На правах рукописи БОРИСОВА ДАРЬЯ СЕРГЕЕВНА

На правах рукописи
БОРИСОВА ДАРЬЯ СЕРГЕЕВНА
МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ
03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток – 2012
1
Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии
Федерального государственного бюджетного учреждения науки
Тихоокеанский институт географии
Дальневосточного отделения Российской академии наук
Научный руководитель:
Симонов Сергей Будимирович
доктор географических наук, ст.н.с.
Официальные оппоненты:
Костенко Виктор Александрович
доктор биологических наук, профессор,
Биолого-почвенный институт ДВО РАН,
главный научный сотрудник лаборатории
териологии
Бурковский Олег Александрович
кандидат биологических наук,
Дальневосточный Федеральный
университет, научный сотрудник
Ведущая организация:
Федеральное государственное бюджетное
учреждение науки Институт водных и
экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск
Защита состоится 5 июня 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (423) 2-310-193; e-mail:
ibss@eastnet.febras.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные печатью учреждения, просьба присылать по вышеуказанному адресу ученому секретарю диссертационного совета.
Автореферат разослан 27 апреля 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Е.М. Саенко
2
Актуальность темы. Среди резервуаров и переносчиков природно-очаговых инфекций одно из ведущих мест принадлежит мышевидным грызунам. По данным Ю.И.
Миротворцева (1975) в Приморском крае от них выделены возбудители 15 патогенных
инфекций, среди которых одна из наиболее значимых - хантавирусная, вызывающая у людей геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС), широко распространенную в Евразии.
В России среди всех природно-очаговых заболеваний ГЛПС занимает ведущее место, по числу заболевших, превышая все остальные зоонозы вместе взятые (Онищенко,
1997). На Дальнем Востоке России Приморский край является активным очагом хантавирусной инфекции со значительным удельным весом тяжелых форм болезни и более высокой, по сравнению с Европейскими очагами, летальностью – 7,8 % (Слонова и др., 1997;
2002).
Особенности эпидемического проявления данной инфекции во многом зависят от
распространения и структурной организации грызунов – вирусоносителей. Поэтому изучению роли мелких млекопитающих в развитии эпизоотического процесса в природных
экосистемах Приморского края всегда уделялось пристальное внимание, в том числе и на
Приханкайской равнине (Косой, 1987; Слонова, 1993; Симонова, 2008; Кушнарёва, 2008;
Борисова, 2010; Борисова, Симонов, 2010; и др.). Несмотря на это, слабо изученными
остаются сезонная и пространственная динамика сообществ грызунов, ее связь с циркуляцией хантавирусов, половозрастная структура популяции вирусоносителей, возможность
передачи инфекции парентеральным путем и ряд других вопросов. В работах, проводимых ранее, как правило, отражены результаты начальных стадий исследований либо приводятся обобщенные сведения, которые не подтверждаются нашими данными, что требует
дальнейших глубоких проработок по этой проблематике.
Цели и задачи исследования. Основная цель работы: изучение роли пространственно-временной неоднородности популяций мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов и оценка значения отдельных видов-вирусоносителей в поддержании эпизоотического процесса на энзоотичной территории Приханкайской равнины.
Для ее осуществления необходимо было решить следующие задачи:
1. Рассмотреть динамику и возможность существования сезонных аспектов населения грызунов лесостепных экосистем.
2. Оценить инфицированности грызунов в зависимости от популяционной численности видов.
3. Выявить пространственную структуру популяций мышевидных грызунов, обитающих в районе исследования, и рассмотреть характер распределения вирусоносителей
4. Показать значение половой и возрастной структур популяции полевой мыши в
поддержании эпизоотического процесса.
5. Проследить динамику морфометрических характеристик популяции полевой
мыши и оценить их роль как индикаторов вирусоносительства.
6. Рассмотреть возможность парентерального пути передачи хантавирусов среди
грызунов.
Защищаемые положения.
1. При стабильном населении мышевидных грызунов с равновесными колебаниями
многолетних максимумов и однотипным ходом сезонных флуктуаций динамика эпизоотического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.
2. Пространственная структура популяций мышевидных грызунов не определяет
локализацию инфицированных особей.
3. На интенсивность эпизоотического процесса хантавирусной инфекции влияет
динамика демографической структуры популяции основного вирусоносителя – полевой
мыши.
4. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой
мыши может иметь только второстепенное значение.
3
Научная новизна работы. Выявлена структура сообществ мышевидных грызунов
лесостепных ландшафтов и оценена потенциальная роль отдельных видов в инфицировании людей ГЛПС. Впервые показано, что доминирующим видом наряду с полевой мышью является красная полевка. Отмечено, что сезонные аспекты населения грызунов выражены только в местообитаниях с древесно-кустарниковой растительностью. Оценена
возможность существования ядер очаговости у грызунов-вирусоносителей и выявлено,
что у большой полевки они не выражены, а у полевой мыши носят антропоургический характер. Показана роль возрастных групп в динамике эпизоотического процесса в популяции полевой мыши. Выявлена равнозначная роль самцов и самок в поддержании циркуляции хантавирусов. Проанализировано значение ряда морфометрических показателей полевой мыши как маркеров вирусоносительства. Оценен парентеральный путь передачи
хантавирусной инфекции среди грызунов и показано, что у полевой мыши он не может
являться основным фактором передачи возбудителя от одного зверька к другому.
