевины сопровождается отщеплением от них NH3 и поглощением его микробной клеткой. 81. Опишите протокол опыта выд накоп к-ры маслянок б. докажите, что выросли именно эти б. получение электив к-ры маслянокислых б. соновано на их высок степени анаэробности, термостойкости их спор, неблагоприятным действии вырабатываемой ими масляной кты на многие бактерии и способ-ти хорошо развив при повыш тем-ре. Элективные условия создаются: крахмал (ист С) используется только микроорг-ми, содержащие фермент амилазу, пастеризация, анаэробиоз(высок столбик жид-ти в пр-ке и выделении в процессе брожения СО2 и Н2 вытесн воздух) Возбудители маслянокислогоброжениястрогие анаэробы, подвижные палочки с клостридиальным типом спорообразования. Характерная особенность маслянокислых бактерий – способность накапливать в клетках гранулезу в период, предшествующий образованию спор и в процессе их возникновения. Для изучения маслянокислого брожения опыт ставят на среде с картофелем. В пробирки (1\3 объема) помещают мелконарезан картофель, на кончике ножа вносят мел и залив водопровод водой. Пр-рки помещают в вод баню и нагр при 80 гр. в теч. 10 мин, затем охлаждают и ставят в термостат на 30 гр . О развитии накоп к-ры судят по появл признаков роста, в дан случае Характерно помутнение и наличие неприятного запаха. Микроскопирование: для приготов препарата пит среду из пр-рки с картофелем берут пипеткой из ср слоя сброженной жидкости . К накопительной культуре добавляют каплю р-раЛюголя и накрывают покровным стеклом. Про микроскопировании пр-та обнар клетки бактерий клостридиальной формы .При микроск-нии в клетках можно заметить овальные тельца, сильно преломляющие свет. Это споры. В тех местах клетки , где содержится гранулеза, возникает синее окрашивание .Это и доказывает что это именно маслянокислые бактерии. 82.Галофилы-особая группа микроорганизмов, проявляют специфические потребности в ионах Na и Cl. Галофилы развиваются там где есть соли NaClГалофилы распространены: в природных соленых водоемах, в почвах, Элективные условия повышенное содержание NaCl. Ход работы: вносим поваренную соль 1 гр,в 4 пробирки с пит бульоном содержащим 10% NaCl,в 4 пробирки 15 % NaCl. В 4 пробирки без NaCl. Пробирки закрыли и поместили в термостат. При приготовлении препарата окрасили его фуксином. При микроскопировании их форма в виде («маленьких галочек») Для галофилов характерно наличие мутности, осадка, образ пленки. Эти признаки проявляются больше всего в пробирке с 15 % содержанием NaCl. нижний предел концентрации соли для их роста содержание 10 % NaCl. В пробирке без NaCl они нерастут. Сл-но их оптимльный рост наблюдается в пробирке с 15 % содержанием NaCl 83.При определении липолитических микроорганизмов используют их способность разлагать жир. К жирорасщепляющим микроорганизмам относятся аэробные и анаэробные бактерии Элективным условием для липолитических бактерий явл. наличие жира Ход работы: в пробирку с синтнтической пит средой вносят 4-5 капель индикатора бромэтилового синего, затем 5 капель подсолнечного масла.Тщательно смешиваем ,встряхивая осторожно, не смачивая пробку.Внести в пробирку немного почвы или кусочек сливочного масла, затем поставить в термостат 37 С. При приготовлении препарата окрашиваем его фуксином. Наблюдается рост кокков. Механизм биодеструкции заключается в усвоении жира микроорганизмами в качестве источника энергии, синтезирующими липолитические ферменты, под воздействием которых жиры разлагаются на воду, углекислоту, нитриты, сульфаты и легкий осадок. Микроорганизмы окисляющие жир выделяют фермент липазу, который вызывает гидролиз жира. Сл-но это и есть липолитические бактерии 84)составьте схему или таблицу бактериологического метода исследования при выд чист культуры аэробов Блми при выд чист культ аэробов. 