Практическая значимость работы. Полученные данные по пространственно-временной организации сообществ мышевидных грызунов и внутрипопуляционным механизмам, способствующим циркуляции хантавирусов, могут быть использованы при составлении прогнозов развития эпизоотической обстановки и планировании профилактических мероприятий на энзоотичной территории Приханкайской равнины.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на VI
Всероссийской конференции с международным участием «Молекулярная диагностика»
(Москва, 2007); VII международной конференции «HFRS, HPS and Hantaviruses» (БуэносАйрес, 2007); X международной конференции «Control epidemiological of illnesses transmitted by vectors» (Буэнос-Айрес, 2007); III Дружининских чтениях «Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур» (Хабаровск, 2009); 10-й научной конференции «Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России» (Владивосток, 2010); IX Дальневосточной конференции по заповедному
делу (Владивосток, 2010); IX молодежной конференции-конкурсе «Географические и геоэкологические исследования на ДВ» (Владивосток, 2010); Х Региональной конференции
по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2011); XIV
Совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 статьи в
журналах по списку ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов,
списка литературы и приложения. Оформлена в виде рукописи, содержащей 130 страниц
печатного текста, включает 20 таблиц, 26 рисунков. Список литературы состоит из 127
источников, в том числе 28 на иностранных языках.
Благодарности. За помощь, оказанную при сборе и обработке полевого материала,
выражаю искреннюю благодарность Т.Л. Симоновой, П.С. Симонову (лаборатория биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН), В.Ю. Ананьеву, Е.Г. Бурухиной (ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае»), а также сотрудникам лаборатории ГЛПС
НИИЭМ СО РАМН (руководитель Р.А. Слонова). Особая признательность - моему руководителю С.Б. Симонову.
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ
В главе содержатся краткие сведения о природных характеристиках Приханкайской равнины. Охарактеризованы особенности климата, орографии, гидрологии, растительности и животного мира изучаемой территории. Отмечено, что за последние десятилетия в результате интенсивной деятельности человека значительно трансформировались
4
места обитания животных, в том числе и мышевидных грызунов, что не могло ни отразиться на условиях функционирования природных очагов инфекций.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для изучения внутрипопуляционных механизмов, обуславливающих характер эпизоотического процесса среди грызунов, а также выявления основных черт динамики пространственной структуры популяции фоновых видов нами был выбран стационарный участок площадью около 20 км2, расположенный в окрестностях поселка Гайворон Спасского
района Приморского края, характеризующийся типичными для лесостепных ландшафтов
Приханкайской равнины биотопами (рис. 1). Учеты мышевидных грызунов проводились в
2003 – 2005 гг. по сезонам в строго ограниченные сроки (весной, летом и осенью). По
стандартной методике (Новиков, 1953; Кучерук, 1963) в каждый тур учетов выставлялось
79 постоянных линий по 25 плашек Геро в каждой.
Помимо стационарных наблюдений в 2008-2010 гг. проводились также маршрутные учеты мелких млекопитающих в отдельных районах, расположенных на Приханкайской равнине: Ханкайском, Хорольском, Черниговском, Кировском, Лесозаводском и
Дальнереченском.
Всего за время наблюдений отработано 28850 ловушко-ночей (л-н) и отловлено
3429 грызунов 10 видов: полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771) и восточноазиатская (A.
peninsulae Thomas, 1778) мыши, большая (Microtus fortis Buchner, 1889), красная (Myodes
rutilus Pallas, 1778) и красно-серая (M. rufocanus Sundervall, 1846) полевки, серая крыса
(Rattus norvegicus Berkenhout, 1769), мышь-малютка (Mycromys minutus pallas, 1771), барабинский (Cricetulus barabensis Pallas, 1773) и крысовидный (Tscherskia triton De Winton,
1899) хомячки, домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758).
Для анализа морфометрических характеристик грызунов и оценки возможности парентерального пути передачи хантавирусной инфекции нами также были использованы
фондовые материалы лаборатории биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН.
Названия видов грызунов приведены по Каталогу млекопитающих СССР (1981) с
дополнениями И.Я. Павлинова (2006).
У всех пойманных зверьков определяли пол, репродуктивное состояние, возраст
морфометрические параметры (масса и длина тела) (Варшавский, Крылова, 1948, Кошкина, 1955, Тупикова и др., 1957, 1970). Грызуны по времени рождения были объединены в
4 возрастные группы: перезимовавшие, подснежного размножения, старшие и младшие
сеголетки.
Для анализа весоростовой структуры все зверьки были разделены на 7 весовых (I –
массой до 15,0 г; II – 15,1-20,0 г; III – 20,1-25,0 г; IV – 25,1-30,0 г; V – 30,1-35,0 г; VI –
35,1-40,0 г; VII – более 40,0 г) и 6 ростовых групп (I – длина тела до 80 мм; II - 81-90 мм;
III - 91-100 мм; IV - 101-110 мм; V - 111-120 мм; VI – более 120 мм).
Для изучения динамики эпизоотического процесса хантавирусной инфекции у отловленных особей проводился отбор биологических проб органов и крови. Всего на наличие хантавирусов обследовано 2664 грызуна и взято от них 12152 пробы внутренних органов и крови. Те особи, в биологических пробах которых были обнаружены антиген либо
специфические антитела хантавирусов считались участвующими в эпизоотическом процессе. Антитела к хантавирусам определяли непрямым методом флюоресцирующих антител (НМФА) с использованием культуральных антигенов хантавирусов. Для индикации
специфического антигена вируса применяли метод иммуноферментного анализа (ИФА),
используя «Хантагност» производства Института полиомиелита и вирусных энцефалитов
им. М.П. Чумакова РАМН. Выявление РНК-хантавируса в полевом материале осуществляли методом полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией с применением
тест-системы «АмплиСенс Hantavirus» ФГУН ЦНИИЭ Роспотребнадзора. Инфицированность грызунов приведена в особях на 100 л-н (Бернштейн и др., 1989).
5
Оценка динамики пространственно-временного распределения видов на стационаре проводилась картографическими методами (Тупикова, 1969; Тупикова, Комарова,
1979). Основой служили топографические карты территории масштаба 1:25000, дополненные полевой геоботанической съёмкой автора.
Статистическая обработка материала проводилась стандартными биометрическими
методами (Плохинский, 1980).
Рис. 1. Типы местообитаний стационарного участка.
Обозначения: 1 - дубняки и их редины; 2 - прирусловые комплексы;
3 - лесополосы и колки; 4 - вейниковые луга; 5 - разнотравные луга; 6 - рисовые
системы; 7 - поля зерновых и бобовых культур; 8 - приусадебные участки и
огороды; 9 - места постановки учётных линий.
6
Глава 3. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ
В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА
Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуются высоким видовым разнообразием мышевидных грызунов. Их население представлено 10 видами, среди
которых абсолютно доминировала полевая мышь (64,5 %) и содоминировала красная полевка (16,0 %). Доля каждого из остальных видов не превышала 5,0 %.
Анализ динамики населения и инфицированности грызунов показал, что общая
численность зверьков за годы наблюдений возрастала от весны к осени без резких флуктуаций по годам (рис. 2). В сезонный максимум (октябрь) она колебалась от 17,5 до 21,5
ос/100 л-н, а у полевой мыши – от 12,1 до 13,1 ос/100 л-н. Такие равновесные колебания
затрудняют выделение популяционных фаз численности. В подобных ситуациях фазы
«пика» выделяются по состоянию популяций грызунов в весенний период (Кошкина, Коротков, 1975). Исходя из этого, 2005 г. можно считать годом популяционного «пика» полевой мыши.
Несмотря на устойчивость сезонной динамики численности, тенденции изменения
инфицированности особей имели разнонаправленный характер, что в целом обусловило
слабую корреляцию между этими показателями (r = 0,378). Однако если рассматривать
данные за 2003-04 гг. и 2005 г. отдельно, то за первый период корреляция между численностью и инфицированностью грызунов - прямая (r = 0,932 для населения в целом и r =
0,872 для полевой мыши), за второй - обратная (r = -0,918 и r = -0,988, соответственно).
Рис 2. Сопряжённость численности и инфицированности грызунов.
1 - общая численность; 2 - численность инфицированных грызунов.
В районах исследования широко распространены лугово-полевые биотопы с абсолютным доминированием полевой мыши, что не позволяет нам говорить о сезонных аспектах населения. Последние могли наблюдаться только в дубняках и прирусловых комплексах весной, когда в доминанты выходили полёвки рода Myodes.
Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ
4.1. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771)
Пространственная структура популяции полевой мыши на протяжении всего периода наблюдений была неустойчива. Так, в 2003-04 гг. она изменялась по сезонно-циклическому типу, когда по мере нарастания численности от весны к осени характер распределе7
ния вида менялся от мозаичного к диффузному. Однако, уже весной 2005 г. после благоприятной зимовки, способствующей сохранению численности мышей на довольно высоком уровне, распределение стало близко к эквальному типу.
В отдельные годы инфицированные особи встречались спорадически по всей территории стационарного участка. В 2003 г. и 2004 г. численность вирусоносителей возрастала от весны к осени, причем к октябрю они распределились практически однотипно и
фиксировались на полях зернобобовых культур, вейниковых и разнотравных лугах, в поселке. Однако в 2005 г. максимум инфицированных грызунов был отмечен весной, когда
большинство вирусоносителей концентрировалось в поселке. После этого к осени их количество значительно снизилось.
4.2. Красная полёвка (Myodes rutilus Pallas, 1778)
Красная полевка встречалась повсеместно, за исключением полей зернобобовых
культур. Неблагоприятны для вида также дубняки и поселки, где отлавливались единичные особи. Оптимальны - прирусловые комплексы, лесополосы и колки, в которых обилие
вида достигало 9,3-11,2 ос/100 л-н. Вместе с тем красные полевки постоянно отлавливались и в луговых биотопах.
Пространственная структура популяции красной полевки отнесена нами к переходному варианту между сезонно-циклическим и пульсирующим типами.
Единичные инфицированные особи фиксировались в прирусловых комплексах
только весной.
4.3. Большая полёвка (Microtus fortis Buchner, 1889)
В 2003 - 05 гг. численность большой полёвки весной и летом находилась на очень
низком уровне (до 1,0 ос/100 л-н), несколько возрастая к осени. Однако даже в наиболее
благоприятных местообитаниях ее уловистость не превышала 3 ос/100 л-н. За годы
наблюдений полёвки ни разу не отмечались в дубняках.
По инфицированности большая полевка занимала второе место после полевой мыши. Вирусоносители встречались повсеместно, за исключением дубняков и приусадебных
участков.