1этап А)Забор,транспортировка, хранение, предварительная обработка материала. Б) Посев в среду обогащения В) Микроскопия исследуемого материала Г)Посев на питательные среды с целью получения изолированных колоний 2 этап А) Изучение морфотипов колоний на средах, их микроскопия Б)Накопление чистой культуры 3 этап А) Учет роста на среде накопления, оценка чистоты культуры Б) Окончательная идентификация чистой культуры и определение спектра чувствительности выделенной культуры к антибиотикам Для энтеробактерии- среда Клиглера(мясопептон агар.сод глюкозу, лактозу, индикатор фенолово-красный). При микроскопии учит морф и текториальные св-ва( способность окрашиваться). По изменению цвета среды опр биохимич св-ва кул-ры: ферментации гюкозы, лактозы и продукцию сеоводорода. Если к-ра разл лактозу желтеет скошен часть среды, при разлож глюкозы желтеет столбик. При обр СО2 в ходе разлож сахаров, обр пузырьки и разрыв среды. В случае продукции сероводда отмеч почернение по ходу укола из-за превр сульфата железа в сульфид ж. хар-р измен цвета среды Клиглера объясняет неодинак интенсивностью расщепления мми азотистых вещ-в и обр щелочных продуктов. В аэробных условиях на скош пов-ти происх более интенсив щелочообразование чем в столбике среды. 4 этап А)учет и анализ результатов Б) выдача заключения 85)составьте табл , вкл признаки учитываемые при идентифик микроормов(критерии вида) 88)В стационарной фазе клетки перестают делиться, однако, количество живых клеток постоянно. Объясните с чем это связано. 86)В производстве стрептомицина и хлортетрациклина большую опасность представляют фаги. Какие меры необходимо предпринять для предотвращения фаговой инфекцииПосле проникновения в клетку фаги размножаются очень быстро. Уже через 10 мин после инфицирования в каждой клетке культуры бактерий можно найти 2—3 фага, а через 20 мин — уже 100. После лизиса бактериальной клетки фаги выделяются из нее и переходят в зрелую форму. Для предотвращения фаговой инфекции стараются работать с фагоустойчивыми культурами. Их получают путем селекции, постепенно и систематически воздействуя на исходную культуру фагами или мутагенными факторами. Очень важно своевременно обнаружить присутствие фага и ликвидировать источник инфекции.Фаги погибают под действием в течение 30 мин температуры 100°С и выше. В борьбе с фагами можно применять также хлорсодержащие соединения (гипохлорид или хлорную известь, хлорамин и др.) в виде 0,05—0,1%-ных растворов или в виде аэрозолей. Особенно эффективен алкилметилбензиламмонийхлорид, который при концентрации активного хлора 0,1% в течение 5—6с полностью инактивирует фаги. При использовании аэрозолей влажность воздуха должна быть не менее 50%. В качестве эффективного противофагового средства используется 0,02%-ный йодоформ (только он отрицательно воздействует на органы дыхания), 0,25% -ный раствор перманганата калия, 3,%-ный раствор перекиси водорода и 5%-ный раствор формалина.Оборудование и инвентарь после каждой выработки должны не только мыться, но и дезинфицироваться. Периодически необходимо дезинфицировать воздух производственных помещений, так как по нему распространяются бактериофаги. 87. Вам надо вырастить облигатно анаэробные микроорганизмы. Перечислите особенности выделения и культивирования анаэробов. Анаэробы погибают при содержании кислорода более 0,1%. Впервые облигатные анаэробы были выделены Пастером – Clostridium botillicum. След.требования: 1.соответствие сложным пищевым потребностям анаэробов – высокопит.среды, которые сод.пептон. 2. Сод.при необходимости стимулирующих добавок. 3. Им.низкий окислительновосст.потенциал. 4. Содержание селективных добавок. Посевы анаэробных бактерий в жидких средах заливают вазелиновым или другим маслом. При использовании плотных сред посевы культивируют в специальных устройствах анаэростатах. Анаэробные условия м.созд. хим.путём, поместив посевы в эксикаторы, на дно которых заливают щелочной раствор пирогаллола, поглощающего кислород. Также можно использовать методы Фортнера, Цейсслера и Вейнберга. Метод Фортнера. Посевы проводят на чашку Петри с толстым слоем среды, разделённым пополам узкой канавкой, вырезанной в агаре. На одну половину засевают культуру аэробных бактерий, на другую - анаэробных. Края чашки заливают парафином и инкубируют в термостате. Первоначально наблюдают рост аэробов, а затем - рост анаэробов. Метод Цейсслера используют для выделения чистых культур спорообразующих анаэробов. Для этого проводят посев на среду КиттаТароцци, прогревают 15 мин при 80 °С, заливают вазелиновым маслом и инкубируют 24 ч. Проводят посев на сахарно-кровяной агар для получения чистых культур. Метод Вейнберга используют для получения чистых культур строгих анаэробов. Культуры, выращенные на среде Китта-Тароцци, вносят в сахарный бульон. Затем пастеровской пипеткой с запаянным концом материал переносят в узкие пробирки (трубки Виньяля) с сахарным МПА, погружая пастерку до дна пробирки. Засеянные пробирки быстро охлаждают холодной водой, что позволяет зафиксировать отдельные бактериальные клетки в толще затвердевшего агара. Пробирки инкубируют, и изучают выросшие колонии. При обнаружении подозрительной колонии на её месте делают распил, колонию быстро отбирают и засеивают на среду Китта-Тароцци. 88. 89. В стационарной фазе клетки перестают делиться, однако кол.ж.кл.постоянно. Объясните, с чем это связано. Почему фаза логарифмического роста удобна для определения многих параметров популяции? E – стационарная фаза; F – фаза отмирания. Е-стационарная фаза, или фаза максимальной концентрации (Мконцентрация). Клетки перестают делиться. Однако, количество живых клеток постоянно, так как количество жизнеспособных бактерий соизмеримо с количеством отмирающих. В этот период клетки переходят на эндогенные субстраты (окисляют запасные вещества, белки, углеводы, липиды). Длительность стационарной фазы различается у разных микроорганизмов. Напр., у Escherichia coli она наступает через 18–24 ч, у Azotobacter – через 72 ч с момента внесения инокулята в питательную среду. E – стационарная фаза; F – фаза отмирания. 1.) Подготовительная. Клетке требуется время на синтез новых рибосом, РНК и адаптивных ферментов. Нет деления, клетки увеличиваются в размерах, в 8-12 раз повышается содержание РНК. 2.Фаза положительного ускорения. Начинается деление клетки. 3.Фаза логарифмического роста. (Экспоненциальная). Ск.деления мах. Ср. продолжительность этой фазы 5-6 часов. Кл.им.неб.разм. Поп.сост.из делящихся кл.и явл.стандартной по своим св-вам: содержанию белков, нукл.к-т, видовых признаков, поэтому эта фаза удобна для определения многих параметров популяции: плотности бактерий, скорости роста, скорости потребления субстрата, сод.биолполимеров кл.Сниж.резистентности у поп.ко многим агрессивным факторам. 4. ф.отрицательного ускорения. (Ф.замедления ск.роста). 2 ч.Исчерпание в среде пит.в-в. Нач.действие лимитирующих факторов. В культ.жидк.накапл.метаболиты, в т.ч токсичные, снижающие ск.роста. 5.Стац.ф.мах (ф.мах концентрации). Кл.перестают делиться. Кол.живых кл.постоянно, т.к кол.жизнеспособных кл.на одном ур.с кол.умирающих. Переходят на использование эндогенных субстратов. 6.Ф.ускоренной гибели. Кол.живущих кл.умен. Накопление токсичных прод., пит.ср.исчезает. 7. Ф.логарифмической гибели. Кол.ж.кл.убывает с мах скоростью. Автолиз клеток, меняются биохимические и морфологические св-ва мо. 8. уменьшение скорости гибели. Кол.ж.кл убывает с меньшею ск. 9. стац.ф.мин. Ост.жизнеспособных.кл, кот.дадут начало новой колонии при попадании в благоприятные усл. 90) Staphylococcus aureus образует оранжево-желтый каротиноидный пигмент на среде МПА, а Escherichia coli разлагает лактозу и образует эндо колонии малиново красного цвета, а на среде Левина фиолетового. Какими факторами определяется способность этих бактерий образовывать на питательных средах окрашенные колонии? Пигментообразование детерминируется генетически. Пигменты обычно находятся в ЦПМ и защищают микробные клетки от эффектов фотоокисления, поэтому пигментообразование больше характерно для воздушной микрофлоры и служит фактором защиты от УФ. Чаще пигменты нерастворимы в питательных средах и окрашивают только колонии. Некоторые пигменты растворимы в воде (например, пиоцианин у псевдомонад) и потому диффундируют в среду, окрашивая её. 23. Изобразите графически