4.4. Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)
Для популяции серой крысы характерен сезонно-циклический тип пространственной структуры с нарастанием численности от весны к осени и расселением зверьков по
всем типам местообитаний, кроме лесополос и колков. Наивысшая уловистость отмечалась осенью: в 2003-04 гг. - в посёлке, где зверьки концентрировались после созревания
урожая огородных культур, а в 2005 г. - на полях зернобобовых культур.
За исключением весны 2004 г. и 2005 г. единичные инфицированные особи отлавливались на приусадебных участках, рисовых системах, дубняках и полях зернобобовых
культур.
4.5. Красно-серая полёвка (Myodes rufocanus Sundervall, 1846)
Места обитания красно-серой полевки в лесостепных ландшафтах весьма ограничены. Для нее оптимальны дубняки и прирусловые комплексы, хотя и здесь ее численность не превышала 2,9-4,0 ос/100 л-н. Отдельные особи способны выселяться в травяные
биотопы. На полях зернобобовых культур, приусадебных участках красно-серые полевки
не отлавливались ни разу.
Пространственная структура популяции вида в годы исследований может быть отнесена нами к пульсирующей.
Инфицированность красно-серой полевки низкая. Единичные особи встречались в
2003 г. и 2005 г.
8
4.6. Восточноазиатская мышь (Apodemus peninsulae Thomas, 1778)
Восточноазиатская мышь, типичный представитель лесных экосистем, в 2003-04 гг.
спорадически встречалась только в дубняках и прирусловых комплексах (до 2,0 ос/100 лн). В 2005 г. она отлавливалась с низкой численностью практически во всех типах местообитаний, за исключением старых рисовых систем.
Единичные инфицированные особи были выявлены в 2005 г. и только в прирусловых биотопах.
2.7. Редкие и малочисленные виды мышевидных грызунов
Барабинский хомячок (Cricetulus barabensis Pallas, 1773). Наибольшее их количество отлавливалось на бывших рисовых системах со средней численностью до 3,0 ос./100
л-н.
Мышь-малютка (Mycromys minutus Pallas, 1771). Ввиду экологических особенностей в ловушки Геро попадались единичные экземпляры.
Крысовидный хомячок (Tscherskia triton De Winton, 1899). Встречался очень редко,
что, вероятно, связано с ограниченными участками, пригодными для их обитания.
Домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758). С низкой численностью постоянно
встречалась в домах и надворных постройках. В тёплый период года зверьки могли выселяться на приусадебные участки. В природных местообитаниях не отлавливалась.
У вышеуказанных видов вирусоносительство не выявлено.
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ОЧАГОВЫХ ПРОЯВЛЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Возможность заражения человека хантавирусом во многом связана с наличием в
природных очагах условий, благоприятных для существования грызунов-вирусоносителей. Поэтому выявление факторов среды, обусловливающих существование таких очагов,
понимание особенностей их структуры и закономерностей функционирования в пространстве и во времени не менее важны для борьбы с болезнью, чем проведение лечебно-профилактических мероприятий.
Природный очаг – наименьший по размерам участок земной поверхности, в пределах которого в современных условиях циркуляция возбудителя осуществляется без заноса
извне неопределенно долгий срок. Каждый отдельный очаг имеет свою пространственную
структуру, в которой выделяют три основные морфологические части: участки относительно устойчивого сохранения инфекции (ядра очага), выноса ее и постоянно свободные
от возбудителя (Кучерук, 1972).
Ядра очага обычно занимают сравнительно небольшую часть территории. Как правило, в границах природного очага встречается несколько таких ядер. Их местоположение
и размеры обусловливаются причинами, благоприятными для существования возбудителя. Иногда в подобных ядрах вирус может сохраняться даже в периоды затухания эпизоотического процесса. Это способствует поддержанию циркуляции возбудителя в отдельном
очаге, границы которого часто совпадают с границами популяции вида-носителя.
На Дальнем Востоке России пространственная структура природных очагов хантавирусной инфекции изучена недостаточно (Косой, 1987; Симонова, 2008). На энзоотичной
территории Приханкайской равнины исследования по данной тематике ранее не проводились.
В лесостепных экосистемах Приханкайской равнины основными резервуарами
хантавирусов являются полевая мышь – носитель геноварианта Far East вируса Hantaan и
большая полёвка – носитель генотипа Vladivostok. Рассмотрим пространственное распределение вирусоносителей и особенности очаговых проявлений на примере этих двух видов.
9
Полевая мышь. Распространена на изучаемом стационарном участке повсеместно,
вместе с тем, нами выделены оптимальные местообитания, где зверьки встречались
наиболее часто (рис. 3). К ним были отнесены ловушко-линии, где мыши отлавливались
не менее чем в 7 из 9 туров наблюдений (сезонов).
Пространственное распределение инфицированных полевых мышей, как правило,
носило случайный характер. Лишь на отдельных линиях за все годы наблюдений нами
были встречены вирусоносители не менее чем 3 раза.
Инфицированные особи ежегодно отлавливались на 13-17 ловушко-линиях из 79
выставляемых, при этом частота их встреч на одной линии обычно не превышала 1-2 раз
за год. Лишь в двух точках (около ячменного поля и зернохранилища) зверьки отлавливались по 3 раза и только на единственной ловушко-линии, приуроченной к окраине соевого
поля, грызуны встречались на протяжении 6 туров учетов.