следующие кривые: одиночное мышечное сокращение, серии одиночных сокращений, крупнозубчатый тетанус, мелкозубчатый тетанус, гладкий тетанус, оптимум и пессимум. Дайте необходимые пояснения. В ответ на одиночное кратковременное раздражение скелетная мышца отвечает одиночным сокращением. На кривой одиночного мышечного сокращения можно выделить 3 фазы: 1-латентный период, 2-фаза сокращения, 3-фаза расслабления. Зубчатый тетанус наблюдается, если каждое последующее раздражение на мышцу действует, когда она уже была расслаблена. (10-20 Гц) Гладкий тетанус возникает, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочение, т.е.имеет место полная суммация отдельных сокращений. (20-40 Гц) Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но ее сила незначительна. При действии на мышцу ритмических сокращений амплитуда тетанического сокращения будет различной, она будет зависеть от частоты наносимых раздражений. Существуют оптим., т.е наилучшие значения частоты и силы раздражения, при которых возникает тетанус максимальной амплитуды. При значительном увеличении силы и частоты раздражения амплитуда тетануса уменьшается – это будет пессимум частоты и силы раздражения. 77. Классификация питательных сред по их назначению. По целевому назначению различают: А).Общеупотребительные (основные) среды. Их применяют для культивирования относительно неприхотливых микроорганизмов. Например: мясная вода, перевар Хоттингера, МПБ, мясо-пептонный агар, бульон Хоттингера и др. Б).Обогащенные среды. Многие виды болезнетворных бактерий плохо растут на обще-употребительных средах, поэтому в основные среды добавляют кровь, сыворотку крови, углеводы и т.д. Такие среды получили название обогащенных. Сывороточный и кровяной агары, сывороточный и кровяной бульоны готовят аналогично. В).Специальные среды. Среды, разработанные с учетом специфических ростовых потребностей ряда бактерий. Среда Мак-Коя. Среда Терских, Смесь Зеренсена. Г). Элективные (избирательные) среды Предназначены для культивирования определенных групп микроорганизмов, обеспечивающие преимущественное развитие одного вида или группы родственных микроорганизмов и менее пригодные или совсем не пригодные для развития других. Их применяют главным образом для выделения микроорганизмов из мест их естественного обитания и получения накопительных культур. Элективные среды чрезвычайно разнообразны по своему составу. По консистенции среды данного типа могут быть плотными и жидкими. Жидкие среды называются средами обогащения или накопления, их применяют, когда ставят цель увеличить количество искомого микроорганизма смешанной популяции. Среды стерилизуют автоклавированием текучим паром или в автоклаве под давлением при 1 атм 12-30 мин. Д). Дифференциально - диагностические среды. Предназначены для выявления ферментов у микроорганизмов. В состав этих сред входит основная питательная среда, обеспечивающая рост изучаемого микроорганизма, субстрат для обнаружения фермента и индикатор, по изменению цвета которого судят о сдвиге pH среды в результате расщепления субстрата. Например, среды Гисса, среда Энда, среда Левина, агар Плоскирева. 46. Экспериментальное наблюдением за явлением плазмолиза. Виды плазмолиза. Нарисовать различные типы плазмолиза . Под плазмолизом понимается отделение протопласта клетки от оболочки под действием на клетку гипертонического раствора. Плазмолиз характерен главным образом для клеток растений, обладающих жесткой клеточной стенкой. В зависимости от вязкости цитоплазмы, от разницы между осмотическим давлением клетки и внешнего раствора, а, следовательно, от скорости и степени потери воды цитоплазмой, различают плазмолиз выпуклый, вогнутый, судорожный и колпачковый. Изучение форм плазмолиза на препарате листа элодеи. В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Рассмотрим плазмолиз клетки листа элодеи, помещенного в гипертонический раствор. Для наблюдения плазмолиза нужно сделать временный препарат листа элодеи, для начала поместив лист в воду и накрыв покровным стеклом. Клетки листа следует рассматривать на большом увеличении. Вода – гипотоничная относительно содержимого клетки среда, и пока лист элодеи находится в воде, клетки находятся в состоянии тургора, их протопласт плотно прижат тургорным давлением к клеточной стенке (рис. 8A). При этом на микропрепарате не видно мест, где находятся плазмодесмы (плазмодесмы – объект электронномикроскопического исследования, их средний диаметр составляет 0,3-0,4 нм). Для того чтобы вызвать плазмолиз в клетках, нужно сменить внеклеточную среду на гипертоничную. С этой целью препарат снимают со столика микроскопа, с одного бока покровного стекла, прикрывающего лист элодеи, помещают каплю гипертонического раствора так, чтобы она касалась покровного стекла. С другой стороны стекла аналогично помещают кусочек фильтровальной бумаги. Из-за возникающих капиллярных сил вода, находящаяся под стеклом, впитывается бумагой, втягивая гипертонический раствор под стекло. После замены раствора нужно немного подождать (5 минут), затем наблюдать формы плазмолиза, переходящие одна в другую. В начале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 13Б). Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 13В). Места, в которых сохраняется связь протопласта с клеточной стенкой, отражают расположение групп плазмодесм в клетке. Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 13Г). Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта, прикрепляющимися к клеточной стенке в местах расположения групп плазмодесм. Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 13Д). Рис. 13. Плазмолиз растительной клетки: А – клетка в состоянии тургора; Б – уголковый; В – вогнутый; Г – выпуклый; Д – судорожный. 1 оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта. 47. Регуляция устьичной транспирации. Гидроактивное и гидропассивное движения устьиц. Рис. 18 (А, Б). Эпидермис листа ириса (А) и листа кукурузы (Б). Строение и механизм работы устьиц Устьице состоит из двух замыкающих клеток, ограничивающих устьичную щель. Внутренные стенки замыкающих клеток утолщены значительно сильнее, чем наружние. Неодинаковая толщина стенок устьиц приводит к тому, что при изменении внутриклеточного давления они способны менять свою форму, вызывая открывание или закрывание устьичной щели. При увеличении внутриклеточного давления тонкие наружние стенки растягиваются, что приводит к деформации и расхождению более жестких внутренних стенок (устьичная щель открывается). При уменьшении внутриклеточного давления растяжение наружних стенок ослабевает, и внутренние стенки возвращаются в недеформированное состояние (устьичная щель закрывается). Различают три типа движения устьиц: гидропассивные, гидроактивные и фотоактивные. Гидропассивные движения. Насыщение водой клеток, прилежащих к устьицам, вызывает увеличение их объема. Это приводит к механическому сдавливанию замыкающих клеток устьица и закрыванию устьичной щели. Гидроактивные движения. При повышении водного дефицита в замыкающих клетках синтезируется абсцизовая кислота, подавляющая работу H+-насосов. Это приводит к снижению осмотического давления внутри клеток и закрыванию устьичной щели. Фотоактивные движения. Понижение интенсивности освещения вызывает закрывание устьичной щели. Механизм фотоактивных движений окончательно не установлен. Существует гипотеза, утверждающая, что при уменьшении освещенности падает интенсивность фотосинтеза. Это вызывает понижение концентрации сахаров в цитоплазме и, как следствие, снижение осмотического давления и закрывание устьичной щели. Особое строение устьиц злаков Устьица злаков имеют гантелевидую форму, причем утолщены не только стенки замыкающих клеток, обращенные в сторону устьичной щели, но и стенки, примыкающие к соседним клеткам эпидермиса. Замыкающие клетки окружены ромбовидной побочной клеткой. Механизм открывания и закрывания устьиц при изменении внутриклеточного давления связан с изменением объема концевых утолщений замыкающих клеток (рис. 19). Рис. 19 (А, Б). Строение устьичного аппарата злаков. А. Устьичная щель закрыта. Б. Устьичная щель открыта. 