Сопоставив частоту встреч мышей в наиболее оптимальных местообитаниях с частотой встреч инфицированных хантавирусом грызунов, мы выделили три ядра очаговости. При этом лишь одно из них относится к устойчивому типу, где вирусоносители отлавливались 6 сезонов. Биотопически оно приурочено к соевому полю. Формирование
двух других ядер, по-нашему мнению, обусловлено близким расположением зернохранилища и ячменного поля. По всей видимости, данные ядра очаговости можно отнести к антропоургическим, возникновение и существование которых связано с хозяйственной деятельностью человека.
Рис. 3. Частота встреч A. agrarius.
10
Большая полёвка. Участие большой полёвки в населении грызунов значительно
ниже, чем полевой мыши. Вместе с тем, будучи широко распространённой по всей территории, среди вирусоносителей она занимала второе место.
Частота встреч полёвок на одной и той же ловушко-линии была значительно ниже,
чем у полевой мыши: лишь на 4 линиях зверьки отлавливались по 3 раза за всё время учётов. Инфицированные грызуны встречены на 21 линии и лишь на двух из них дважды. Все
это не позволяет нам говорить о наличии эпизоотийных пятен (ядер очаговости), обусловленных пространственным распределением большой полёвки.
Глава 6. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ
МЫШИ И ЕЁ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО
ПРОЦЕССА
Изучение роли отдельных возрастных групп грызунов в поддержании эпизоотического процесса в очагах хантавирусной инфекции имеет важное прогностическое значение, поэтому многие учёные, как в нашей стране, так и за рубежом, уделяют данной проблеме пристальное внимание. При этом большинство работ направлено на исследование
природных очагов, связанных с циркуляцией патогенного вируса Puumala, основным носителем которого в Европейской части России и Западной Европе является M. glareolus и
для которой в настоящее время достаточно детально изучена связь инфицированности вида с динамикой её численности, половозрастной структурой популяции и заболеваемостью людей (Бойко, 1980; Бернштейн и др., 1989; Рыльцева и др., 1991; Gieseke, 1994; Escutenaire et al., 2002; и др.).
Для полевой мыши начальные сведения о значении отдельных возрастных групп в
циркуляции хантавируса на территории Приморского края можно получить только из автореферата диссертации М.Е. Косого (1987). Однако вопрос о связи половозрастной
структуры популяции полевой мыши с динамикой её инфицированности хантавирусом
остается практически неизученным.
Весной в популяции полевой мыши наблюдалось абсолютное доминирование перезимовавших особей - 74,3 % (рис. 4). Среди отловленных зверьков 21,3 % относились к
особям подснежного размножения, а 4,4 % - к младшим сеголеткам. Подобная возрастная
структура характерна как для неинфицированных, так и для инфицированных особей.
Максимальная инфицированность грызунов отмечалась у особей подснежного размножения.
Рис. 4. Возрастная структура популяции A. agrarius.
А. Вся популяция; Б. Неинфицированная часть популяции;
В. Инфицированная часть популяции.
Возрастные группы: I - перезимовавшие особи; II - особи подснежного размножения; III - старшие сеголетки; IV - младшие сеголетки.
11
В половой структуре неинфицированной части популяции полевых мышей преобладали самки, тогда как среди инфицированных это соотношение составляло 1:1.
К лету возросла доля сеголеток до 70,6 %, а перезимовавших особей резко сократилась до 17,9 %. В инфицированной части популяции доминировали перезимовавшие грызуны (58,3 %), а в неинфицированной – сеголетки (73,2 %).
Вирусоносители-самцы встречались в 1,9 раза чаще, чем самки. В то же время в неинфицированной части популяции преобладание самцов не выражено (1,06:1).
Осенью абсолютно доминировали сеголетки при единичном участии перезимовавших особей, что характерно как для вирусоносителей, так и для неинфицированных грызунов.
Половая структура грызунов сместилась в сторону преобладания самок, что наиболее выражено в инфицированной части популяции.
Наши наблюдения показали, что среднее многолетнее соотношение самцов и самок
в территориальных группировках полевой мыши в экосистемах лесостепного ландшафта
Приханкайской равнины близко к единице (1:1,05). В зависимости от сезона года и конкретного биотопа оно может значительно колебаться, что связано, прежде всего, с активностью размножения и особенностями миграции зверьков (табл. 1).
Таблица 1
Половая структура популяции A. agrarius в 2003-05 гг., %.
Пол
Самцы
Самки
Весна
неинф. инф.
42,2
50,0
57,8
50,0
Лето
неинф. инф.
51,5
65,2
48,5
34,8
Осень
неинф. инф.
47,1
40,0
52,9
60,0
За год
неинф. инф.
48,3
52,9
51,7
47,1
Вирусоносительство было выявлено у 52,9 % самцов и 47,1 % самок. Среди неинфицированных грызунов соотношение полов несколько иное (самцы - 48,3%, самки - 51,7
%). При этом доля инфицированных самцов и самок по половым группам составила 9,09
Таблица 2
Влияние половых различий на инфицированность A. agrarius
Самцы
n
%
45
9,09
450 90,91
495
100
Грызуны
Инфицированные
Неинфицированные
Всего
Самки
n
%
40
7,66
482 92,34
522
100
и 7,66 % соответственно (табл. 2). Подобные различия долей самцов и самок между инфицированной и неинфицированной частями популяции полевой мыши статистически недостоверны (td = 0,82; р > 0,05), что не позволяет нам считать самцов более активными агентами в развитии эпизоотического процесса среди грызунов данного вида.