48.Сз-путь фотосинтеза, фермент Rubisco. Цикл Кальвина можно разделить на фазы. Первая фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется специфическим для процесса фотосинтеза ферментом рибулозобисфосфат-карбоксилазой/ оксигеназой (сокращенно РБФкарбоксилаза/оксигеназа), в научной литературе последних лет чаще встречается под названием Rubisco, от ribulosobiphosphatecarboxylase/oxygenase. Впервые Rubisco был выделен и очищен в 1955 году. Особенностью фермента является то, что катализируемая им реакция является самой медленной стадией в цикле фиксации углекислоты. В листьях Rubisco содержится в больших количествах и является основной фракцией белка хлоропластов. Более того, высказывается мнение, что это самый распространенный белок-фермент на земном шаре. В активное состояние фермент переходит при освещении хлоропластов. Уже отмечалось, что формирование этого фермента происходит под контролем двух геномов: большие субъединицы (54 кДа) кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме; малые — кодируются и синтезируются в хлоропласте. При взаимодействии РБФ с С02 образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы ФГК. Образовавшаяся ФГК — это органическая кислота, и ее энергетический уровень ниже уровня Сахаров. Поэтому это соединение не может непосредственно превращаться в углеводы. Необходимо превращение его в трехуглеродный сахар — фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН + Н+. Реакция идет в два этапа. Прежде всего, происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. АТФ требуется здесь в качестве дополнительного источника энергии. Образуется 1,3дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой: Образовавшееся в этой реакции соединение — дифосфоглицериновая кислота — обладает более высокой реакционной способностью, содержит макроэргическую связь, полученную от АТФ. Затем карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ. Образовавшийся ФГА является по уровню восстановленным углеводом. Это соединение вступает в две последние фазы. Пять молекул ФГА используется на регенерацию акцептора РБФ для того, чтобы фиксация С02 могла снова осуществляться. Оставшаяся шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные соединения (углеводы, аминокислоты и др.). Третья фаза — регенерация. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулезо-5-фос-фата. Этот процесс идет через образование 4-, 5-, 6-, 7углеродных соединений. Прежде всего, первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона. Процесс катализируется ферментом триозофосфатизомеразой. От ФДФ отщепляется фосфат, и ФДФ превращается во фруктозо-6-фосфат (ф-6-Ф). Далее от Ф6-Ф (С6) отщепляется 2-углеродный фрагмент (—СО—СН2ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Это транскетолазная реакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза (С5)рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4углеродный сахар эритрозофосфат фосфорилирование. Для этого используются три молекулы АТФ, образовавшиеся в результате световых реакций. Все реакции, входящие в цикл Образовавшийся триозофосфат (ФГА) вступает в четвертую стадию темновых реакций — стадию образования продуктов фотосинтеза. (С4), который конденсируется с четвертой триозой с образованием седогептулезодифосфата (С7). После отщепления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу. Наиме нован ие Интен сивность окраск и раство ра (коэффиц иент экстин кции) К о н т р о л ь ( в о д о п р о в . ) 1 к и п я ч е н а я , 1 0 0 º С 5 5 м л в о д о п р о в о д н о й в о д ы + 6 к а п е л ь х л о р о ф о р м а 4 5 м л 3 0 % г о С Н 3 С О О Н 5 м л 5 0 % г о С 2 Н 5 О Н 3 2 49.