По отдельным половым группам доля вирусоносителей примерно одинакова. При
этом половоактивные особи, как самцы, так и самки, с высокой степенью достоверности
инфицированы чаще, чем зверьки обоих полов, не принимающие участие в размножении.
Частота инфицированности половозрелых самцов в 5,5 раза выше, чем у неполовозрелых
(td=4,78; р<0,01), а среди самок - в 2,3 раза (td=2,57; р<0,05) (табл. 3).
Таким образом, участие в размножении можно рассматривать в качестве одного из
факторов, способствующих инфицированию грызунов хантавирусом. Это характерно как
для самцов, так и для самок.
12
Таблица 3
Влияние размножения на инфицированность A. agrarius
Пол
Самцы
Самки
Размножаются, %
Инф. Неинф.
n
13,95
86,05
258
10,57
89,43
265
Не размножаются, %
Инф. Неинф.
n
2,52
97,48
238
4,65
95,35
258
Глава 7. ВЕСО-РОСТОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ
МЫШИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЦИРКУЛЯЦИЕЙ ХАНТАВИРУСА
Морфометрические показатели мышевидных грызунов, такие как масса и длина тела, могут играть важную роль при установлении статуса зверька в сообществе, защите индивидуальных участков, комфортности перемещения по территории и успешности участия в репродуктивном процессе. Известно, что более крупные размеры обычно имеют
более старые особи (Fairbairn, 1977; Abbott et. al., 1999; Симонов, Симонова, 2001).
В предыдущей главе была рассмотрена зависимость инфицированности полевых
мышей от возраста. В связи с этим можно предположить, что длина и масса тела также
могут служить маркерами инфицированности животных. Ряд работ в этом направлении
проводился в Западной Европе и Америке: изучалась связь морфометрических показателей Myodes glareolus, Microtus arvalis, Peromyscus boylii, P. truei с уровнем их инфицированности хантавирусами (Abbott et al., 1999; Olsson et al, 2002; Pejcoch et al. 2003). В
нашей стране подобные исследования не выполнялись.
Данная глава работы посвящена изучению этого слабопроработанного вопроса анализу временной динамики весовой и ростовой структур популяции полевой мыши и их
связи с циркуляцией хантавируса.
Рассмотрев среднемноголетнюю весовую структуру популяции полевой мыши,
было выявлено, что наиболее часто инфицированы грызуны массой 25,1-30,0 г (IV весовая
группа) (рис. 5). Это характерно для самцов и для популяции в целом и статистически достоверно (td=2,19 и td=2,0, соответственно, при р<0,05).
Рис. 5. Средняя многолетняя структура популяции А. agrarius.
А. Весовая; Б. Ростовая.
Весовые группы: I – до 15,0 г; II – 15,1-20,0 г; III – 20,1-25,0 г; IV – 25,1-30,0 г; V –
30,1-35,0 г; VI – 35,1-40,0 г; VII – более 40,0 г. Ростовые группы: I – до 80 мм; II - 81-90
мм; III - 91-100 мм; IV - 101-110 мм; V - 111-120 мм; VI – более 120 мм.
13
В весенний и летний периоды весовая структура инфицированной и неинфицированной частей популяции была схожа (рис. 6). Весной доминировали III и IV весовые
группы, а летом - более тяжелые (V - у неинфицированных, VI – у инфицированных). К
осени весовая структура резко изменилась: основная доля неинфицированных грызунов
пришлась на особей массой менее 20,0 г (I-II), тогда как среди вирусоносителей ведущую
роль продолжали занимать крупные животные, хотя и появились инфицированные сеголетки.
Анализ среднемноголетних ростовых показателей полевой мыши показал, что грызуны, имеющие длину 101-110 мм (IV ростовая группа), достоверно чаще являлись вирусоносителями, и это наблюдалось как среди самцов, так и во всей популяции (td=2,92 и
td=2,61, соответственно, при р<0,05) (рис. 5).
Весной и летом ростовая структура неинфицированной и инфицированной частей
популяции отличалась незначительно. К апрелю абсолютно доминировали зверьки длиной
91-100 мм (III), а в июле, когда грызуны подросли, стали преобладать особи IV ростовой
Рис. 6. Динамика весовой структуры популяции A. agrarius.
А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Весовые группы как на рис. 4.
группы (101-110 мм). Однако уже осенью между неинфицированными грызунами и вирусоносителями были отмечены явные отличия. Так, большинство неинфицированных мышей имели длину тела не более 100 мм (I-III). В то же время среди инфицированных лидирующие позиции удерживали крупные особи (101-110 мм) при активном вовлечении в
эпизоотический процесс сеголеток длиной до 100 мм (рис. 7).
Рис. 7. Динамика ростовой структуры популяции A. agrarius.
А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Ростовые группы как на рис. 4.
Таким образом, как весовая, так и ростовая структуры неинфицированной и инфицированной частей популяции полевой мыши были схожи весной и летом. Максимальные
14
различия наблюдались осенью, когда появилось значительное количество молодых зверьков, имеющих иммунитет к хантавирусу.
Глава 8. ПАРЕНТЕРАЛЬНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕДАЧИ ИНФЕКЦИИ
В ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ.
В последние годы появились материалы, указывающие на существование прямого
(парентерального) пути передачи хантавирусной инфекции среди различных видов грызунов при покусах зверьков друг другом (Calisher et. al., 1999; Root et. al., 1999; Kuenzi et al.,
2000; Escutenaire et. al., 2002; Kushnareva et al., 2007; Кушнарева, Слонова, 2008). Из этого
следует, что частота покусов влияет на возрастание доли инфицированных грызунов и является одним из факторов, способствующих развитию эпизоотического процесса.
Среди 1019 отловленных полевых мышей погрызы выявлены у 36 особей, что составило 3,5 % от всей выборки. При этом инфицированных зверьков с покусами оказалось
почти в 5 раз больше, чем неинфицированных (13,4 и 2,7 %, соответственно; td = 2,81,
р<0,01) (табл. 4).
Видимо, это дало основание исследователям, изучавшим данный вопрос, рассматривать покусы как один из прямых путей передачи хантавирусной инфекции между грызунами. Вместе с тем, покусы – результат агрессивного поведения животных, связанный с
защитой территории и/или репродуктивной активностью, и наличие которых может зависеть от сезонных и популяционных факторов. Поэтому, прежде чем делать окончательные
выводы о существовании парентерального способа передачи инфекции, рассмотрим в какой степени эти факторы оказывают влияние на появление погрызов и инфицированность
полевой мыши.
Таблица 4
Покусы
Есть
Нет
Всего
Инфицированные Неинфицированные
11 / 13.4
25 / 2.7
71 / 86.6
912 /97.3
82
937
Всего
36 / 3.5
983 / 96.5
1019
В числителе – отловленные особи, в знаменателе – их доля в %.
Данные по динамике погрызов в популяциях грызунов значительно различаются.
Одни авторы отмечают максимальное число покусанных зверьков осенью (Escutenaire,
2002), в то время как другие (Кушнарева, Слонова, 2008) указывают на весенний период.
По нашим наблюдениям весной покусанных зверьков оказалось 16,2 % популяции
(из них 5,9 % инфицированных). Уже к лету их доля значительно сократилась до 2,1 %. А
осенью только у 1,1 % популяции полевой мыши наблюдались покусы (рис. 8).
Это можно объяснить тем, что большинство погрызов животные получают в
зимний период, когда при неблагоприятных погодных и кормовых условиях, относительно ограниченной подвижности, обусловленной снежным покровом и повышенной агрегированностью зверьков, их агрессивность сохраняется на высоком уровне, что приводит к
значительному количеству травм.
Весной все вирусоносители, имевшие покусы, относились к перезимовавшим особям, доля которых превышала долю инфицированных мышей, лишенных погрызов в 1,9
раза (td = 4.63, p < 0,01).
К лету доминирующей группой по-прежнему оставались перезимовавшие особи
(55,6 %), среди которых выявлен всего один вирусоноситель.
Осенью в результате вымирания перезимовавших особей среди покусанных грызунов стали преобладать старшие сеголетки, а среди особей без погрызов - младшие сего15
летки. Старшие сеголетки с покусами были инфицированы достоверно чаще, чем старшие
сеголетки без погрызов (td = 4.9, p < 0,01).
Рис 8. Доля зверьков с покусами в популяции A. agrarius.
1 – все особи; 2 – инфицированные особи.
В среднем, за все года наблюдений при попарном сравнении по возрастным группам покусанных инфицированных и неинфицированных особей достоверных различий не
наблюдалось, что не позволяет нам рассматривать наличие покусов в качестве фактора,
способствующего возрастанию инфицированности полевых мышей.
Ранее в главе 6 было показано, что размножающиеся грызуны инфицированы хантавирусом чаще, чем неразмножающиеся. Поэтому мы провели оценку связи инфицированности полевых мышей с участием в размножении и наличием у них погрызов (табл. 5).
Так, все отловленные вирусоносители с покусами принимали участие в размножении. При рассмотрении неинфицированных грызунов наблюдалась та же картина: из 25
погрызенных зверьков лишь один не размножался. Достоверных различий между инфицированными и неинфицированными покусанными особями выявлено не было. Тогда как,
сравнивая неинфицированных и инфицированных зверьков без покусов, было отмечено,
что половоактивные грызуны, значительно чаще являются вирусоносителями (td=5,08;
р<0,01 для самцов и td=2,3 p<0,05 для самок). Таким образом, более вероятными факторами передачи инфекции в популяции являются не покусы зверьков друг другом, а их участие в размножении. Контактируя между собой, грызуны в первую очередь обнюхивают
друг друга (Шовен, 1972; Косой, 1984), поэтому аэрогенный путь передачи возбудителя
ГЛПС наиболее вероятен. Считаем, что наличие парентерального способа передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши требует дальнейшей глубокой проработки и подтверждения.
Таблица 5
Половая
активность
Размножаются
Не размножаются
Всего
Самцы с покусами
Инф.
Не инф.
7/100
10/90.9
0/0.0
1/9.1
7
11
Самки с покусами
Инф.
Не инф.
4/100
14/100
0/0.0
0/0.0
4
14
В числителе – число особей, в знаменателе – доля особей в отлове (%).
16
ВЫВОДЫ
1. Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуется устойчивой
среднемноголетней структурой населения мышевидных грызунов с доминированием полевой мыши и красной полевки. Из 10 отловленных видов вирусоносительство обнаружено у 6: полевой мыши, большой, красной и красно-серой полевок, серой крысы и восточноазиатской мыши.