Диагностика повреждения растительной ткани по увеличению проницаемости мембран. Результаты экспериментов привести в виде таблицы. Избирательная проницаемость – свойство живой цитоплазмы сохранять постоянство внутриклеточной среды. При повреждении клетки цитоплазма теряет это свойство, и вещества из клеточного сока выходят в наружный раствор. Степень повреждения коррелирует с количеством выделяющихся в водную среду веществ. Таким образом, интенсивность выхода веществ из клетки служит критерием ее повреждения. Наибольшей интенсивность цвета идет в пробирке №2(после кипячения), так как мембрана в клетке была нарушена посредством кипячения, наименьшей интенсивностью обладает пробирка №1(контрольная). В этом опыте показано, что проницаемость мембраны изберательна. 50.Циклический и нециклический транспорт электронов. Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ. Именно АТФ является энергетической валютой клетки, обеспечивающей течение всех процессов. В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы. Фотосистемы различаются по составу белков, пигментов и оптическим свойствам. Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций. Важно заметить, что при окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос либо протонов и электронов, либо только электронов. При этом молекула, отдающая протон или электрон, окисляется, а молекула, воспринимающая протон или электрон, восстанавливается. Различают два типа потока электронов — циклический и нециклический. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. Процесс преобразования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (Д. Арнон). Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, который входит в состав реакционного центра ФС 1. Хл + һν → Хл*, Хл* → (Хл)+ + е, где Хл* — возбужденная форма хлорофилла, (Хл) + — окисленная форма хлорофилла. Образовавшаяся электронная «дырка» в молекуле П680 действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участия ионов Mn и Cl отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле П680. Происходит фотоокисление воды, и выделяется молекула кислорода: 2Н2О→4Н+ + 4ё + 02. ФС2 П680 Фф первичный акцептор Пх б/fкомплекс /от железо-серного белка к Цх f/ Цитохром окисляется Fe2+ - e → Fе 3+. Следующий переносчик – Пц. Пц – медьсодержащий белок, в 1 мол-ле белка 2 атома меди Сu2+ + е → Сu+. Пц - белок, соединяющий б/f-комплекс и ФС 1, передают электроны П700. П700 заполняет электронную «дырку». В ФС2 окисленный П680 - сильный окислитель. В результате в ФС2 вода разлагается, выделяется кислород.Водоразлагающий комплекс (ВРК) в активном центре - ионы марганца (Мn2+), они являются донором электронов для П680 : 2Мn 4+ +2Н20 → 2Мn 2+ +4Н+ + 4е + О2.После последовательной передачи четырех электронов от ВРК к П680 происходит разложение сразу двух молекул воды, сопровождающееся выделением одной молекулы кислорода и четырех ионов водорода, которые попадают во внутритилакоидное пространство хлоропласта. Перенос электрона по цепи переносчиков от ФС II к ФС1 сопровождается образованием АТФ из АДФ и неорганического Фн (АДФ + Фи → АТФ). Суммарное уравнение процесса нециклического фотофосфорилирования может быть выражено следующим образом: 2НАДФ + 2Н20 + 2АДФ + 2Н3Р04 2НАДФН + 2Н+ + 2АТФ + → 02. Отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются: 1) окисление двух молекул воды; 2) участие двух фотосистем; 3) передача электронов от молекул воды (первичный донор) через электронтранспортную цепь на НАДФ (конечный акцептор). Продукты нециклического фотофосфорилирования: 1.Никотинамидадениндинрнуклеотидфосфат (НАДФН + Н)2. АТФ. Эти соединения в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза. При циклическом фотофосфорилировании принимает участие фотосистема 1. В результате поглощения кванта света молекула П700 отдает возбужденный электрон сначала первичному переносчику, а затем от Фд возвращается к П700. На участке электронтранспортной цепи между цитохромом б и цитохромом f образуется АТФ. П700 является донором и акцептором электронов. Циклическое фотофосфорилирование – суммарное уравнение: АДФ+Н3РО4+ һν →АТФ+Н20. Хемиосмотическая теория П. Митчелла (английский биохимик). Переносчики электронов (электронтранспортная цепь) локализованы в мембранах асимметрично. Существует 2 типа переносчиков электронов:- переносчики электронов – цитохромы ; переносчики электронов и протонов - пластохиноны .