2. В большинстве типов местообитаний сезонные аспекты населения грызунов не
выражены, что объясняется круглогодичным абсолютным доминированием в них полевой
мыши. Исключение составляют только местообитания с древесно-кустарниковой растительностью, когда в весенний период в доминанты могут выходить лесные полёвки рода
Myodes.
3. Многолетние флуктуации численности полевой мыши выражены слабо: наблюдаются равновесные колебания с близким уровнем уловистости по годам и осенним сезонным максимумом. При этом динамика эпизоотического процесса в разные годы может
иметь разнонаправленный характер.
4. Трансформация пространственной структуры популяции полевой мыши происходит по сезонно-циклическому, либо эквальному типу.
5. Среди большинства видов грызунов распределение вирусоносителей по территории случайное. Лишь у полевой мыши выявлены небольшие по площади ядра очаговости,
носящие антропоургический характер.
6. В лесостепном очаге хантавирусной инфекции роль самцов и самок полевой
мыши в поддержании эпизоотического процесса равнозначна. Особи обоих полов, участвующие в размножении, инфицированы хантавирусом достоверно чаще, чем неразмножающиеся.
7. Возрастная структура популяции полевой мыши в весенний период характеризуется преобладанием перезимовавших особей, как в неинфицированной, так и инфицированной частях популяции. Летом увеличивается доля сеголеток при сокращении перезимовавших зверьков, однако последние остаются инфицированы чаще. Осенью абсолютно
доминируют сеголетки, а перезимовавшие – единичны. Это характерно как для неинфицированных грызунов, так и вирусоносителей.
8. Тенденции изменения весовой и ростовой структур популяции полевой мыши у
неинфицированных и инфицированных зверьков весной и летом сходны. Максимальные
различия отмечаются осенью, когда появляется значительное количество молодых, имеющих иммунитет к хантавирусу. Вследствие слабой инфицированности грызунов, морфометрические показатели не могут быть использованы в качестве маркеров вирусоносительства.
9. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой
мыши требует дальнейшего подтверждения и не может быть рассмотрен в качестве основного при передаче возбудителя между зверьками.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
1. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Пространственное
распределение лесных полевок рода Myodes на Приханкайской равнине Приморского края
// Сиб. экол. журн. №1. 2010. С. 157-162.
2. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Мышевидные грызуны острова Русский (Южное Приморье) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89, № 11. С.
1366-1373.
17
Работы, опубликованные в материалах всероссийских, региональных и
международных научных конференций, совещаний и съездов:
3. Кушнарева Т.В., Иунихина О.В., Симонова (Борисова) Д.С., Компанец Г.Г., Максема И.Г., Яшина Л.Н., Слонова Р.А. Обнаружение РНК возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом в выделениях естественно инфицированных мышей рода
APODEMUS // Тез. докл. VI Всерос. конф. с междун. участ. «Молекулярная диагностика»,
Москва, 2007. С. 31-32.
4. Kushnareva T., Slonova R., Simonova (Borisova) D. Intraspecific aggression and its
role in transmission of hantaviruses in populations of Apodemus reservoir species // Abstract of
VII Int. Conf. «HFRS, HPS and Hantaviruses». Abstract book. June 13th-15th, 2007. BuenosAires, Argentina. Buenos-Aires, 2007. P. 124.
5. Kushnareva T., Simonova (Borisova) D., Iunihina O., Maksema I., Kompanets G.,
Slonova R. New aspect associated with shedding of infectious Amur hantavirus from natural infected host – Korean field mouse (Apodemus peninsulae) as marker for controlling of the hantavirus infection risk for humans // Abstract of X Int. symposium «Control epidemiological of illnesses transmitted by vectors». - Buenos-Aires, Argentina, 2007. Р. 48-49.
6. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Особенности распределения красной и красно-серой полевок в лесостепных ландшафтах Приморского
края // III Дружининские чтения «Комплексные исследования природной среды в бассейне
реки Амур». Хабаровск: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, 6-9 октября 2009, книга 2. С.251-254.
7. Борисова Д.С., Симонов П.С. Роль грызунов в поддержании хантавирусной инфекции на Приханкайской равнине // Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России. Материалы 10-й научной конференции. Владивосток: Издательство Дальневосточного университета, 23 марта 2010 г. С. 86 – 93.
8. Борисова Д.С. Пространственное распределение полевой мыши и ее инфицированность хантавирусом в охранной зоне Ханкайского заповедника// IX Дальневосточная
конференция по заповедному делу, Владивосток, 2010. С. 75-79.
9. Симонов П.С., Борисова Д.С. Пространственная структура сообществ мышевидных грызунов острова Русский // IX молодежная конференция-конкурс «Географич. и геоэколог. исследования на ДВ». Владивосток, 2010. С. 186-190.
10. Борисова Д.С. Половозрастная структура популяции полевой мыши и ее роль в
поддержании эпизоотического процесса // Х Региональная конференция по актуальным
проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и
научных организаций Дальнего Востока России. Владивосток, 4-6 мая 2011 г., С. 41-46.
11. Борисова Д.С., Симонова Т.Л. Аспекты населения мышевидных грызунов на
Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 123-126.
12. Борисова Д.С. Пространственное распределение большой полевки и ее инфицированность хантавирусами на Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 120-123.
18